Probas da evolución

As probas da evolución son as evidencias que indican que os organismos vivos teñen un antepasado común e foron sufrindo cambios e diversificándose co tempo por causas naturais. As evidencias dun antepasado común (ou da ascendencia común) de todos os organismos foron descubertas polos científicos que investigaban diversas disciplinas ao longo de moitas décadas e demostran que toda a vida na Terra procede dun só antepasado. Nesta ascendencia común baséanse boa parte das probas que indican que a evolución realmente ocorre e ilustra os procesos que xeraron a biodiversidade na Terra. Igualmente, apoian a síntese evolutiva moderna, que é a teoría científica que explica como e por que a vida cambia co tempo. Os biólogos evolutivos documentaron as evidencias dun antepasado común remontándose ata o último antepasado común universal, realizando predicións comprobables, verificando as hipóteses e construíndo teorías que ilustran e describen as súas causas.

Os hominoideos son descendentes dun antepasado común.

A comparación das secuencias xenéticas de ADN de diferentes organismos revelou que se estes están filoxeneticamente próximos teñen un maior grao de similitude de secuencia que os organismos que están filoxeneticamente afastados. A existencia de fragmentos xenéticos como os pseudoxenes, rexións de ADN que son ortólogas dun xene nun organismo relacionado, pero xa non son activos e parecen estar sufrindo un proceso de dexeneración por acumulación de mutacións, apoia a ascendencia común xunto coa organización bioquímica universal e os padróns de variación molecular que se encontran en todos os organismos. A información xenética adicional apoia concluintemente o parentesco de todas as formas de vida e permitiu aos científicos (desde o descubrimento do ADN) elaborar árbores filoxenéticas: unha construción de relacións evolutivas dos organismos. Tamén levou ao desenvolvemento de técnicas de reloxo molecular para datar os tempos de diverxencia aproximada dos taxons e para calibrar estes co rexistro fósil.

Os fósiles son importantes para estimar cando se desenvolveron diversas liñaxes no tempo xeolóxico. Como a fosilización é algo pouco común e xeralmente require partes duras do corpo e a morte do organismo preto dun sitio onde se están depositando sedimentos, o rexistro fósil só proporciona información espallada e intermitente sobre a evolución da vida. Os restos fósiles de organismos que datan de antes do desenvolvemento de partes duras do corpo, como cunchas, ósos e dentes son especialmente escasos, pero existen na forma de antigos microfósiles, así como impresións de varios organismos de corpo brando. O estudo comparativo da anatomía de grupos de animais mostra características estruturais que son fundamentalmente similares (homólogas), demostrando as relacións filoxenéticas e ancestrais con outros organismos, moi especialmente cando os comparamos con fósiles de antigos organismos hoxe extinguidos. As estruturas vestixiais e a comparación do desenvolvemento embrionario contribuíron moito a establecer as semellanzas anatómicas relacionadas coa súa ascendencia común. Como os procesos metabólicos non deixan fósiles, a investigación da evolución de procesos celulares faise en gran medida comparando a fisioloxía e bioquímica de organismos existentes. Moitas liñaxes diverxeron en diferentes estadios do desenvolvemento, polo que é posible determinar cando apareceron certos procesos metabólicos ao comparar os trazos dos descendentes dun antepasado común.

Algúns dos contemporáneos de Darwin reuniron probas procedentes da coloración animal. A camuflaxe, o mimetismo e a coloración de advertencia son todos doadamente explicables pola selección natural. Os casos especiais, como os cambios estacionais na plumaxe do Lagopus muta, que se camufla na neve en inverno e no páramo pardo en verán, proporciona evidencias de que a selección está actuando. Outras evidencias proceden do campo da bioxeografía porque a evolución con ascendencia común é a máis clara explicación dunha variedade de feitos sobre a distribución xeográfica de plantas e animais ao longo do mundo. Isto é especialmente obvio no campo da bioxeografía insular. Combinada coa ben establecida teoría xeolóxica da tectónica de placas, a ascendencia común serve para combinar os feitos sobre a distribución actual de especies coas evidencias do rexistro fósil para proporcionar unha explicación lóxica consistente de como cambiou a distribución dos seres vivos co tempo.

O desenvolvemento e espallamento de bacterias con resistencia a antibióticos proporciona probas de que a evolución debida á selección natural é un proceso que está en marcha no mundo natural. A selección natural aparece continuamente nas investigacións sobre evolución, como documentan os exemplos que se dan máis adiante nos distintos capítulos deste artigo. Xunto con isto obsérvanse exemplos da separación das poboacións dunha especie en conxuntos de novas especies (especiación). A especiación foi observada no laboratorio e na natureza. Dela describíronse e documentáronse moitas formas e tipos. Ademais, as probas dun antepasado común esténdense aos experimentos de cruzamento selectivo de organismos (históricos e actuais) e outros experimentos controlados que afectan a moitos dos asuntos tratados neste artigo. Neste artigo resúmense investigacións realizadas nas diversas disciplinas que proporcionan evidencias da evolución e a ascendencia común de toda a vida na Terra, acompañados de exemplos numerosos e especializados, o que indica unha convincente consistencia das evidencias.

Probas da fisioloxía e bioquímica comparadasEditar

XenéticaEditar

Unha das probas máis fortes da ascendencia común procede das secuencias xénicas. A análise comparativa de secuencias examina as relacións entre as secuencias de ADN de diferentes especies,[1] producindo varias series de evidencias que confirman a hipótese orixinal de Darwin do antepasado común. Se a hipótese do antepasado común é certa, entón as especies que comparten un antepasado común herdaron a secuencia de ADN do antepasado, así como as mutacións únicas do antepasado. As especies máis estreitamente relacionadas teñen unha fracción maior de secuencia idéntica e comparten algunhas substitucións con especies cunha relación máis distante.

 
Figura 1a:Na súa viaxe no HMS Beagle, Charles Darwin recolleu numerosos espécimes, moitos novos para a ciencia, que serviron para apoiar a súa teoría da evolución por selección natural.

Unha evidencia procede da reconstrución filoxenética molecular. Tales reconstrucións, especialmente cando se usan secuencias de proteínas que evolucionan lentamente, son a miúdo bastante robustas e poden utilizarse para reconstruír unha gran parte da historia evolutiva dos organismos modernos (e incluso nalgúns casos da historia evolutiva de organismos extintos, como as secuencias xénicas recuperadas do mamut ou o neandertal). Estas filoxenias reconstruídas recapitulan as relacións establecidas por estudos morfolóxicos e bioquímicos.[2] As reconstrucións máis detalladas realizáronse baseándose nos xenomas mitocondriais compartidos por todos os organismos eucariotas,[3] que son curtos e doados de secuenciar; as reconstrucións máis amplas foron realizadoas utilizando as secuencias dunhas poucas proteínas antigas ou secuencias de ARN ribosómico.

As relacións filoxenéticas afectan a unha ampla variedade de elementos de secuencia non funcionais, incluíndo repeticións, transposóns, pseudoxenes e mutacións silenciosas, que son cambios na secuencia codificadora da proteína que non fan cambiar o aminoácido codificado. Aínda que unha minoría destes elementos podería máis tarde atopar unha función que desempeñar, en conxunto demostran que a identidade debe ser o produto da ascendencia común e non dunha función común.[4]

Organización bioquímica universal e padróns de variación molecularEditar

Todos os organismos existentes (superviventes) coñecidos funcionan baseándose nos mesmos procesos bioquímicos: a información xenética codificada nos ácidos nucleicos (ADN, ou ARN en moitos virus), transcríbese a un ARN e despois tradúcese a proteínas (que son polímeros de aminoácidos) nos altamente conservados ribosomas. O código xenético (a correspondencia entre as combinacións de nucleótidos e os aminoácidos) é a mesma en practicamente todos os organismos (só hai algunhas excepcións nalgúns codóns nunhas poucas especies), o que significa que un mesmo codón de ADN nunha bacteria codifica o mesmo aminoácido que nun ser humano ou nun piñeiro. O ATP utilízase como molécula enerxética básica en todas as formas de vida. Unha comprensión profunda da bioloxía do desenvolvemento mostra que hai unha morfoloxía común que é resultado de compartir elementos xenéticos.[5] Por exemplo, aínda que se cre que os ollos en cámara evolucionaron independentemente en moitas ocasións,[6] comparten un conxunto común de proteínas sensibles á luz (opsinas), o que suxire un punto de orixe común para todas as criaturas con visión.[7][8] Outro exemplo é o plan corporal común dos vertebrados, cuxa estrutura está controlada pola familia dos xenes homeobox (Hox).

Secuenciación do ADNEditar

A comparación de secuencias de ADN permite agrupar os organismos por similitude de secuencia, e as árbores filoxenéticas resultantes son normalmente congruentes coa taxonomía tradicional, e a miúdo son utilizadas para reforzar ou corrixir as clasificacións taxonómicas. A comparación de secuencias considérase unha medida fiable para corrixir asuncións erróneas nas árbores filoxenéticas en casos onde son escasas outras evidencias. Por exemplo, as secuencias de ADN humano neutras diverxen aproximadamente un 1,2% (baseándose en substitucións) das dos seus parentes xenéticos máis próximos vivos, os chimpancés, diverxen un 1,6% dos gorilas, e un 6,6% dos babuínos.[9][10] Xa que logo, as probas de secuencias xenéticas permítennos inferir e cuantificar o parentesco xenético entre os humanos e outros simios.[11][12] A secuencia do xene do ARN ribosómico 16S, que é un xene vital que codifica un compoñente do ribosoma, utilizouse para atopar as amplas relacións filoxenéticas entre toda a vida existente. As análises realizadas por Carl Woese tiveron como resultado a elaboración do sistema de tres dominios, no que se observan dúas grandes separacións, que se produciron nos inicios da evolución da vida. A primeira división deu lugar ás modernas Bacteria e a seguinte división orixinou as modernas Archaea e Eukaryota.

Algunhas secuencias de ADN son compartidas por moi diferentes organismos. A teoría da evolución predicía que as diferenzas en ditas secuencias de ADN entre dous organismos deberían lembrar aproximadamente tanto as diferenzas biolóxicas entre eles de acordo coa súa anatomía coma o tempo que pasou desde que estes dous organismos se separaron no curso da evolución, como se ve nas probas fósiles. A taxa de acumulación de tales cambios debería ser baixa para algunhas secuencias, especialmente aquelas que codifican moléculas de ARN ou de proteínas esenciais, e alta para outras que codifican moléculas menos esenciais; pero por cada secuencia específica, a taxa de cambio debería ser aproximadamente constante no tempo. Estes resultados foron confirmados experimentalmente. Dous exemplos son as secuencias de ADN que codifican os ARNr, que están altamente conservados, e secuencias de ADN que codifican os fibrinopéptidos (cadeas de aminoácidos que se desbotan durante a formación da fibrina), que están moi pouco conservadas.[13]

ProteínasEditar

As probas proteómicas tamén apoian un antepasado universal para a vida. Proteínas vitais, como as dos ribosomas, a ADN polimerase e a ARN polimerase, encóntranse desdde as bacteiras máis primitivas aos mamíferos máis complexos. A parte central da proteína foi conservada en todas as liñaxes da vida, realizando funcións similares. Nos organismos superiores evolucionaron subunidades proteicas adicionais, afectando en gran medida á regulación e interacción proteína-proteína da parte central. Outras semellanzas entre todas as liñaxes de organismos existentes, como as que presentan no ADN, ARN, aminoácidos e a bicapa lipídica, dan apoio á teoría da ascendencia común. As análises filoxenéticas de secuencias de proteínas de varios organismos producen árbores de relacións similares entre todos os organismos.[14] A quiralidade do ADN, ARN e aminoácidos está conservada a través de todas as formas de vida coñecidas. Como non hai unha vantaxe funcional da quiralidade molecular dextroxira ou levoxira, a hipótese máis simple é que a elección se fixo ao azar nos primeiros organismos e pasou a todas as formas de vida posteriores debido á ascendencia común. Outras evidencias para reconstruír as liñaxes ancestrais procede dos pseudoxenes, xenes "mortos" que acumularon de forma regular mutacións.[15]

PseudoxenesEditar

Os pseudoxenes, que son ADN non codificante, son ADN do xenoma que non se transcribe a ARN para sintetizar proteínas. Algúns destes ADN non codificantes teñen funcións coñecidas, pero a maioría non.[16][17][18][19] Este é un exemplo de vestixio, xa que a replicación destes xenes usa enerxía, facendo que estes sexan unha caga para a célula nalgúns casos. Un pseudoxene pode orixinarse cando un xene codificante acumula mutacións que impiden que se transcriba, converténdoo en non funcional.[16] Pero como non se transcribe pode desaparecer sen afectar á fitness, a non ser que proporcione algunha función beneficiosa como ADN non codificante. Os pseudoxenes non funcionais poden ser transmitidos a especies posteriores, o que marca esas novas especies como descendentes das anteriores.

Outros mecanismosEditar

Hai moitas evidencias moleculares que apoian diversos mecanismos para grandes cambios evolutivos, como: a duplicación do xenoma e dos xenes, que facilita a rápida evolución proporcionando cantidades substanciais de material xenético en condicións restritivas débiles ou non selectivas; a transferencia horizontal de xenes (proceso de transferencia de material xenético a outras células que non son a descendencia do organismo), o que permite que as especies adquiran xenes beneficiosos doutros organismos; e a recombinación xenética, que pode redistribuír gran número de alelos e de estabilizar o illamento reprodutivo. A teoría endosimbiótica explica a orixe de orgánulos das células eucariotas como mitocondrias e plastidios (incluíndo os cloroplastos), como a incorporación dunha antiga célula procariota dentro dunha antiga célula eucariota. Esta teoría ofrece un mecanismo sobre como se puideron formar algúns orgánulos de forma rápida e incorporar o seu material xenético e compoñentes bioquímicos á nova especie. Probas deste mecanismo atopáronse por exemplo no protista Hatena, o cal como predator fagocita células de algas verdes, que posteriormente se comportan no seu interior como un endosimbionte, alimentando a Hatena, que á súa vez perde o seu aparato de alimentación e compórtase como autótrofo.[20][21]

Como os procesos do metabolismo non deixan fósiles, a investigación sobre a evolción dos procesos celulares básicos faise maiormente por comparación de organismos existentes. Moitas liñaxdes diverxeron cando apareceron novos procesos metabólicos e é teoricamente posible determinar cando apareceron certos procesos metabólicos comparando as características dos descendentes dun antepasado común ou detectando as súas manifestacións físicas. Como exemplo, a aparición do oxíxeno na atmosfera terrestre está ligado á evolución da fotosíntese e permitiu a aparición dos seres aerobios.

Exemplos específicos de fisioloxía e bioquímica comparativaEditar

O cromosoma 2 humanoEditar

 
Figura 1b: A fusión de cromosomas ancestrais deixou restos distintivos de telómeros e un centrómero vestixial.

Evidencias da evolción do Homo sapiens a partir dun antepasado común co chimpancé encóntrase no número menor de cromosomas dos humanos comparados cos dos chimpancés. Os pónxidos teñen 24 pares de cromosomas, pero os humanos teñen só 23 pares. Isto débese a que o cromosoma 2 humano é o resultado da fusión extremo con extremo de dous cromosomas ancestrais dun devanceiro, o que nos separou da liñaxe dos pónxidos.[22][23]

Entre as probas disto están:

  • A correspondencia do cromosoma 2 humano con dous cromosomas dos simios. O actual parente máis próximo do humano, o chimpancé, ten secuencias de ADN case idénticas ás do cromosoma 2 humano, pero que se encontran en dous cromosomas separados. O mesmo se pode dicir dos máis distantes de nós, os gorilas e orangutáns.[24][25]
  • A presenza dun centrómero vestixial. Normalmente un cromosoma ten só un centrómero, pero o cromosoma 2 ten restos dun segundo centrómero (do cromosoma que se fusionou).[26]
  • A presenza de telómeros vestixiais. Estes encóntranse normalmente nos extremos dos cromosomas, pero no cromosoma 2 hai secuencias teloméricas adicionais na zona media (por onde se fusionou o extremo do outro cromosoma).[27]

Deste xeito, o cromosoma 2 presenta unha potente proba a prol dun antepasado común dos humanos e os outros simios. Segundo J. W. Ijdo, "Concluímos que o locus clonado en cósmidos c8.1 e c29B é o relicto dunha antiga fusión telómero-telómero e marca o punto polo cal dous cromosomas dun simio ancestral se fusionaron para dar lugar ao cromosoma 2 humano."[27]

Citocromos c e bEditar

Artigo principal: Citocromo c.

Un exemplo clásico de proba bioquímica da evolución é a variación da proteína citocromo c, que é omnipresente porque todos os seres vivos a teñen, xa que realiza funcións básicas. As variacións do citocromo c de diferentes organismos mídense polo número de aminoacidos que difiren, cada aminoácido diferente é o resultado da substitución dun par de bases, unha mutación. Se cada aminoácido diferente é o resultado da substitución dun par de bases, entón pode calcularse canto tempo pasou desde que dúas especies diverxeron multiplicando o número de substitcións de pares de bases polo tempo estimado que tarda un par de bases substituído no xene do citocromo c en ser transmitido con éxito. Por exemplo, se o tempo medio que tarda en mutar un par de bases do citocromo c é N anos, o número de aminoácidos que constitúen a proteína citocromo c en monos difiren en só un con respecto aos humanos, isto leva á conclusión de que as dúas especies diverxeron hai N anos.

A estrutura primaria do citocromo c consiste nunha cadea duns 100 aminoácidos. Moitos organismos superiores presentan nesta proteína unha cadea de 104 aminoácidos.[28]

A molécula de citocromo c foi moi estudada pola grande información que dá sobre a bioloxía evolutiva. A galiña e o pavo teñen unha homoloxía de secuencia idéntica (aminoácido por aminoácido), como tamén o porco, a vaca e a ovella. Os humanos e os chimpancés comparten unha molécula idéntica, mentres que o mono rhesus ten só un aminoácido distinto:[29] a aminoácido na posición 66 é isoleucina en chimpancés e humanos e treonina nos rhesus.[28]

O que fai estas semellanzas homólogas no citocromo c especialmente suxestivas da existencia dun antepasado común, ademais de que as filoxenias derivadas del concordan con outras filoxenias moi ben, é o alto grao de redundancia funcional da molécula de citocromo c. As diferentes secuencias existentes de aminoacidos non afectan significativamente á funcionalidade da proteína, o cal indica que as substitucións de pares de bases non forman parte dun deseño dirixido, senón que son o resultado de mutacións aleatorias que non estiveron suxeitas a selección.[30]

Ademais, o xene do citocromo b utilízase comunmente como unha rexión do ADN mitocondrial útil para determinar as relacións filoxenéticas entre os organismos debido á súa variabilidade de secuencia. É considerado de grande utilidade para determinar as relacións dentro dunha familia ou xénero. Os estudos comparativos que implican o citocromo b tiveron como resultado novos esquemas de clasificación e foron utilizados para asignar especies novas descritas a un xénero, e para afondar no coñecemento das relacións evolutivas.[31]

Retrovirus endóxenosEditar

Os retrovirus endóxenos (ou ERVs) son restos de secuencias de orixe vírica que deixaron no xenoma antigas infeccións virais nun organismo. Os retrovirus (ou viroxenes) son sempre herdados pola seguinte xeración do organismo que sufriu a infección. Isto fai que o viroxene pase a formar parte do xenoma. Como este evento é raro e aleatorio, encontrar un viroxene en posicións cromosómicas idénticas en dúas especies diferentes suxire un antepasado común.[30] Os gatos (Felidae) son un notable exemplo de secuencias de viroxene que demostran unha ascendencia común. A árbore filoxenética estándar dos félidos sitúa os gatos pequenos (Felis chaus, Felis silvestris, Felis nigripes e Felis catus) diverxendo dos gatos grandes como os da subfamilia Pantherinae e outros carnívoros. O feito de que os pequenos gatos teñen un ERV onde os grandes gatos non, suxire que o xene foi inserido no antepasado dos gatos pequenos despois de que diverxeran dos gatos grandes.[32] Outro exemplo disto entre humanos e chimpancés é que os humanos conteñen numerosos ERVs que comprenden unha considerable porcentaxe do seu xenoma. As fontes dan datos algo diferentes, pero dun 1%[33] a un 8%[34] doxenoma está ocupado por eles. Os humanos e chimpancés comparten sete aparicións de viroxenes, mentres que todos os primates comparten retrovirus similares congruentes coa filoxenia.[35][36]

Orixe africana recente dos humanos modernosEditar

Os modelos matemáticos de evolución, dos que foron pioneiros Sewall Wright, Ronald Fisher e J. B. S. Haldane, e ampliaron o camiño á teoría da difusión de Motoo Kimura, permitiron facer predicións sobre a estrutura xenética de poboacións en evolución. O exame directo da estrutura xenética de poboacións modernas por medio da secuenciación do ADN permitiu a verificación de moitas destas predicións. Por exemplo, a teoría Saída de África da orixe humana, que afirma que os humanos modernos se desenvolveron en África e unha pequena subpoboación migrou fóra do continente (sufrindo un colo de botella poboacional), implica que as poboacións modernas deberían mostrar as sinaturas deste padrón de migración. Especificamente, as poboacións post-colo de botella (europeas e asiáticas) deberían mostrar menos diversidade xenética global e unha distribución máis uniforme de frecuencias alélicas comparadas coas da poboación africana. Ambas as predicións foron confirmadas por datos de diversos estudos.[37]

Probas de anatomía comparadaEditar

O estudo da anatomía comparada de gruos de animais ou plantas revela que certas características estruturais son basicamente similares. Por exemplo, a estrutura básica de todas as flores consta de sépalos, pétalos, pistilo e estames; aínda que o tamaño, cor, número de partes e estrutura específica son diferentes en cada especie ou grupo. A estrutura básica das patas dos vertebrados é idéntica en todos eles, aínda que sufriu modificacións para adaptarse á forma de vida de cada un. A anatomía neural dos restos fosilizados pode tamén compararse utilizando técnicas de obtención de imaxes avanzadas.[38]

AtavismosEditar

 
Figura 2a: En xullo de 1919 un barco que traballada en augas de Vancouver capturou unha balea xibardo que tiña patas de 1,27 m de longo.[39] Esta imaxe mostra as patas traseiras doutra balea xibardo da que informou en 1921 o Museo Americano de Historia Natural.

Os atavismos, que noutros tempos se pensaba eran unha refutación da teoría evolutiva, son "agora vistos como unha potente evidencia de canto potencial xenético se conserva...despois de que unha determinada estrutura desaparece dunha especie".[40] "Os atavismos son a reaparición dun carácter perdido típico dos antepasados remotos e que non se presentaba nos pais ou antepasados recentes..."[41] e son unha "[indicación] da plasticidade do desenvolvemento que existe nos embrións..."[41] Os atavismos ocorren porque os xenes de características fenotípicas que existían previamente adoitan preservarse no ADN, incluso os xenes que non se expresan nalgúns ou na maioría dos organismos que os posúen.[42] Documentáronse numerosos exemplos da aparición de atavismos xunto coa investigación experimental que desencadea a súa formación. Debido á complexidade e interrelación dos factores implicados no desenvolvemento de atavismos, os biólogos e os médicos profesionais encontran "difícil, se non imposible, distinguilos das malformacións."[43]

Algúns exemplos de atavismos que se encontran na literatura científica son:

Bioloxía do desenvolvemento evolutiva e desenvolvemento embrionarioEditar

A bioloxía do desenvolvemento evolutiva é o campo da bioloxía que compara os procesos do desenvolvemento de organismos diferentes para determinar as relacións ancestrais entre especies. Unha gran variedade de xenomas de organismos contén unha pequena fracción de xenes que controla o desenvolvemento dos organismos. Os xenes Hox son un exemplo destes tipos de xenes case universais nos organismos que apuntan a unha orixe a partir dun antepasado común. As probas embriolóxicas proceden do desenvolvemento de organismos a nivel embriolóxico coa comparación da semellanza entre os embrións de diferentes organismos. A miúdo aparecen e desaparecen restos de caracteres ancestrais en diferentes estadios do proceso de desenvolvemento embriolóxico.

Algúns exemplos son:

  • Crecemento e perda de pelo (lanugo) durante o desenvolvemento humano.[56]
  • Desenvolvemento e dexeneración do saco vitelino.
  • Ras terrestres e píntegas que pasan ao estado larvario dentro do ovo (con característcas de típicas larvas acuáticas), pero fan eclosión listos para a vida en terra.[57]
  • Aparición de estruturas relacionadas coas branquias (arcos farínxeos) no desenvolvemento do embrión de vertebrados. Nos peixes os arcos continúan desenvolvéndose orixinando os arcos branquiais, mentres que noutros animais, como os humanos, dan lugar a diversas estruturas do pescozo e cabeza.

Estruturas hoimólogas e evolución diverxente (adaptativa)Editar

Se grupos moi separados de organismos se orixinaron a partir dun antepasado común, espérase que teñan certas características básicas en común. O grao de semellanza entre dous organismos debería indicar o relacionados que están na evolución:

  • Grupos con pouco en común asúmese que diverxeron dun antepasado común moito antes na historia xeolóxica que os grupos con moito en común.
  • Para decidir o emparentados que están dous animais, un anatomista comparativo busca estruturas que son fundamentalmente similares, incluso se realizan funcións diferentes nos adultos. Tales estruturas denomínanse homólogas e suxiren unha orixe común.
  • En casos nos que as estruturas similares realizan diferentes funcións nos adultos, pode ser necesario rastrear as súas orixes e o seu desenvolvemento embrioxénico. Unha orixe no desenvolvemento similar suxire que teñen a mesma estrutura, e así probsblemente derivan dun devanceiro común.

Cando un grupo de organismos comparte un estrutura homóloga que está especialiada para realizar diversas funcións para adaptarse a diversas condicións ambientais e modos de vida, denomínase radiación adaptativa. O espallamento gradual de organismos nunha radiación adaptativa denomínase evolución diverxente.

Xerarquías aniñadas e clasificaciónEditar

A taxonomía está baseado en que todos os organismos están relacionados entre si en xerarquías aniñadas baseadas en características compartidas. A maioría das especies existentes poden ser organizadas bastante doadamente nunha clasificación xerárquica aniñada. Isto é evidente no esquema de clasificación lineana. Se nos baseamos en caracteres derivados compartidos, os organismos estreitamene relacionados poden ser situados nun grupo (como un xénero), poden agruparse varios xéneros nunha familia, varias familias poden agruparse nunha orde, as ordes en clases, etc.[58] A existencia destas xerarquías aniñadas foi recoñecida por moitos biólogos antes de Darwin, pero el mostrou que a súa teoría da evolución co seu padrón de ramificación desde un antepasado común podía explicalas.[58][59] Darwin describiu como un antepasado común pode proporcionar as bases para unha clasificación lóxica:[60]

Todas as regras, axudas e dificultades anteriores na clasificación explícanse, se non me engano totalmente, coa idea de que o sistema natural está fundado na descendencia con modificacións; que os caracteres que os naturalistas consideran que mostran a verdadeira afinidade entre calquera dúas ou máis especies, son aquelas que foron herdadas desde un parente común, e, ata agora, toda verdadeira clasificación é xenealóxica; que a comunidade de descendentes é a ligazón oculta que os naturalistas estiveron buscando inconscientemente, ...

[61]

Árbores evolutivasEditar

Unha árbore evolutiva (dos Amniota, por exemplo, que comprenden o último antepasado común dos mamíferos e réptiles e todos os seus descendentes) ilustra as condicións iniciais que causaron so padróns evolutivos de similitude (por exemplo, todos os amniotas producen un ovo que posúe un amnio) e os padróns de diverxencia entre liñaxes (por exemplo, os mamíferos e os réptiles ramificáronse dun antepasado que era un Amniota). As árbores evolutivas proporcionan modelos conceptuais de sistemas en evolución que antes se pensaba estaban limitados ao dominio de facer predicións fóra da teoría.[62] Porén, o método da agrupación filoxenética (phylogenetic bracketing) utilízase para inferir predicións con moita maior probabilidade que a simple especulación. Por exemplo, os paleontólogos usan esta técnica para facer predicións sobre trazos non conservables en organismos fósiles, como os dos dinosauros emplumados, e os biólogos moleculares usan a técnica para facer predicións sobre o metabolismo do ARN e as funcións das proteínas.[63][64] Así, as árbores evolutivas son hipóteses evolutivas que se refiren a feitos específicos, como as caracterísitcas dos organismos (por exemplo, escamas, plumas, pelame), proporcionando evidencias dos padróns de descendencia, e unha explicación causal das modificacións (é dicir, a selección natural ou a deriva neutra) en calquera liñaxe dado (por exemplo, Amniota). Os biólogos evolutivos comproban a teoría evolutiva usando os métodos da filoxenética sistemática que miden en que grao unha hipótese (un determinado padrón de ramificación nunha árbore evolutiva) incrementa a probabilidade da evidencia (a distribución dos caracteres entre liñaxes).[65][66][67] A esixencia que deben ter as comprobacións dunha teoría aumenta se as predicións "son as que teñen menor probabilidade de ser observadas se o evento casual non ocorre".[68] "A comprobabilidade é unha medida de en que grao a hipótese incrementa a probabilidade da evidencia."[69]

Estruturas vestixiaisEditar

Artigos principais: Vestixialidade e Vestixialidade humana.

Algunhas probas da existencia dun antepasado común proceden da presenza de estruturas vestixiais.[70] Estas estruturas rudimentarias son a miúdo homólogas de estruturas correspondentes presentes en especies ancestrais relacionadas. Existe unha ampla variedade destas estruturas, como os xenes mutados e non funcionais, partes de flores, músculos, órganos e mesmo comportamentos. Esta variedade pode encontrarse en moitos grupos de especies diferentes. En moitos casos estes órganos están dexenerados ou subdesenvolvidos ou pasaron a utilizarse para outra función distinta da orixinal. A existencia de órganos vestixiais pode explicarse por cambios no ambiente ou modo de vida das especies. Aqueles órganos eran tipicamente funcionais nas especies ancestrais, pero agora son semifuncionais, non funcionais ou cambiaron de función.

A literatura científica sobre estruturas vestixiais é abondosa. Un estudo recompilou 64 exemplos de estruturas vestixiais que se encontran na literatura nunha ampla gama de disciplinas no século XXI.[71] A seguinte lista non exhaustiva resume a de Senter et al. xunto con outros varios exemplos:

 
Figura 2b: Esqueleto dunha balea coa estrutura da pata traseira e o óso pélvico dentro dun círculo vermello. Esta estrutura ósea permanece no interior do corpo durante toda a vida do animal.

Exemplos específicos de anatomía comparadaEditar

Figura 2c: Adaptación das pezas bucais dos insectos: a, antenas; c, ollo composto; lb, labio; lr, labro; md, mandíbulas; mx, maxilas.
(A) Estado primitivo (morder e mastigar): por exemplo en saltóns. Fortes mandíbulas e maxilas para manipular a comida.
(B) Tocar e morder: por exemplo abella. Labio longo para lamber néctar; as mandíbulas mastigan pole e moldean a cera.
(C) Zugar: por exemplo en bolboretas. Labro reducido; as mandíbulas perdéronse; maxilas longas formando un tubo chupador.
(D) Peforar e chuchar, por exemplo en femias de mosquito. O labro e as maxilas forman un tubo; as mandíbulas forman estiletes perforadores; o labro cunha amosega para aloxar outras partes.
Figura 2d: Ilustración das pelves do Eoraptor lunensis da orde dos dinosauros Saurischia e do Lesothosaurus diagnosticus da orde dos Ornithischia. As distintas partes da pelve mostran modificacións que sufriron co tempo. O cladograma ilustra a distancia de diverxencia entre as dúas especies.
Figura 2e: O principio de homoloxía ilustrado pola radiación adaptativa do membro anterior dos mamíferos. Todos conforman o padrón pentadáctilo básico, pero foron modificados para diferentes usos. O terceiro óso metacarpal é compartido por todos; o ombreiro está sombreado con liñas cruzadas.
Figura 2f: Percorrido do nervo larínxeo recorente en xirafas. O nervio larínxeo é compensado con subseguintes arranxos por selección natural.
Figura 2g: Ruta do conduto deferente desde o testículo ao pene.

Pezas bucais e apéndices dos insectosEditar

Moitas especies de insectos teñen diferentes pezas bucais derivadas de estruturas embrionarias, que indican que as pezas bucais son modificacións das características orixinais dun antepasado común. Entre estes están o labro (beizo superior), un par de mandíbulas, unha hipofarinxe (solo da boca), un par de maxilas, e un labio. (Fig. 2c) A evolución causou o agrandamento destas estruturas nalgunhas especies e a redución e perda delas noutras especies. Todas estas modificacións permítenlles aos insectos aproveitar unha gran variedade de fontes alimenticias.

As pezas bucais dos insectos e as antenas son consideradas homólogas das patas dos insectos. Obsérvanse desenvolvementos paralelos nalgúns arácnidos: o par anterior de patas pode ser modificado como uns análogos das antenas, especialmente en uropíxidos, que camiñan sobre seis patas. Estes desenvolvementos apoian a teoría de que a miúdo poden aparecer complexas modificacións por duplicación de compoñentes, nas que os duplicados son modificados en diferentes direccións.

Estrutura pélvica dos dinosaurosEditar

De xeito similar ao que ocorreu coa extremidade pentadáctila dos mamíferos, os primeiros dinosauros dividíronse en dúas ordes, os saurisquios e os ornitisquios. Clasifícanse nunha desas ordes segundo as características do seu esqueleto pélvico. A figura 2d, mostra que os primeiros saurisquios eran moi semellantes aos primeiros ornitísquios. O padrón da pelve en todas as especies de dinosauros é un exemplo de estruturas homólogas. Cada unha das ordes de dinosauros ten unha strutura da pelve básica pero lixeiramente diferente, o que é unha evidencia dunha ascendencia común. Ademais, as aves modernas mostran unha semellanza coas antigas estruturas pélvicas dos saurísquios, o que indica unha evolución das aves a partir dos dinosauros. Isto pode observarse na Figura 5c na ramificación das aves a partir da suborde dos Theropoda

Extremidade pentadáctilaEditar

Véxase tamén: Evolución dos mamíferos.

O padrón esquelético chamado extremidade pentadáctila é un exemplo de estruturas homólogas (Figura 2e). Encóntrase en todas as clases de tetrápodos (é dicir, desde os anfibios aos mamíferos). Mesmo pode rastrearse ata a estrutura das aletas dos peixes de certos grupos fósiles, a partir dos cales se desenvolveron os primeiros anfibios, como o tiktaalik. A extremidade ten un só óso proximal (o úmero), dous ósos distais (radio e ulna), unha serie de ósos do carpo (do pulso), seguidos de cinco series de ósos metacarpais (da palma da man) e falanxes (dedos). En todos os tetrápodos as estruturas fundamentais da extremidade pentadáctila son as mesmas, o que indica que se orixinaron a partir dun antepasado común. Pero no curso da evolución estas estruturas fundamentais foron modificándose. Fixéronse superficialmente diferentes para realizar distintas fucións en adaptación a diferentes ambientes e modos de vida. Este fenómeno móstrase nas extremidades anteriores dos mamíferos. Por exemplo:

  • Nos monos, os membros anteriores están moi alongados, formando unha man que agarra usada para gabear e colgarse e balancearse nas árbores.
  • Os porcos perderon o primeiro dedo, mentres que o segundo e o quinto están reducidos. Os dous dedos restantes son máis longos e robustos que o resto e levan un pezuño no que apoia todo o coropo.
  • Nos cabalos os membros anteriores están moi adaptados a ser fortes e servir de apoio. As carreiras rápidas e de longa distancia coas que se poden desprazar estes animais son posibles debido ao grande alongamento do seu terceiro dedo, que leva o casco.
  • A toupa ten un par de extremidades anteriores curtas e con forma de pa para escavar.
  • O oso formigueiro usa ao seu terceiro dedo alongado para desgarrar en termiteiros e formigueiros.
  • En cetáceos, os membros anteriores convertéronse en aletas para dirixir e manter o equilibrio na natación.
  • En morcegos a extremidade anterior foi moi modificado e evolucionou para funcionar como unha á. Os seus catro dedos foron alongados, mentres que o primeiro dedo con forma de garra permanece libre para usalo para agarrarse.

Nervio larínxeo recorrente das xirafasEditar

O nervio larínxeo recorrente é a cuarta rama do nervio vago, que é un dos nervios craniais. En mamíferos, o seu percorrido é extrañamente longo. Como parte do nervio vago, sae do encéfalo, pasa polo pescozo baixando ata o corazón, rodea a aorta dorsal e regresa á larinxe, de novo atravesando o pescozo. (Figura 2f)

Este percorrido non é o máis óptimo nos humanos, pero nas xirafas é aínda menos óptimo. Debido á lonxitude dos pescozos destes animais, o nervio larínxeo recorrente pode ser de ata 4 m de longo, a pesar que a súa ruta óptima directa lóxica sería de só uns poucos centímetros.

A ruta indirecta deste nervio é o resultado da evolución dos mamíferos a partir dos peixes, os cales non teñen pescozo e teñen un nervio relativamente curto que innerva unha fenda branquial e pasa preto do arco branquial. Desde entón, a branquia que innervaba converteuse na larinxe e o arco branquial converteuse na aorta dorsal en mamíferos e apareceu o pescozo.[115][116]

Ruta do conduto deferenteEditar

Igual que ocorre co nervio larínxeo das xirafas, o conduto deferente forma parte do sistema reprodutor dos machos de moitos vertebrados; transporta o esperma desde o epidídimo antes da exaculación. Nos humanos, a ruta do conduto deferente sobe desde o testículo rodeando o uréter formando un bucle, e baixa en dirección ao pene ata a uretra. Suxeriuse que isto débese ao descenso dos testículos durante a evolución, probablemente asociado á temperatura. A medida que os testículos descenderon, o conduto deferente alongouse para acomodarse ao "gancho ou bucle" sobre o uréter.[116][117] Un deseño máis óptimo sería o hipotético que se mostra na parte esquerda da figura 2g, pero a evolución actuou, como adoita facer, modificando e arranxando un deseño preexistente, ata conseguir unha adaptación funcional, aínda que esta non sexa o mellor deseño pensable.

Probas paleontolóxicasEditar

Figura 3a: Un insecto atrapado en ámbar.
Figura 3b: O trilobite fósil, Kainops invius do Devoniano inicial. Os trilobites eran artrópodos de exoesqueleto duro, que apareceron en cantidades significativas hai arredor de 540 millóns de anos, e extinguíronse hai 250 millóns de anos.
Figura 3c: Cranio de Cynognathus, un eucinodonto, un dos grupos de terápsidos ("mamíferos similares a réptiles") que é ancestral con respecto aos modernos mamíferos.
Gliptodonte.
Figure 3d: Charles Darwin recolleu fósiles en Suramérica e encontrou fragmentos de armaduras que pensou que eran como versións xigantes dos escudos dos modernos armadillos que vivían nas proximidades. O anatomista Richard Owen mostroulle que os fragmentos eran do xigantesco Glyptodon extinto, relacionado cos armadillos. Este foi un dos padróns de distribución que axudaron a Darwin a desenvolver a súa teoría.[118]

Cando os organismos morren adoitan descompoñerse rapidamente ou son consumidos por animais preeiros, polo que non deixan probas da súa existencia. Porén, ocasionalmente, algúns organismos quedan conservados. Os restos ou marcas deixadas no terreo polos organismos dunha era xeolóxica pasada incrustados nas rochas por procesos naturais denomínanse fósiles. Son extremadamente importantes para comprender a historia evolutiva da vida na Terra, xa que proporcionan unha proba directa da evolución e información detallada sobre os antepasados dos organismos. A paleontoloxía é o estudo da vida pasada baseada en rexistros fósiles e as súas relacións con diferentes períodos de tempo xeolóxicos.

Para que teña lugar a fosilización, as trazas e restos de organismos deben quedar enterrados rapidamente para que non se produza a súa meteorización e descomposición. As estruturas esqueléticas ou outras partes duras dos organismos son a forma máis habitual de restos fosilizados. Hai tamén algúns "fósiles" de marcas como moldes, pegadas e pistas de reptación dalgúns organismos antigos.

Cando un animal morre, os restos de materiais orgánicos descompóñense gradualmente, e os ósos fanse porosos. Se o animal é despois enterrado en barro, os sales minerais infíltranse nos ósos e van enchendo os poros. Os ósos endurecen petrificándose e consérvanse como fósiles. Se os animais mortos son cubertos por area traída polo vento e se a area é despois convertida en barro polas chuvias ou inundacións, pode acontecer o mesmo proceso de infiltración mineral. Ademais da petrificación, os corpos mortos dos organismos poden preservarse ben no xeo, en resina endurecida (ámbar) de árbores coníferas (figura 3a), en brea ou en turba ácida.

Rexistro fósilEditar

É posible descifrar como un determinado grupo de organismos evolucionou arranxando o seu rexistro fósil nunha secuencia cronolóxica. Dita secuencia pode ser determinada porque os fósiles se encontran principalmente en rochas sedimentarias. As rochas sedimentarias adoitan estar formadas por capas de lodo ou lama unhas enrriba das outras; o resultado é unha rocha que contén unha serie de capas horizontais ou estratos. Cada capa contén fósiles típicos dun período de tempo específico no cal se formou. Os estratos máis baixos da serie conteñen as rochas máis vellas e os fósiles máis temperáns, mentres que os estrtos máis altos conteñen as rochas máis novas e os fósiles máis recentes.

Nos descubrimentos de fósiles poden verse tamén sucesións de animais e plantas. Estudando o número e complexidade de diferentes fósiles en diferentes niveis de estratigráficos, demostrouse que as rochas que conteñen fósiles máis vellos conteñen poucos tipos de organismos fosilizados, e todos eles teñen unha estrutura máis simple, mentres que as rochas máis novas conteñen unha gran variedade de fósiles, a miúdo con estruturas cada vez máis complexas.[119]

Durante moitos anos os xeólogos só podían estimar grosso modo as idades de varios estratos e os fósiles atopados. Facíano, por exemplo, estimando o tempo de formación de rochas sedimentarias capa por capa. Hoxe, medindo as proporcións de elementos radioactivos e estables nunha determinada rocha, poden datarse as idades dos fósiles de forma máis precisa. Esta técnica coñécese como datación radiométrica.

A través do rexistro fósil, moitas especies que aparecen nun nivel estratigráfico antigo desaparecen nun nivel posterior. Isto interprétase en termos evolutivos como unha indicación das épocas en que a especie se orixinou e se extinguiu. As rexións xeográficas e condicións climáticas variaron ao longo da historia da Terra. Como os organismos están adaptados a ambientes determinados, as condicións constantemente combiantes favorecen as especies que se adaptan a novos ambientes polo mecanismo da selección natural.

Extensión do rexistro fósilEditar

Véxase tamén: Fósil transicional.

Malia que as condicións axeitadas para a fosilización son relativamente raras, describíronse unhas 250 000 especies fósiles.[120] O número de fósiles individuais que isto representa varía moito dunha especie a outra, pero recuperáronse moitos millóns de fósiles: por exemplo, recolléronse máis de tres millóns de fósiles da última era glacial dos pozos de brea de La Brea de Los Angeles.[121] Moitos máis fósiles permanecen aínda no terreo en varias formacións xeolóxicas que se sabe teñen unha alta densidade de fólsiles, o que permite estimar o contido fósil total da formación. Un exemplo disto ocorre na Formación Beaufort de Suráfrica (parte do Supergrupo Karoo, que cobre a maioría de Suráfrica), que é rica en vertebrados fósiles, como terápsidos (formas transicionais de réptiles mamiferoides).[122] Estimouse que esta formación contén uns 800 miles de millóns de exemplares de vertebrados fósiles.[123] Os paleontólogos documentaron numerosas formas transicionais e construíron "un rexistro abraiantemente completo das transicións clave na evolución animal".[124] Facendo un exame da literatura paleontolóxica, atópase que hai "abundantes evidencias de como todos os grupos principais de animais están relacionados, moitos deles en forma de excelentes fósiles transicionais".[124]

LimitaciónsEditar

O rexistro fósil é unha fonte importante para os científicos cando rastrean a historia evolutiva dos organismos. Porén, debido ás limitacións inherentes ao rexistro, non hai escadas detalladas de formas intermedias entre certos grupos de especies relacionados. Esta falta de fósiles continuos no rexistro é unha limitación importante á hora de trazar a ascendencia de certos grupos biolóxicos. Cando se encontran os fósiles transicionais que mostran formas intermedias que se situarían no ocos que existían anteriormente no coñecemento dunha liñaxe, adoitan denominarse popularmente "elos perdidos".

Hai un oco duns 100 millóns de anos entre o principio do Cámbrico e o final do Ordovícico. No período cámbrico temperán encontráronse numerosos fósiles de esponxas, cnidarios (por exemplo, medusas), equinodermos (por exemplo, eocrinoideos), moluscos (por exemplo, os caracois) e artrópodos (por exemplo, os trilobites). O primeiro animal que posuía a estrutura típica dos vertebrados, o Arandaspis, foi datado no Ordovícico tardío. Así, atopáronse poucos ou ningún fósiles de tipo intermedio entre os invertebrados e vertebrados, aínda que candidatos probables son o animal das Lousas de Burgess, Pikaia gracilens,[125] e os seus parentes das Lousas de Maotianshan, Myllokunmingia, Yunnanozoon, Haikouella lanceolata,[126] e Haikouichthys.[127]

Algunhas das razóns de que o rexistro fósil sexa incompleto son:

  • En xeral, a probabilidade de que un organismos fosilice é moi baixa.
  • Algunhas especies ou grupos é menos probable que fosilicen porque son de corpo brando.
  • Algunhas especies ou grupos é menos probable que fosilicen porque viven e morren en condicións pouco favorables para a fosilización.
  • Moitos fósiles foron destruídos pola erosión e os movementos tectónicos.
  • A maioría dos fósiles don fragmentarios.
  • Algúns cambios evolutivos acontecen en poboacións nos límites da distribucióln ecolóxica da especie e como esas poboacións son probablemente pequenas, a probabilidade de fosilización é baixa (ver equilibrio puntuado).
  • De xeito similar, cando cambian as condicións ambientais, a poboación dunha especie está probablemente moi reducida, polo que calquera cambio evolutivo inducido por esas novas condicións é menos probable que fosilice.
  • A maioría dos fósiles proporcionan información sobre a forma externa, pero ofrecen pouca sobre como funcionaba o organismo.
  • Usando como guía a biodiversidade dos tempos actuais, isto suxire que os fósiles desenterrados representan só unha pequena fracción do gran número de especies de organismos que viviron no pasado.

Exemplos específicos da PaleontoloxíaEditar

Evolución do cabaloEditar

 
Figura 3e: Evolución do cabalo na que se mostra a reconstrución de especies fósiles obtidas de estratos sucesivos de rocha. Os esquemas das patas son todas vistas frontais do pé anterior esquerdo. O terceiro óso metacarpal está todo sombreado. Os dentes móstranse en sección lonxitudinal. Esta secuencia linear de especies é unha das moitas vías que presenta a árbore filoxenética equina.
Artigo principal: Evolución do cabalo.

Debido ao case completo rexistro fósil atopado en depósitos sedimentarios de Norteamérica desde o Eoceno temperán ao presente, o cabalo é un dos mellores exemplos de historia evolutiva dunha especie (filoxenia).

Esta secuencia evolutiva empeza cun pequeno animal chamado Hyracotherium (que tamén foi denominado Eohippus), que viviu en Norteamérica hai uns 54 millóns de anos e despois estendeuse a través de Europa e Asia. Os restos fósiles do Hyracotherium mostran que se diferenciaba dos cabalos modernos en tres importantes aspectos: era un animal pequeno (do tamaño dun raposo), de constitución lixeira e adaptado para correr; os seus membros eran curtos e delgados, e os pés alongados para que os dedos fosen case verticais, con catro dedos nas patas anteriores e tres nas posteriores, e os seus incisivos eran pequenos, os seus molares tiñan coroas baixas con cúspides arredondadas cubertas de esmalte.[128]

No curso pobable do desenvolvemento dos cabalos desde o Hyracotherium ata Equus (o cabalo moderno) apareceron polo menos 12 xéneros e varios centos de especies. A maior tendencia vista no desenvolvemento do cabalo ante os cambios das condicións ambientais pode resumirse como segue:
- Incremento en tamaño (desde 0,4 m a 1,5 m).
- Alongamento das patas e pés.
- Redución dos dedos laterais.
- Incremento da lonxitude e grosor do terceiro dedo.
- Incremento da anchura dos incisivos.
- Substitución de premolares por molares.
- Aumento da lonxitude dos dentes e altura da coroa dos molares.

As plantas fosilizadas atopadas en diferentes estratos mostran que os campos arborados e pantanosos nos que vivía o Hyracotherium foron facéndose gradualmente máis secos. A supervivencia dependía agora de ter unha posición elevada para ter unha boa vista do terreo que o rodeaba e ser veloz para escapar dos predadores, de aí o incremento de tamaño e a substitución dos pés estendidos polos pés con casco. O terreo máis seco e duro fixo que os dedos estendidos orixinais fosen innecesarios para apoiarse. Os cambios nos dentes poden explicarse considerando que a súa dieta mudou desde unha baseada en vexetación branda a outra baseada na herba. Na figura 3e seleccionouse un xénero dominante de cada período xeolóxico para mostrar a lenta alteración da liñaxe do cabalo desde os seus devanceiros á súa forma moderna.[129]

Transición desde os peixes aos anfibiosEditar

Antes de 2004 os paleontólogos encontraran fósiles de anfibios con pescozo, oídos e catro patas, en rochas cuxa antigüidade non superaba os 365 millóns de anos. En rochas de máis de 385 millóns de anos só podían atopar peixes, sen estas características anfibianas. A teoría evolutiva predicía que dado que os anfibios evolucionaran a partir dos peixes, debería atoparse unha forma intermedia en rochas datadas entre 365 e 385 millóns de anos. Cada forma intemedia debería ter moitas características de peixe, conservadas desde hai 385 millóns de anos ou máis, pero tamén moitas características de anfibios. En 2004, unha expedición ás illas do arquipélago ártico canadense que buscaban este tipo de fósil en rochas de hai 375 millóns de anos descubriron os fósiles de Tiktaalik.[130] Porén, algúns anos despois, en Polonia atopáronse probas de marcas fosilizadas dun tetrápodo anterior ao Tiktaalik.[131]

Probas bioxeográficasEditar

Os datos sobre a presenza ou ausencia de certas especies en varios continentes e illas (bioxeografía) pode proporcionar probas da existencia dun antepasado común e iluminar os padróns de especiación.

Distribución continentalEditar

Todos os orgsnismos están adaptados ao seu ambiente en maior ou menor medida. Se os factores bióticos ou abióticos que actúan nun hábitat poden facer que se manteña unha especie nunha área xeográfica, entón podería asumirse que a mesma especie se atoparía nun hábitat similar nunha área xeográfica similar, por exemplo, en África e Suramérica. Non obstante, isto non é así. As especies de plantas e animais están distribuídas de forma descontinua polo mundo:

Poden encontrarse diferenzas aínda máis grandes se consideramos Australia, aínda que ocupa a mesma latitude que gran parte de Suramérica e África. Os marsupiais como os canguros, peramelemorfios e dasiúros constitúen case a metade das especies de mamíferos indíxenas.[133] En contraste, os marsupiais están hoxe totalmene ausentes de África e supoñen unha pequena porción da fauna suramericana, onde viven as zarigüeias, os cenoléstidos e o chamado en Chile "monito del monte" (Dromiciops gliroides). Os únicos representantes vivos dos primitivos mamíferos poñedores de ovos (monotremos) son os equidnas e o ornitorrinco. O equidna de bico curto Tachyglossus aculeatus e as súas subespecies viven en Australia, Tasmania, Nova Guinea e Illa Kangaroo mentes que o equidna de bico longo Zaglossus bruijni vive só en Nova Guinea. O ornitorrinco vive nas augas do leste de Australia. Foron introducidos en Tasmania, illa King, e illa Kangaroo. Estes monotremos están totalmente ausentes do resto do mundo.[134] Por outra parte, Australia carece de moitos grupos de mamíferos placentarios que son comúns noutros contintentes (carnívoros, artiodáctilos, musgaños, esquíos, lagomorfos), aínda que hai morcegos indíxenas e roedores murinos; moitos outros placentarios, como os coellos e raposos, foron introducidos alí polos humanos.

Outras distribucións animais interesantes son as dos osos, localizados en todos os continentes menos en África, Australia e a Antártida, e o oso polar só vive no Círculo polar ártico e zonas adxacentes.[135] Os pingüíns encóntranse só arredor do polo sur malia que hai condicións climáticas similares no polo norte. As familias de sirenios está formada por mamíferos acuaticos, pero mentres que os manatís están localizados só en augas do oeste de África, norte de Suramérica e do oeste da India, a familia relacionada dos dugongos está localizada só en augas oceánicas do norte de Australia e as costas que rodean o océano Índico. A agora extinta Hydrodamalis gigas vivía no mar de Bering.[136]

En áreas que estiveran adxacentes no pasado encóntrase o mesmo tipo de fósiles, aínda que despois sufriron un proceso de deriva continental e están agora en localizacións xeográficas moi afastadas. Por exemplo, encóntranse fósiles do mesmo tipo de anfibios antigos, artrópodos e fentos en Suramérica, África, India, Australia e Antártida, que datan do Paleozoico, cando estas rexións estaban xuntas formando unha única masa de terra chamada Gondwana.[137] Algunhas veces os descendentes deses organismos poden ser identificados e mostran unha indubidable semellanza entre eles, malia habitaren en rexións e climas moi diferentes.

Bioxeografía das illasEditar

 
Figura 4a: Catro das 13 especies de "pimpíns" que se encontran nas illas Galápagos, evolucionaron por medio dunha radiación adaptativa na que se diversificou a forma dos seus peteiros para adaptarse a diferentes fontes de alimento.

Tipos de especies que se encontran nas illasEditar

As probas procedentes da bioxeografía das illas xogaron un papel importante e histórico no desenvolvemento da bioloxía evolutiva. En bioxeografía as illas divídense en dúas clases: continentais e oceánicas. As ilas continentais son illas como Gran Bretaña e Xapón que foron noutro tempo parte dun continente e están preto del. As illas oceánicas, como as illas Hawai, as Galápagos ou Santa Helena son illas que se formaron no océano e nunca formaron parte dun continente. Nas illas oceánicas as distribucións das súas plantas e animais nativos están desequilibradas e son diferentes das biotas que se encontran nos continentes ou illas continentais. As illas oceánicas non teñen animais mamíferos terrestes nativos (teñen ás veces morcegos e focas), anfibios, ou peixes de auga doce. Nalgúns casos teñen réptiles terrestres (como as iguanas e as tartarugas xigantes das Galápagos), pero a miúdo non (como ocorre en Hawaii). Isto a pesar de que os animais introducidos polos humanos, como ratas, cabras, porcos, ratos e a ra Rhinella marina, prosperan nelas. Empezando por Charles Darwin, moitos científicos realizaron experimentos e fixeorn observacións que mostraron que os tipos de animais e plantas atopados ou non en tales illas concordan co esperado segundo a teoría de que estas illas foron colonizadas accidentalmente por plantas e animais que conseguiron chegar a elas. Tal colonización accidental podería ocorer por vía aérea, como o caso das sementes de plantas transportadas por aves migratorias ou morcegos e insectos que son transportados polos ventos mariños ou flotando polo mar desde un continente ou outra illa (por exemplo, certos tipos de sementes ou froitos de plantas como os cocos que poden sobrevivir á inmmersión en auga salgada) e réptiles que poden sobrevivir durante amplos períodos de tempo en balsas de vexetación arrastrados ata o mar polas tormentas.[138]

EndemismoEditar

Moitas das especies que se encontran en illas remotas son endémicas dunha determinada illa ou grupo de illas, o que significa que non se encontran en nigún outro sitio da Terra. Exemplos de especies endémicas de illas son moitas aves non voadoras de Nova Zelandia, os lémures de Madagascar, o dragón de Komodo da illa de Komodo,[139] a árbore de sangue de dragón da illa de Socotra,[140] a tuatara de Nova Zelandia,[141][142] e outras. Porén, moitas desas especies endémicas están relacionadas con especies que se encontran noutras illas próximas ou continentes; a relación dos animais que se encontran nas illas Galápagos cos que se encontran en Suramérica é un exemplo ben coñecido.[138] Todos estes factores, os tipos de plantas e animais que se encontran en illas oceánicas, o gran número de especies endémicas atopado nas illas oceánicas e as súas relacións coas especies que viven nos continentes máis próximos, son explicados máis facilemnte se as illas foron colonizadas por especies deses continentes próximos que evolucionaron nelas orixinando as especies endémicas que agora se encontran alí.[138]

Outros tipos de endemismos non teñen que aparecer, en senso estrito, en illas. Equivalentes a "illas" poden ser lagos illados ou áreas moi remotas e iiladas. Exemplos destes serían as terras altas de Etiopía, o lago Baikal, o fynbos de Suráfrica, bosques de Nova Caledonia e outros. Exemplos de organismos endémicos que viven en áreas illadas son a ave kagu de Nova Caledonia,[143] a rata das nubes dos bosques de piñeiros tropicais de Luzón das Filipinas,[144][145] a árbore Fouquieria columnaris da península de Baixa California,[146] a foca do Baikal[147] e o peixe Coregonus migratorius do lago Baikal.

Radiacións adaptativasEditar

As illas oceánicas están frecuentemente habitadas por grupos de especies moi relacionadas que ocupan diversos nichos ecolóxicos, a miúdo nichos que son ocupados por especies moi diferentes ás dos continentes. Tales grupos, como os pimpíns das Galápagos, os paxaros Drepanidinae hawaianos, os membros da familia do xirasol do arquipélago Juán Fernández e os gurgullos da madeira de Santa Helena denomínanse radiacións adaptativas porque se explican mellor se unha soa especie colonizou unha illa (ou grupo de illas) e despois diversificouse para encher os nichos ecolóxicos dispoñibles. Tales radiacións poden ser espectaculares; 800 especies da familia da mosca da froita Drosophila, case a metade do total mundial, son endémicas das illas Hawai. Outro exemplo ilustrativo de Hawaii é a chamada alianza das silverswords, que é un grupo de trinta especies de plantas dos xéneros Dubautia, Argyroxiphium e Wilkesia. que se encontran só naquelas illas. Os seus membros florecen espectacularmente en ladeiras volcánicas altas en árbores, arbustos, lianas e matas que se dan a diversas alturas desde as montañas ata o nivel do mar, e nos hábitats hawaianos que varían desde desertos a bosques chuviosos. Os seus parentes máis próximos fóra de Hawai, segundo indican os estudos moleculares, son unhas asteráceas da tribo Madieae que se encontran na costa oeste de Norteamérica (chamadas alí tarweeds). Estas plantas norteamericanas teñen sementes pegañosas que facilitan a súa distribución por medio de aves migratorias.[148] Ademais, case todas estas especies das illas poden ser cruzadas e os híbridos a miúdo son fértiles[57] e foron hibridados experimentalmente con dúas das especies emparentadas da costa oeste norteamericana.[149] As illas continentais teñen menos biota diferente, pero aquelas que estiveron longo tempo separadas dos continentes tamén teñen especies endémicas e radiacións adaptativas, como as 75 especies de lémures de Madagascar e as once especies extintas de moas de Nova Zelandia.[138][150]

Especie en anelEditar

Artigo principal: Especie en anel.
 
Nunha especie en anel, o fluxo de xenes ocorre entre poboacións veciñas, pero as poboacións situadas nos extremos do "anel" non poden hibridarse entre si.

Unha especie en anel está conectada por medio dunha serie de poboacións, cada unha das cales pode hibridarse coas súas veciñas, con polo menos dúas poboacións nos extremos que diferiron xa tanto que non se poden cruzar, aínda que hai un potential fluxo xénico entre todas as poboacións.[151] As especies en anel representan un caso de especiación e foron citadas como evidencias da evolución. Ilustran o que ocorre co tempo a medida que as poboacións diverxen xeneticamente, concretamente porque representan, en poboacións vivas, o que ocorre normalmente co paso do tempo entre as poboacións antecesoras desaparecidas hai longo tempo e as poboacións vivas, entre as cales había formas intermedias que xa se extinguiron. Richard Dawkins di que as especies en anel "simplemente nos mostran na dimensión espacial algo que debe sempre acontecer na dimensión temporal".[152]

Exemplos específicos de probas bioxeográficasEditar

Figura 4c: Distribución actual dos fósiles atopados de Glossopteris situados nun mapa do Permiano que mostra as conexións entre os continentes. (1, América do Sur; 2, África; 3, Madagascar; 4, India; 5, Antártida; e 6, Australia). Nótese que o mapa é unha aproximación basta na cal se omitiron outras masas de terra como as placas de Eurasia e América do Norte.
Figura 4d: Unha árbore filoxenética simplificada dos marsupiais que mostra que grupos viven en cada continente.
Figura 4e: Un mapa dymaxion da distribución bioxeográfica das especies de Camelidae. O azul claro indica a distribución no Cenozoico, o azul escuro as distribucións actuais e o verde indica os camélidos introducidos polo home que se volveron silvestres en Australia. A mancha amarela é a orixe da familia Camelidae e as frechas negras son as rutas de migración históricas que explican a distribución que teñen hoxe.

Distribución de GlossopterisEditar

A combinación da deriva continental e a evolución pode ás veces utilizarse para predicir o que se vai encontrar no rexistro fósil. Glossopteris é unha especie extinta de fento con sementes (Pteridospermatophyta) do Permiano. Glossopteris aparece no rexistro fósil ao prinicipio do Permiano no antigo continente de Gondwana.[153] A deriva continental explica a actual bioxeografía dos fósiles desta planta arbórea. Os fósiles que se descubriron na nosa época de Glossopteris atopáronse en estratos do Permiano situados no sueste de América do Sur, sueste de África, todo Madagascar, norte da India, toda Australia, toda Nova Zelandia e aparecen espallados nos bordos sur e norte da Antártida. Durante o Permiano, estes continentes estaban conectados formando Gondwana (ver figura 4c) de acordo co bandeado magnético, a distribución doutros fósiles e as estrías creadas polos glaciares daquela época sobre as rochas que apuntan cara a zona temperada (onde vivía o fósil) desde o polo sur do Permiano.[154][155]

Distribución dos metateriosEditar

A historia dos metaterios (o clado que contén os marsupiais e os seus antepasados primitivos extintos) proporciona un exemplo de como a teoría evolutiva e o movemento dos continentes poden combinarse para facer predicións sobre a estratigrafía dos fósiles e a súa distribución. Os fósiles de metaterios máis vellos encóntranse na actual China.[156] Os metaterios espalláronse cara ao leste no que é a moderna América do Norte (aínda unida a Eurasia) e despois a América do Sur, que estivo unida a América do Norte ata aredor de hai 65 millóns de anos. Os marsupiais chegaron a Australia a través da Antártida hai uns 50 millóns de anos, e pouco despois Australia separouse, o que suxire que houbo un só evento de dispersión de só unha especie.[157] A teoría evolutiva suxire que os marsupiais australianos descenderon doutros máis antigos que se encontraban nas Américas. As evidencias xeolóxicas indican que hai entre 30 e 40 millóns de anos América do Sur e Australia formaban aínda parte do supercontinente do hemisferio sur Gondwana e que estaban conectados por terra que é agora parte da Antártida. Por tanto, cando se combinan os modelos, os científicos poden predicir que os marsupiais migraron desde o que agora é América do Sur, a través da Antártida, e despois á actual Australia hai entre 40 e 30 millóns de anos. Un primeiro fósil marsupial da familia extinta Polydolopidae atopouse na illa Seymour na península Antártica en 1982.[158] Tamén se atoparon fósiles posteriores, incluíndo membros das ordes marsupiais dos Didelphimorphia (zarigüeias) e Microbiotheria,[159] así como tamén ungulados e un membro da enigmática orde extinta dos Gondwanatheria, posiblemente Sudamerica ameghinoi.[160][161][162]

Migración, illamento e distribución dos camélidosEditar

A historia do camelo é un bo exemplo de como as probas fósiles poden utilizarse para reconstruír a migración e evolución dunha especie. O rexistro fósil indica que a evolución dos camélidos empezou en América do Norte (ver figura 4e), desde onde, hai seis millóns de anos, migraron a través do estreito de Bering a Asia e despois a África, e hai 3,5 millóns de anos pasaton polo istmo de Panamá a América do Sur. Unha vez illados, evolucionaron seguindo distintos camiños, dando lugar ao camelo bactriano e o dromedario en Asia e África e as llamas e os seus parentes en América do Sur. Os camélidos acabaron despois por extinguirse en América do Norte, de onde procedían, o final da última era glacial.[163]

Probas de selecciónEditar

Moitos exemplos de evidencias da evolución proceden da observación directa da selección natural no campo e no laboratorio. Este capítulo céntrase máis especificamente sobre o proceso de selección. Todos os exemplos expostos antes describían as evidencias de que a evolución ocorreu, pero non trataban do principal mecanismo subxacente, a selección natural. Neste capítulo proporciónanse evidencias de que a selección ocorre realmente, foi replicada artificialmente e pode estudarse en experimentos de laboratorio.

Os científicos observaron e documentaron multitude de eventos nos que a selección natural entra en acción. Os exemplos mellor coñecidos son a resistencia a antibióticos no campo da medicina xunto con experimentos de laboratorio mellor coñecidos. A selección natural é equivalente a ascendencia común porque a súa presenza e as presións de selección a longo prazo poden orixinar a diversificación da vida na Terra que se observa hoxe. Todas as adaptacións (cambios documentados e non documentados concernidos) son causadas por selección natural (e algúns outros procesos menores). Está ben establecido que, "...a selección natural é unha parte omnipresente da especiación...",[164] e é o impulsor principal da especiación;[165] por tanto, os seguintes exemplos de selección natural e especiación a miúdo interdependen ou correspóndense un co outro. Os exemplos que seguen son só unha pequena fracción das observacións e experimentos realizados.

Selección artificial e evolución experimentalEditar

 
Figura 5a: O Chihuahua e o Gran Danés ilustran o intervalo de tamaños entre razas de cans.

A selección artificial demostra a diversidade que pode existir entre organismos que comparten un antepasado común relativamente recente. En selección artificial, unha especie crúzase selectivamente en cada xeración, permitindo só que se reproduzan os organismos que mostran as características desexadas. Deste modo, estas características cada vez están máis desenvolvidas en sucesivas xeracións. A selección artificial tivo moitos éxitos antes de que a ciencia descubrise a súa base xenética. Exemplos de selección artificial son a cría de razas de cans, os alimentos modificados xeneticamente, o cruzamento de flores e o cultivo de alimentos como a Brassica oleracea (col silvestre),[166] e outros.

A evolución experimental usa experimentos controlados para comprobar as hipóteses e teorías da evolución. Nun dos primeiros exemplos, William Dallinger realizou un experimento pouco antes de 1880, sometendo microbios á calor co obxectivo de forzar neles cambios adaptativos. O seu experimento desenvolveuse ao longo de sete anos, e os resultados que publicou foron aplaudidos, pero non reiniciou o experimento unha vez que o aparato fallou.[167]

Un exemplo a grande escala de evolución experimental é o experimento evolutivo multixeneracional con Escherichia coli de Richard Lenski. Lenski observou que nalgunhas cepas de E. coli evolucionou unha complexa habilidade nova, a habilidade de metabolizar o citrato, despois de decenas de miles de xeracións.[168][169] O biólogo evolutivo Jerry Coyne comentou que o experimento mostraba que "podes conseguir estas características complexas que evolucionaron por unha combinación de eventos improbables"."[168] Ademais dos cambios metabólicos, atopouse que as diferentes poboacións bacterianas diverxeran con respecto á morfoloxía (tamaño global da célula) e fitness (medida en competición cos seus antepasados).[170] O experimento de evolución a longo prazo de E. coli que empezou en 1988 aínda está en funcionamento e mostrou a adquisición de adaptacións como a evolución dunha cepa de E. coli que podía crecer con ácido cítrico no medio de crecemento, un carácter ausente nas demais formas coñecidas de E. coli, incluíndo a cepa inicial.

InvertebradosEditar

Tolerancia ao chumbo histórica en DaphniaEditar

Un estudo de especies de Daphnia e a contaminación con chumbo no século XX predixo que un incremento na contminación con chumbo orixinaría unha forte selección cara a tolerancia ao chumbo. Os investigadores utilizaron a chamada "ecoloxía da resurrección", facendo eclosionar ovos conservdos de Daphnia con décadas de antigüidade procedentes dos tempos en que os lagos estaban moi contaminados con chumbo. As crías nacidas no estudo foron comparadas coas Daphnia do tempo presente, e demostraron que había unhas "drásticas diferenzas de fitness entre os fenotipos vellos e modernos cando se confrontaban cun estendido estresante ambiental histórico". Esencialmente, as Daphnia modernas non podían resistir ou tolerar altos niveis de chumbo (isto é debido a unha enorme redución da polución por chumbo nos lagos do século XXI). Porén, as crías vellas podían tolerar unha alta contaminación por chumbo. Os autores concluíron que "ao empregarmos técnicas de resurrección ecolóxica, podemos mostrar claros cambios fenotípicos en décadas...".[171]

Avelaíña Biston betulariaEditar

Artigo principal: Evolución de Biston betularia.

Un exemplo clásico de cambio fenotípico é a adaptación adquirindo cores claras ou escuras da avelaíña Biston betularia, debido á polución causada pola Revolución Industrial en Inglaterra. Esta avelaíña ten un morfo claro e outro escuro. Nas zonas onde a contaminación deulle unha aparencia máis escura á codia dos bidueiros sobre os que vive, faise máis abundante o morfo escuro, e nas zonas non contaminadas faise máis abundante o morfo claro, debido á presión selectiva na que intervén a camuflaxe.

MicrobiosEditar

Resistencia a antibióticosEditar

Artigo principal: Resistencia a antibióticos.

O desenvolvemento e extensión das bacterias resistentes a antibióticos é unha proba do proceso de evolución das especies. Así a aparición da resistencia á vancomicina en Staphylococcus aureus, e o perigo que supón para os pacientes hospitalarios, é un resultado directo da evolución por selección natural. A aparición de cepas de Shigella resistentes á clase de antibióticos sintéticos das sulfonamidas tamén demostra a xeración de nova información como resultado dun proceso evolutivo.[172] De xeito similar, a aparición da resistencia ao DDT en varias formas de mosquitos Anopheles, e a aparición da resistencia á mixomatose en poboacións de coellos en Australia, son ambas evidencias da existencia de evolución en situacións de presión selectiva evolutiva en especies nas que as xeracións pasan rapidamente.

Todas as clases de microbios desenvolven resistencia, como os fungos (resistencia antifúnxica), virus (resistencia antiviral), protozoos (resistencia antiprotozoarios) e bacterias (resistencia a antibióticos. Isto é o que se debe esperar cando se considera que todas as formas de vida están sometidas aos mesmos mecanismos evolutivos.

Bacterias que se alimentan de nylonEditar

Outro exemplo de organismos que se adaptaron a condicións causadas polos humanos son as bacterias que se alimentan de nailon, como unha cepa de Flavobacterium que pode dixerir certos bioprodutos fabricados de nylon 6. Hai consenso científico de que a capacidade de sintetizar o enzima nylonase que se desenvolveu moi probablemente como unha mutación nun só paso que sobreviviu porque melloraba a fitness das bacterias que posúen a mutación. Isto considérase un bo exemplo de evolución por medio dunha mutación e selección natural observada e que non puido terse desenvolvido antes da produción de nailon polos humanos.[173][174][175][176]

Plantas e fungosEditar

Radiación de Mimulus aurantiacusEditar

Mimulus aurantiacus é unha planta da familia das frimáceas. As subespecies Mimulus aurantiacus puniceus (de flores vermellas) e Mimulus aurantiacus australis (de flores amarelas) están illadas debido á súa preferencia por distintos polinizadores: un colibrí e unha avelaíña. A radiación das subespecies de M. aurantiacus é principalmente de plantas de flor de cor amarela; porén, tanto M. a. puniceus coma M. a. flemingii son de flores vermellas. As análises filoxenéticas suxiren dúas orixes independentes das flores de cor vermella, que se orixinaron debido a mutacións independentes cis-regulatorias no xene MaMyb2, que está presente en todas as subespecies de M. aurantiacus. Ulteriores investigacións suxeriron que non tiveron lugar dúas mutacións independentes, senón que un alelo MaMyb2 foi transferido por hibridación introgresiva.[177] Este estudo presenta un exemplo do solapamento da investigación en varias disciplinas. O illamento de xenes e as funcións cis-regulatorias, as análises filoxenéticas, a localización xeográfica e preferencia de polinizador e a hibridación de especies e a especiación son só algunhas das áreas nas cales poden obterse datos que documenten a acción da evolución nestra planta.

Fungos radiotróficosEditar

A contaminación causada polos humanos pode ser tamén radioactiva, como a orixinada polo accidente da central nuclear de Chernobil. Os fungos radiotróficos son un perfecto exemplo de selección natural que tivo lugar despois de dito accidente. Os fungos radiotrólficos parecen usar o pigmento melanina para converter a radiación gamma en enerxía química para o seu crecemento[178][179] e foron descubertos en 2007 como mofos negros que crecían dentro e arredor da central nuclear de Chernobil.[178] Investigacións feitas no Albert Einstein College of Medicine mostraron que tres fungos que conteñen melanina, Cladosporium sphaerospermum, Wangiella dermatitidis e Cryptococcus neoformans, incrementaron a biomasa e acumularon acetato máis rápido nun ambiente no cal o nivel de radiación era 500 veces maior que no ambiente normal.

VertebradosEditar

Peixe PoeciliaEditar

O biólogo John Endler, cando estudou o peixe Poecilia reticulata (guppy) en Trinidad, detectou que a selección estaba actuando sobre as poboacións deses peixes. Para descartar outras posibilidades alternativas, Endler deseñou un experimento moi controlado para imitar o hábitat natural construíndo dez pozas nun invernadoiro laboratorio na Universidade de Princeton. Cada poza contiña grava que era exctamente igual á das pozas naturais. Despois de capturar unha mostra aleatoria de peixes das pozas de Trinidad, criounos e mesturounos para crear unhas poboacións xeneticamente diversas e mediu as manchas da pel de cada peixe (lonxitude das manchas, altura das manchas, área das manchas, lonxitude relativa das manchas, altura relativa das manchas, área total con manchas e lonxitudes corporais estándar). En cada experimento engadiu exemplares do peixe Crenicichla alta (o principal depredador de P. reticulata) en catro das pozs, e tamén Rivulus hartii (un peixe non depredador) noutras catro pozas, e deixou as dúas pozas restantes só con peixes Poecilia. Pasadas dez xeracións, fixéronse comparacións entre as poboacións de Poecilla de cada poza e volvéronse a tomar as medidas das manchas. Endler atopou que as poboacións evolucionaran drasticamente en canto aos seus padróns de coloración, de modo que nas pozas control e nas pozas sen predador eran máis claros e vivos e nas pozas con predador os peixes eran agora máis pardos. A presión da depredación causara unha selección contra ter un debuxo da pel que destacase sobre o fondo de grava das pozas, que os facía máis facilmente localizables polos predadores.[180]

 
Figura 5b: Peixes guppy (Poecilia reticulata) de Trinidad de Endler.

En paralelo, durante este experimento, Endler conduciu un experimento de campo en Trinidad no que capturou peixes Poecilia de pozas nas que había predadores e resituounos en pozas máis augas arriba dos ríos, onde non vivían os predadores. Pasadas quince xeracións, Endler atopou que nos Poecilia resituados evolucionaran uns padróns da pel claramente máis coloridos. Esencialmente, ambos os experimentos mostraron unha converxencia debida a presións de selección similares, é dicir, a selección exercida polo predador contra os padróns de cor moi contrastados e moi visibles e unha selección sexual a prol das cores máis contrastadas que predominaba cando non había predador.[180]

Nun estudo posterior feito por David Reznick, a poboación de campo foi examinada 11 anos despois de que Endler resituase os peixes río arriba. O estudo atopou que as poboacións evolucionaran de diferentes maneiras: padróns de cor máis rechamantes, maduración tardía, tamaños maiores, menos fillos e crías máis grandes.[181] Posteriores estudos sobre P. reticulata e os seus predadores nos regatos de Trinidad indicaron que diversos modos de selección por predación non só fixeron cambiar o padrón de cores, tamaños e comportamentos dos Poecilia, senón as súas historias vitais e os padróns de historia vital.[182]

HumanosEditar

A selección natural observouse en poboacións humanas contemporáneas, e hai descubrimentos recentes que demostran que a poboación que vive en zonas onde hai grave risco de padecer a grave enfermidade debilitante kuru ten unha sobrerrepresentación significativa dunha variante inmune do xene da proteína prión G127V fronte aos alelos non inmunes. Os científicos postulatan que unha das razóns para a rápida selección desta variante xenética é a letalidade da enfermidade en persoas non inmunes.[183][184] Outras tendencias evolutivas das que se informou noutras poboacións son o alongamento do período reprodutor, redución nos niveis de colesterol, glicosa sanguínea e presión arterial.[185]

Un exemplo ben coñecido de selección que se dá en poboacións humanas é a tolerancia á lactosa. A intolerancia á lactosa é a incapacidade de metabolizar a lactosa, debido á falta do enzima necesario lactase no aparato dixestivo. A condición normal nos mamíferos é que as crías experimenten unha redución da produción do enzima lactase ao final do período de lactación (que ten unha duración específica en cada especie). En humanos, en sociedades que non consomen produtos lácteos, a produción de lactase adoita reducirse nun 90% durante os primeiros catro anos de vida, aínda que a redución exacta co tempo varía amplamente.[186] A persistencia da actividade do enzima lactase en adultos está asociada con dous polimorfismos: C/T 13910 e G/A 22018 localizados no xene MCM6.[187] Esta diferenza xénica elimina o corte na produción de lactase, o que fai posible que membros destas poboacións continúen consumindo leite cru e outros produtos lácteos frescos e fermentados durante toda a vida sen dificultade. Isto parece ser un evento evolutivo recente (hai arredor de 10000 anos, e só hai 7500 anos en Europa[188]) de adaptación ao consumo de lácteos,[189] e ocorreu independentemente no norte de Europa e leste de África en poboacións cun estilo de vida historicamente pastoril.[190][191]

Lacértidos italianosEditar

En 1971 dez espécimes adultos da lagarta italiana Podarcis sicula foron transportados desde a illa croata de Pod Kopište á illa de Pod Mrčaru (situada a uns 3,5 km ao leste). Ambas as illas encóntranse no mar Adriático preto de Lastovo, onde estas lagartas experimentaron un novo colo de botella poboaconal.[192][193] As dúas illas teñen tamaño , altura e microclima similares e unha ausencia xeral de predadores terrestres[193] e P. sicula expallouse durante décadas sen interferencia humana, incluso superando na competición a poboacións (agora localmente extintas[192]) da especie Podarcis melisellensis.[194]

Na década de 1990 os científicos regresaron a Pod Mrčaru e atoparon que alí as lagartas diferían grandemente das de Kopište. Aínda que as análises de ADN mitocondrial verificaron que as P. sicula actualmemte en Mrčaru son xeneticamene moi similares ás da poboación fonte de Kopište,[192] a nova poboación de Mrčaru de P. sicula tiña un maior tamaño medio, patas anteriores máis curtas, velocidade de sprint máxima menor e unha resposta alterada a ataques simulados de predadores comparada coa poboación orixinal de Kopište.[193] Estes cambios foron atribuídos a unha "intensidade de predación relaxada" e unha maior protección da vexetación en Mrčaru.[193]

En 2008 máis análises revelaron que a poboación de Mrčaru de P. sicula tiña unha morfoloxía da cabeza significativamente diferente (máis longa, máis larga e máis alta) e incrementou a forza da mordida comparada coa poboación orixinal de Kopište.[192] Este cambio na forma da cabeza correspondíase cun cambio na dieta: as P. sicula de Kopište son principalmente insectívoras, pero as de Mrčaru comen agora substancialmente máis materia vexetal.[192] Os cambios en estilo de alimentación puideron ter contribuído a unha maior densidade de poboación e diminuíu o comportamento territorial da pobaoción de Mrčaru.[192]

Outra diferenza que se encontrou entre as dúas poboacións foi o descubrimento nas lagartas de Mrčaru de válvulas cecais, que fan máis lento o paso de alimento e crean cámaras de fermentación, que permiten que microorganismos comensais convertan a celulosa en nutrientes dixeribles polas lagartas.[192] Ademais, os investigadores descubriron que os nematodos eran comúns no tracto dixestivo das lagartas de Mrčaru, pero están asentes das de Kopište, que non teñen válvulas cecais.[192] As válvulas cecais, que aparecen en menos do 1% de todas as especies coñecidas de réptiles escamosos,[192] foron descritas como unha "novidade adaptativa, unha característica nova de marca non presente na poboación ancestral e unha evolución nova nestas lagartas".[195]

Resistencia aos HAPs no peixe FundulusEditar

Un estudo similar fíxose no río Elisabeth de Portsmouth, Virxinia, que está contaminado por hidrocarburos aromáticos policiclicos (HAPs). Estes compostos químicos son un produto da creosota, un tipo de alcatrán. No peixe atlántico Fundulus heteroclitus evolucionou unha resistencia aos HAPs que implica o xene AHR (o mesmo xene implicado en mutacións no Microgadus tomcod). Este estudo concreto estaba centrado na resistencia á "toxicidade aguda e teratoxénese cardíaca" causada polos HAPs que orixinara mutacións nos Microgadus tomcod do río Hudson.[196]

Resistencia aos PCBs no peixe MicrogadusEditar

Un exemplo no que se fixeron observacións directas de modificacións xénicas debido a presións de selección é a resistencia ao PCB en peixes Microgadus. Despois de que a compañía General Electric vertese bifenilos policlorados (PCBs) no río Hudson desde 1947 a 1976, atopouse que o peixe Microgadus tomcod, que vivía no río, evolucionara adquirindo resistencia aos efectos dese composto tóxico.[197] A súa tolerancia a estas toxinas era debida a un cambio na sección codificante dun xene específico. Tomáronse mostras xenéticas de exemplares procedentes de oito ríos da rexión de Nova Inglaterra: o río San Lourenzo, o Miramichi, o Margaree, o Squamscott, o Niantic, a baía de Shinnecock, o río Hudson e o Hackensack. As análises xenéticas atoparon que na poboación destes peixes nos catro ríos de máis ao sur, o xene AHR2 (do receptor de aril hidrocarburos 2) estaba presente en forma dun alelo cunha diferenza de dúas delecións que afectaban a dous aminoácidos con respecto ao alelo orixinal.[198] Esta deleción dáballe a esta especie resistencia ao PCB e atopouse no 99% dos exemplares do río Hudson, no 92% dos do río Hackensack, no 6% dos do río Niantic e no 5% dos da baía de Shinnecock.[198] Este padrón atopado nos corpos de auga mostreados permite inferir unha correlación directa de presións selectivas que causaron a evolución da resistencia ao PCB neste peixe.[198]

Vida silvestre urbanaEditar

Os animais que viven silvestres nas cidades son un caso moi estendido e doadamente observable de presión de selección causada polo ser humano sobre outros seres vivos. Co crecemento dos hábitats humanos, diferentes animais adaptáronse a sobrevivir dentro deses ambientes urbanos. Este tipo de ambientes poden exercer presións de selección sobre os organismos orixinando novas adaptacións. Por exemplo, a herba Crepis sancta, que se encontra en Francia, ten dous tipos de sementes: pesadas e pelosas. As pesadas caen a terra preto da planta parental, mentres que as pelosas e esponxosas flotan lonxe levadas polo vento. Nos ambientes urbanos, as sementes que flotan lonxe a miúdo caen sobre o formigón infertil e non xerminan. Nunhas 5 a 12 xeracións, a planta evolucionou para producir semenes significativamente máis pesadas que os seus parentes rurais.[199][200] Outros exemplos de vida salvaxe urbana son a pomba das rochas e especies de corvos que se adaptaron ao ambiente das cidades por todo o mundo; os pingüíns africanos de Simon's Town; os babuínos de Suráfrica e diversos insectos que viven nas casas humanas. Realizáronse estudos que atoparon importantes cambios no comportamento dos animais mamíferos e do tamaño do cerebro debido ás súas interaccións cos ambientes creados polos humanos.[201][202]

Lagartos do deserto de White SandsEditar

 
Figura 5c: H. m. ruthveni, unha variante ecotonal do lagarto Holbrookia maculata que se encontra no deserto de White Sands.

Os animais que mostran variacións ecotonais permiten facer investigacións sobre os mecanismos que manteñen a diferenciación poboacional. Obtívose unha gran cantidade de información sobre selección natural, variación fenotípica e xenotípica;[203][204] adaptación e ecomorfoloxía;[205] e sinalización social[206] a partir de estudos de tres especies de lagartos localizados no deserto de White Sands (Areas Brancas) de Novo México. As especies Holbrookia maculata, Aspidoscelis inornatus e Sceloporus undulatus teñen poboacións ecotonais que imitan os solos escuros e as areas brancas da rexión. As investigacións realizadas con estas especies atoparon significativas diferenzas fenotípicas e xenotípicas entre as poboacións escuras e claras debido a fortes presións de selección. Por exemplo, H. maculata mostra a maior diferenza fenotípica (imita mellor o seu substrato) coa poboación de coloración clara, que coincide coa menor cantidade de fluxo xénico entre as pobaocións e as maiores diferenzas xenéticas cando se comparan coas outras dúas especies de lagartos.[203]

O deserto de White Sands de Novo México é unha formación xeolóxica recente (datada aproximadamente de hai 6000 anos[206] a posiblemente 2000 anos[203]). Esta orixe recente destas dunas de areas de xeso suxire que as especies que mostran coloracións máis claras evolucionaron nun período de tempo relativamente curto. As tres especies de lagartos antes mencionadas mostran unha coloración de sinalización social variable en coexistencia coas súas variantes ecotonais.[206] Nestas tres especies non só evolucionaron converxentemente as súas variantes claras debido a presións de selección do seu ambiente, senón que nelas evolucionaron colectivamente tamén diferenzas morfolóxicas, de comportamento (neste caso, comportamento de fuxida) e rendemento (neste caso, velocidade de sprint).[205] O traballo de Roches atopou resultados sorprendentes no comportamento de fuxida de H. maculata e S. undulatus. Cando os morfos escuros foron situados sobre areas brancas, a súa resposta de alarma diminuía significativamente. Este resultado podería deberse a varios factores relacionados coa temperatura da area ou agudeza visual; porén, independentemente da causa, "… o fallo dos lagartos non miméticos á hora de sprintar podería non ser adaptativo cando se enfrontan a un predador".[205]

Probas relativas á especiaciónEditar

A especiación é o proceso evolutivo por medio do cal se orixinan novas especies biolóxicas. As especies investíganse usando diferentes marcos teóricos sobre o que constitúe unha especie (ver problema da especie e complexo de especies) e existe un debate con respecto á delineación.[207] Non obstante, moitas das investigacións actuais indican que "...a especiación é un proceso de distinción xenealóxica emerxente, en vez de unha descontinuidade que afecta todos os xenes simultaneamente"[208] e, en alopatría (a forma máis común de especiación), "o illamento reprodutivo é un subproduto do cambio evolutivo en poboacións illadas e, deste modo, debe ser considerado un accidente evolutivo".[209] A especiación ocorre como resultado da alopatría; porén, existen diversos axentes documentados e adoitan definirse e clasificarse de varias formas (por exemplo, peripátrica, parapátrica, simpátrica, poliploidización, hibridación, etc.). Observáronse exemplos de especiación tanto na natureza coma no laboratorio. A.-B Florin e A. Ödeen sinalaron que "faltan fortes evidencias de laboratorio da especiación alopátrica..."; porén, ao revés que nos estudos de laboratorio (enfocados especificamente a modelos de especiación alopátrica), "a especiación claramene ocorre; [e] a vasta cantidade de evidencias procedentes da natureza fai irrazoable argumentar outra cousa".[210] Coyne e Orr compilaron unha lista de 19 experimentos de laboratorio feitos con Drosophila que representan exemplos de especiación alopátrica por selección deiverxente, concluíndo que, "o illamento reprodutivo en alopatría pode evolucionar como subproduto da selección diverxente".[211]

As investigacións que documentan a especiación son abondosas. Os biólogos documentaron numerosos exemplos de especiación na natureza.[212] Os exemplos de especiación proceden de observacións da bioxeografía de illas e o proceso de radiación adaptativa, ambos explicados previamente. Evidencias da ascendencia común poden tamén encontrarse en estudos paleontolóxicos de especiación en estratos xeolóxicos. Os exemplos descritos máis abaixo representan diferentes modos de especiación e proporcionan fortes probas da ascendencia común. É importante decatarse de que non todas as investigacións sobre especiación observan directamente diverxencia desde "o inicio ao final". Isto débese á delimitación da investigación e a ambigüidade das definicións e ocasionalmente leva aos investigadores a facer reconstrucións históricas. Tendo presente isto, abundan os exemplos, e os seguintes non son exhaustivos senón só son unha pequena fracción dos observados. De novo, "...a selección natural é unha parte omnipresente da especiación...",[164] e é o principal impulsor da especiación,[165] como se ve nos seguintes exemplos.

FósilesEditar

No rexistro fósil hai limitacións cando consideramos o concepto de que é o que constitúe unha especie. Os paleontólogos confían principalmente nas diferentes feituras dos fósiles, é dicir, no concepto morfolóxico de especie.[213] Debido á ausencia de información nos fósiles sobre o comportamento reprodutor ou o material xenético do ser vivo, os paleontólogos distinguen a especie polas súas diferenzas fenotípicas.[213] As amplas investigacións realizadas sobre o rexistro fósil levaron a elaborar numerosas teorías sobre a especiación (no contexto da paleontoloxía) e moitos estudos indican que a estase (stasis), a puntuación e a ramificación das liñaxes son algo común. En 1995, D. H. Erwin, et al. publicaron un importante traballo titulado New Approaches to Speciation in the Fossil Record (Novas aproximacións á especiación no rexistro fósil), que compilaba 58 estudos de especiación de fósiles (realizados entre 1972 e 1995) que mostraban que a maioría dos exemplos indicaban estase (na que está implicada a anaxénese ou puntuación) e 16 estudos que indicaban especiación.[213] Malia que a estase aparece nunha primeira ollada como a conclusión predominante, este particular metaestudo investigado máis profundamente, leva á conclusión de que "...ningún padrón parece dominar..." e "...a preponderancia dos estudos ilustran tanto estase coma gradualismo na historia dunha soa liñaxe".[214] Moitos dos estudos realizados utilizan sedimentos do leito mariño que poden proporcionar unha cantidade de datos significativos sobre os microfósiles do plancto.[213] A sucesión de fósiles en estratigrafía pode utilizarse para determinar as tendencias evolutivas entre os organismos fósiles. Ademais, as incidencias na especiación poden ser interpretadas a partir dos datos e numerosos estudos documentaron tanto evolución morfolóxica coma especiación.

GloborotaliaEditar

 
Figura 6a: Cambio morfolóxico de Globorotalia crassaformis, G. tosaensis, e G. truncatulinoides en 3,5 millóns de anos. A gráfica do cambio está superposta a unha árbore filoxenética do grupo. Adaptado de Lazarus et al. (1995).

As amplas investigacións realizadas sobre o foraminífero planctónico Globorotalia truncatulinoides proporcionaron moitos coñecementos sobre paleobioxeografía e paleoambiente e as relacións entre o ambiente e a evolución. Nos estudos de paleobioxeografía de G. truncatulinoides atopáronse evidencias que suxiren a formación dunha nova especie (por medio do mecanismo de especiación simpátrica). Nas mostras tomadas dos sedimentos que contiñan as tres especies G. crassaformis, G. tosaensis e G. truncatulinoides atoparon que antes de 2,7 millóns de anos, só existían G. crassaformis e G. tosaensis. Ocorreu un evento de especiación nesa época e apareceron formas intermedias que existiron durante bastante tempo. Finalmente, G. tosaensis desapareceu do rexistro fósil (o que suxire a súa extinción), pero é un intermediario entre os existentes G. crassaformis e G. truncatulinoides. Este rexistro de fósiles tamén se corresponde coa xa existente filoxenia construída baseándose en caracteres morfolóxicos das tres especies.[215] See figure 6a.

RadiolariosEditar

Nun amplo estudo de cinco especies de radiolarios (Calocycletta caepa, Pterocanium prismatium, Pseudoculous vema, Eucyrtidium calvertense e Eucyrtidium matuyamai), os investigadores docmentaron un cambio evolutivo considerable en cada liñaxe. Xunto con isto, as tendencias coas especies estreitamente relacionadas E. calvertense e E. matuyamai mostraron que hai uns 1,9 millóns de anos E. calvertense invadiu unha nova rexión do Pacífico, quedando illado da poboación principal. A estratigrafía desta especie mostra claramente que esta poboación illada evolucionou a E. matuyamai. Esta despois reinvadiu a rexión da aínda existente e estática poboación de E. calvertense e produciuse un súbito decrecemento do tamaño corporal. Finalmente o invasor E. matuyamai desapareceu dos estratos (presumiblemente debido á súa extinción) coincidindo cun cesamento da redución de tamaño da poboación de E. calvertense. Desde ese momento en adiante, o cambio de tamaño foise facendo constante. Os autores suxiren un desprazamento de carácter inducido por competición.[216][217]

RhizosoleniaEditar

Realizáronse medicións de 5000 exemplares de Rhizosolenia (unha diatomea planctónica) de oito mostras sedimentarias do océano Pacífico. As mostras abranguían dous millóns de anos e foron cronoloxizadas usando medidas inversas do campo magnético sedimentario. Todos os núcleos de mostras renderon un padrón similar de diverxencia: unha soa liñaxe (R. bergonii) aparecía antes de 3,1 millóns de anos e despois apareceron dúas liñaxes distintas morfoloxicamente (especie filla: R. praebergonii). Os parámetros usados para medir as mostras eran consistentes en cada núcleo analizado.[218] Un estudo adicional da especie filla R. praebergonii atopou que, despois da diverxencia, invadiu o océano Índico.[213][219]

TurborotaliaEditar

Nun estudo recente sobre o foraminífero planctónico Turborotalia foron extraídas "51 mostras ordenadas estratigraficamente desde un sitio dentro do xiro do Pacifico norte tropical oceanograficamente estable". Examináronse douscentas especies usando as súas características morfolóxicas (tamaño, índice de compresión, proporción do aspecto da cámara, inflación da cámara, proporción do aspecto de apertura, altura da testa, expansión da testa, ángulo umbilical, dirección do enrolamento e número de cámaras na espiral final). Utilizando métodos estatísticos multivariados, o estudo atopou que a especie continuaba evolucionando non direccionalmente no Eoceno desde hai 45 millóns de anos a uns 36. Porén, desde hai 36 millóns de anos a aproximadamente 34 millóns de anos, as capas estratigráficas mostraron dous grupos distintos con características significativamente definidas que as distinguían das outras especies. Os autores concluíron que debeu ocorrer unha especiación e que as dúas novas especies eran ancestrais con respecto á anterior especie.[220] Como ocorre na maioría da bioloxía evolutiva, este exemplo representa a natureza interdisciplinar desta disciplina e a recolección necesaria de datos doutras disciplinas (por exemplo, oceanografía, paleontoloxía) e a integración de análises matemáticas (por exemplo, biometría).

VertebradosEditar

Existe evidencia da especiación dos vertebrados a pesar das limitacións impostas polo rexistro fósil. Os estudos realizados documentan padróns similares aos vistos en invertebrados mariños.[213] Por exemplo, documentáronse as taxas de cambio morfolóxico, tendencias evolutivas e padróns de especiación en pequenos mamíferos[221] contribuíron significativamente á literatura científica; unha vez máis, demostrando que a evolución (e especiación) ocorreu no pasado e dando apoio á existencia da ascendencia común.

Un estudo de catro xéneros de mamíferos: Hyopsodus, Pelycodus, Haplomylus (os tres do Eoceno) e Plesiadapis (do Paleoceno) atopou que, a través de gran número de capas estratigráficas e mostras de especies, cada grupo mostraba unha "evolución filética gradual, incremento do tamaño global, evolución iterativa de pequenas especies e diverxencia de carácter seguindo a orixe de cada nova liñaxe".[222] Os autores deste estudo concluíron que se podía discernir a especiación. Noutro estudo sobre as tendencias morfolólxicas e taxas de evolución atoparon que os roedores Arvicolinae europeos radiaron en 52 liñaxes distintas nun período de tempo de 5 millóns de anos, documentando exemplos de gradualismo filético, puntuación e estase.[223]

InvertebradosEditar

Drosophila melanogasterEditar

 
Figura 6b: Unha mosca do vinagre (Drosophila melanogaster).

William R. Rice e George W. Salt encontraron probas experimentais de especiación simpátrica na mosca do vinagre Drosophila melanogaster. Recolleron unha pobaoción de D. melanogaster na zona de Davis, California e situaron as pupas nun labirinto hábitat. As moscas que nacían tiñan que explorar o labirinto para atopar a comida. As moscas tiñan tres opcións a elixir para atopar comida, que eran: luz ou escuridade (fototaxe), arriba e abaixo (xeotaxe) e o cheiro a acetaldehido ou a etanol (quimiotaxe). Isto finalmente dividiu as moscas en 42 hábitats espazo-temporais.

Criaron despois dúas cepas que elixiran hábitats opostos. Unha das cepas emerxía da pupa primeiro e inmediatemente voaba cara arriba na escuridade atraída polo cheiro a acetaldehido. A outra cepa emerxía máis tarde e voaba decontado cara abaixo, atraída pola luz e o etanol. As pupas das dúas cepas foron despois situadas xuntas no mesmo labirinto e permitíuselles aparearse no sitio de alimentación. Despois foron recollidas. Impúxoselles unha penalización selectiva ás femias que elixían hábitats cambiados. Isto supoñía que ningún dos seus gametos pasaría á seguinte xeración. Despois de 25 xeracións ralizando este test de apareamento, creárase un illamento reprodutivo entre as dúas cepas. Repetiron o experimento outra vez sen realizaren a penaliación contra o cambio de hábitat e o resultado foi o mesmo: producírase un illamento reprodutivo.[224][225][226]

Avespas dos bugallosEditar

Un estudo da especie de avespa dos bugallos Belonocnema treatae atopou que as poboacións que habitan en distintas plantas hóspede (Quercus geminata e Q. virginiana) mostran diferentes tamaños corporais e morfoloxía dos bugallos, xunto cunha forte expresión de illamento sexual. O estudo hipotetizou que as poboacións de B. treatae que viven en diferentes plantas hóspedes mostran evidencias de especiación que promove a selección diverxente. Tomáronse mostras de especies de avespas dos bugallos e de localidades con carballos, mediuse o tamaño corporal (a tibia dereita de cada avespa) e contouse o número de cámaras do bugallo. Ademais de tomaren estas medidas, os investigadores realizaron ensaios de apareamento e análises estatísticas. Realizáronse tamén análises xenéticas en dous sitios do ADNmt (a 416 pares de bases do xene do citocromo c e a 593 pares de bases do da citocromo oxidase) para "controlar os efectos confusos do tempo desde a diverxencia entre as poboacións alopátricas".[227]

Nun estudo adicional, os investigadores estudaron dúas especies de avespas dos bugallos B. treatae e Disholcaspis quercusvirens e encontraron fortes variacións morfolóxicas e variacións de comportamento das poboacións asociados ao hóspede, que son un prerrequisito para a especiación.[228]

Moscas RhagoletisEditar

Un exemplo de evolución actualmente en marcha é o caso da mosca Rhagoletis pomonella, que parece estar sufrindo unha especiación simpátrica.[229] Diferentes poboacións desta mosca aliméntanse de diferentes froitas. En Norteamérica orixinouse unha poboación distinta no século XIX algún tempo despois de que se introducisen no país as mazás, que non son unha especie nativa alí. Esta poboación que se alimenta de mazás normalmente come só mazás e non a froita que historicamente preferían, que era a do estripeiro. A poboación que se alimenta actualmente do estripeiro non se alimenta normalmente de mazás. Algunhas evidencias, como que seis dos trece loci dun alocima son diferentes, que as moscas maduran máis tarde na estación e tardan máis en madurar que as moscas das mazás e que hai poucas evidencias de hibridación (documentouse unha taxa de hibridación do 4 ao 6%) suxiren que está ocorrendo especiación.[230][231][232][233][234]

Mosquitos do metro de LondresEditar

O mosquito do metro de Londres é unha especie de mosquito no xénero Culex que se atopa no metro de Londres. Este mosquito, aínda que se descubriu primeiro no sistema de metro de Londres, atopouse en sistemas de metro por todo o mundo.[235] Crese que evolucionaron a partir da especie da superficie Culex pipiens e adaptáronse ao ambiente dos sistemas de metro, aínda que evidencias máis recentes indican que é unha variedade de mosquito do sur relacionado con Culex pipiens que se adaptou aos espazos do metro de cidades do norte.[236]

As dúas especies teñen comportamentos moi diferentes,[237] e é extremadamente difícil que se apareen,[235] e teñen diferentes frecuencias alélicas, o que é consistente con deriva xenética durante o evento fundador.[238] Máis especificamente, este mosquito, Culex pipiens molestus, reprodúcese durante todo o ano, é intolerante ao frío e pica ratas e humanos, a diferenza da especie da superficie Culex pipiens, que é tolerante ao frío, hiberna en inverno e só pica aves. Cando as dúas variedades foron cruzadas entre elas, os ovos eran infértiles, o que suxire que se estableceu un illamento reprodutivo.[235][237]

Os datos xenéticos indican que a forma molestus do mosquito do metro de Londres parece ter un antepasado común a todas as poboacións, en vez de que a poboación en cada estación de metro estea relacionado coa poboación de superficie máis próxima (é dicir, á forma pipiens máis próxima). A hipótese de traballo de Byrne e Nichols di que a adaptación ao ambiente do metro ocorreu localmente en Londres só unha vez. Estas pobaocións moi separadas distínguense por diferenzas xenéticas moi pequenas, o que suxire que a forma molestus desenvolveu: unha soa diferenza no ADNmt compartida entre as poboacións dos metros de cidades rusas;[239] unha soa diferenza fixada no ADN microsatélite en poboacións que se estenden por Europa, Xapón, Australia, Próxmo Oriente e illas do Atlántico.[236]

O camarón Alpheus e o istmo de PanamáEditar

Non hai un total acordo sobre cando se pechou o istmo de Panamá. Gran parte das probas apoian que o peche ocorreu aproximadamente hai entre 2,7 e 3,5 millóns de anos usando "...múltiples series de evidencias e exames independentes".[240] Porén, un estudo recente suxire que existía unha ponte transitoria xa antes, entre hai 13 a 15 millóns de anos.[241] Independentemente do momento en que se pechase o istmo, os biólogos poden estudar as especies do lado do Pacífico e do lado do Caribe no que se denominou "un dos grandes experimentos naturais en evolución."[240] Estudos sobre o camarón do xénero Alpheus proporcionaron probas directas de episodios de especiación alopátrica,[242] e contribúe á literatura sobre as taxas de evolución molecular.[243] As reconstrucións filoxenéticas na que se utilizaron "conxuntos de datos multilocus e métodos analíticos baseados en coalescencia" apoian as relacións da especie no grupo[240] e técnicas de reloxo molecular apoian a separación de 15 pares de especies de Alpheus hai entre 3 e 15 millóns de anos.[243]

PlantasEditar

O botánico Verne Grant foi pioneiro no campo da especiación de plantas coas súas investigacións e publicacións importantes sobre o asunto.[244] Como se indicou antes, moitos biólogos confían no concepto biolóxico de especie, pero algúns investigadores modernos utilizan o concepto cladístico de especie. Hai debate neste campo sobre que marco teórico se debe aplicar nas investigacións.[244] En calquera caso, o illamento reprodutivo é o que xoga o papel principal no proceso de especiación e foi estudado amplamente polos biólogos nas súas respectivas disciplinas.

A hibridación e a poliploidía son os procesos que máis contribúen á especiación das plantas.[245] Coa introdución do uso de marcadores moleculares, a "hibridación [é] considerablemente máis frecuente do que previamente se cría".[244] Ademais destes dous modos que levan á especiación, a preferencia de polinizador e o illamento, os rearranxos cromosómicos e a selección natural diverxente son esenciais na especiación das plantas. Ademais, investigacións recentes suxiren que a selección sexual, os impulsores epixenéticos e a creación de combinacións de alelos incompatibles causada por selección balanceada tamén contribúen á formación de novas especies.[245] Estudáronse exemplos destes modos no laboratorio e na natureza. Estes estudos tamén suxiren que, debido á "natureza sésil das plantas... [increméntase] a importancia relativa da especiación ecolóxica..."[246]

A hibridacikón entre dúas especies ás veces orixina un fenotipo distinto. Este fenotipo pode tamén ser máis adaptativo que o da liñaxe parental e, así, a selección natural pode favorecer estes individuos. Finalmente, se se chega a un illmento reprodutivo, isto pode orixinar unha especie diferente. Porén, o illamento reprodutivo entre híbridos e as liñaxes proxenitoras é especialmente difícil de conseguir e así a especiación híbrida considérase un fenómeno raro. Porén, a hibridación que ten como resultado o illamento reprodutor é considerado un importante medio de especiación en plantas,[247] e a poliploidía (ter máis de dúas copias de cada cromosoma) é toleratda en plantas máis facilmente que en animais.[248][249]

A poliploidía é importante en híbridos, xa que permite a reprodución e cada un dos dous conxuntos de cromosomas pode emparellarse con outros idénticos durante a meiose.[250] Os poliploides teñen máis diversidade xenética, o que lles permite evitar a depresión de endogamia en pequenas poboacións.[251] A hibridación sen cambio no número de cromosomas denomínase especiación híbrida homoploide. É considerada moi rara pero observouse nas bolboretas Heliconius[252] e xirasoles. A especiación poliploide, que implica cambios no número de cromosomas, é un fenómeno máis común, especialmente en especies de plantas.

A poliploidía é un mecanismo que causou moitos eventos de especiación rápidos en simpatría porque a descendencia de, por exemplo, os cruzamentos de tetraploide x diploide adoitan ter como resultado unha proxenie estéril triploide.[253] Non todos os poliploides están illados reprodutivamente das súas plantas parentais e pode aínda haber fluxo xénico por exemplo por medio de cruzamentos de híbrido triploide x diploide, que producen tetraploides, ou por cruzamentos entre gametos non reducidos na meiose de diploide e gametos de tetraploides. Suxeriuse que moitas das plantas existentes e a maioría das especies animais xurdiron dun evento de poliploidización na súa historia evolutiva.[250][254] A reprodución de especies poliploides con éxito é ás veces asexual, por partenoxénese ou apomixe, e por razóns descoñecidas moitos organismos asexuais son poliploides. Coñécense raros exemplos de mamíferos poliploides, mais a miúdo teñen como resultado unha morte prenatal.

Considérase que o illamento reprodutivo é a clave da especiación.[255] Un aspecto principal nas investigacións sobre especiación é determinar a natureza das barreiras que inhiben a reprodución. Os botánicos adoitan considerar pouco axeitadas as clasificacións zoolóxicas de barreiras precigóticas e postcigóticas.[255] Os exemplos que se proporcionan a continuación ilustran o proceso da especiación en plantas.

Mimulus peregrinusEditar

A creación dunha nova especie alopoliploide da planta Mimulus peregrinus observouse nas ribeiras do río Shortcleuch Water de Leadhills, South Lanarkshire, Escocia. Estas plantas foron xeradas a partir do cruzamento de dúas especies: Mimulus guttatus (que contén 14 pares de cromosomas) e Mimulus luteus (con 30-31 pares orixinados por unha duplicación cromosómica). M. peregrinus ten seis copias do seu cromosoma (causadas pola duplicación do triploide híbrido estéril). Debido á natureza destas especies, teñen a capacidade de autofecundarse. Debido ao seu número de cromosomas non pode emparellarse con M. guttatus, M. luteus, ou a súa descendencia triploide estéril. M. peregrinus ou ben morre, sen producir descendencia, ou reprodúcese consigo mesma orixinando unha nova especie.[256][257]

RaphanobrassicaEditar

Raphanobrassica inclíue todos os híbridos interxenétricos entre os xéneros Raphanus (ravo) e Brassica (repolos, col etc.).[258][259] O Raphanobrassica é un cruzamento alopoliploide entre o ravo (Raphanus sativus) e a col (Brassica oleracea). As plantas con esta ascendencia adoitan denominarse ravicol. Coñécense outras dúas formas fértiles de Raphanobrassica. O raparravo, un híbrido alopoliploide entre Raphanus sativus e Brassica rapa cultívado como forraxe. "Raphanofortii" é o híbrido alopoliploide entre Brassica tournefortii e Raphanus caudatus. Raphanobrassica é unha planta fascinante, porque, malia a súa natureza híbrida, non é estéril. Isto fixo que os botánicos propuxesen que a hibridación accidental dunha flor por pole doutra especie na natureza podería ser un mecanismo de especiación común nas plantas superiores.

SenecioEditar

Unha planta de Senecio alopoliploide que contén varios xogos de cromosomas, orixinouse a a partir de varias especies. O seu antepasado foi Senecio × baxteri, un híbrido infértil que se pode orixinar espontaneamente cando a especie estreitamente relacionada Senecio vulgaris e Senecio squalidus crecen unha a carón da outra. Nalgún momento do século XX, unha duplicación accidental do número de cromosomas nunha planta S. × baxteri causou a formación dunha nova especie fértil.[260][261]

O Senecio eboracensis é unha especie híbrida do autoincompatible Senecio squalidus e o autocompatible Senecio vulgaris. Igual que S. vulgaris, S. eboracensis é autocompatible; porén, mostra pouco ou ningún cruzamento natural coas súas especies parentais, e, por tanto, está illada reprodutivamente, o que indica que hai fortes barreiras reprodutivas entre o seu novo híbrido e as súas liñaxes proxenitoras. Orixinouse a partir do retrocruzamento do híbrido F1 dos seus proxenitores con S. vulgaris. S. vulgaris é nativo de Gran Bretaña, mentres que S. squalidus foi introducida procedente de Sicilia a principios do século XVIII; por tanto, S. eboracensis especiouse a partir destas dúas especies nos últimos 300 anos.

Coñécense outros híbridos que descenderon das mesmas dúas liñaxes proxenitoras. Algúns son infértiles, como S. x baxteri. Outros son híbridos fértiles, como S. vulgaris var. hibernicus, agora común en Gran Bretaña e o alohexaploide S. cambrensis, que segundo as evidencias moleculares probablemente se orixinou independentemente polo menos tres veces en diferentes localizacións. As evidencias morfolóxicas e xenéticas apoian o status de S. eboracensis como forma separada doutros híbridos coñecidos.[262]

Arabidopsis thalianaEditar

Kirsten Bomblies et al. do Instituto Max Planck para a Bioloxía do Ddesenvolvemento descubriron dous interesantes xenes na planta Arabidopsis thaliana. Cando un individuo herda ambos os xenes, desencadéase unha reacción na planta híbrida con efectos autodestrutivos. Nos proxenitores os xenes non eran prexudiciais, pero evolucionaran separadamente para reaccionar defectivamente cando aparecen combinados.[263] Para comprobar isto, Bomblies cruzou 280 cepas xeneticamente diferentes de Arabidopsis de 861 modos distintos e atopou que o 2 % dos híbridos resultantes eran necróticos. Ademias de ter asignados os mesmos indicadores, as 20 plantas tamén compartían un conxunto comparable de actividade xenética nun grupo de 1080 xenes. En case todos os casos, Bomblies descubriu que só eran necesarios dous xenes para causar a resposta autoinmune. Bomblies examinou un híbrido en detalle e atopou que un dos dous xenes pertencía á clase NB-LRR, un grupo común de xenes de resistencia a doenzas implicados no recoñecemento de novas infeccións. Cando Bomblies eliminou o xene problemático, os híbridos desenvolvíanse normalmente.[263] En xeracións sucesivas, estas incompatibilidades podían crear divisións entre diferentes cepas de plantas, reducindo as súas posibilidades de ter un apareamento exitoso e convertendo as distintas cepas en especies separadas.[264]

TragopogonEditar

Tragopogon é un exemplo no que se observou a especiación híbrida. A inicios do século XX, os humanos introduciron estas especies en Norteamérica. Estas epecies, Tragopogon dubius, Tragopogon pratensis e Tragopogon porrifolius, son agora herbas comúns en ermos urbanos. Na década de 1950, os botánicos atoparon dúas novas especies na rexión de Idaho e Washington, onde as tres especies xa coñecidas se solapaban. Unha das novas especies, Tragopogon miscellus, é un híbrido tetraploide de T. dubius e T. pratensis. A outra especie nova, Tragopogon mirus, é tamén un alopoliploide, pero os seus antepasados foron T. dubius e T. porrifolius. Estas novas especies denomínanse xeralmente "híbridos de Ownbey" polo nome do botánico que primeiro as describiu. A poboación de T. mirus crece principalmente pola reprodución dos seus propios membros, pero episodios adicionais de hibridación seguen engadíndose á poboación de T. mirus.[265]

T. dubius e T. pratensis crúzanse en Europa pero nunca puideron xerar híbridos. Un estudo publicado en marzo de 2011 atopou que cando estas dúas plantas foron introducidas en Norteamérica na década de 1920, cruzáronse e duplicaron o seu número de cromosomas no híbrido Tragopogon miscellus, permitindo que se producise un "reseteo" dos seus xenes, o cal, á súa vez, permitiu unha maior variación xenética. O profesor Doug Soltis da Universidade de Florida dixo, "cachamos a evolución no acto… Novos e diversos padróns de expresión xénica poden permitir ás novas especies adaptarse rapidamente a novos ambientes".[266][267] Este evento observable de especiación por medio de hibridación é unha nova proba da ascendencia común dos organismos e do marco temporal no cal as novas especies se orixinaron neste novo ambiente. As hibridacións foron reproducidos artificialmente en laboratorios desde 2004 ata hoxe.

VertebradosEditar

Papuxa das amorasEditar

As poboacións da ave papuxa das amoras (Sylvia atricapilla) que viven en Alemaña, durante o inverno voan na súa maioría ao sur ata España, mentres que un grupo menos numeroso voa cara ao noroeste ata Gran Bretaña. Gregor Rolshausen da Universidade de Freiburg descubriu que a separación xenética das dúas poboacións está xa en progreso. As diferenzas orixináronse nunhas 30 xeracións. Utilizando secuenciación do ADN, os individuos poden ser asignados a un grupo correcto cun 85% de exactitude. Stuart Bearhop da Universidade de Exeter informou que as aves da poboación que inverna en Inglaterra tenden a aparearse normalmente dentro de dita poboación e raramente coas que invernan no Mediterráneo.[268] Polo momento é unha inferencia dicir que esas poboacións acabarán sendo especies distintas, pero os investigadores consideran probable que así sexa debido á súa continuada separación xenética e xeográfica. Este é un dos modos en que se inician os procesos de especiación.[269]

Poecilia mexicanaEditar

O pequeno peixe Poecilia mexicana vive nas Covas do Xofre de México. Anos de estudo sobre esta especie atoparon que dúas poboacións deste peixe (a dos peixes internos da cova e escuros e a dos da superficie e claros) se están facendo máis diverxentes xeneticamente.[270] A poboación da cova sufriu unha redución dos seus ollos e da pigmentación e uns sentidos non visuais máis elaborados. As poboacións non teñen unha barreira obvia que as separe. Observouse que estes peixes son cazados por un gran escaravello acuático (Belostoma spp). Tobler recolleu exemplares do escaravello e dos peixes de ambas as poboacións, situounos en grandes botellas de plástico, e púxoas de novo na cova. Pasado un día, atopou que, expostos á luz, os peixes adaptados á cova sufrían os maiores danos, e catro de cada cinco presentaban marcas de feridas causadas polas pezas bucais do escaravello. Na escuridade a situación foi a oposta. Os sentidos dos peixes poden detectar a ameaza dun depredador nos seus propios hábitats, pero non no outro. Ao movelos dun hábitat ao outro aumentaba significativamente o seu risco de morreren. Tobler ten plans para facer máis experimentos, pero cre que este é un bo exemplo de como comeza a orixinarse unha nova especie.[271]

Oso polarEditar

A selección natural, o illamento xeográfico e a especiación en progreso poden ilustrarse polas relacións entre o oso polar (Ursus maritimus) e o oso pardo (Ursus arctos). Son considerados especies separadas ao longo das sús áreas de distribución;[272] pero documentouse que posúen a capacidade de cruzarse e producir descendencia fértil. Esta hibridación introgresiva ocorreu tanto na natureza coma en catividade e está ben documentada[273] e verificada con probas de ADN.[274] As evidencias fósiles máis antigas coñecidas de osos polares datan de hai arredor de 130 000 a 110 000 anos;[275] porén, os datos moleculares deron estimacións diversas da súa diverxencia no tempo. A análise do ADN mitocondrial proporcionou unha estimación de 150 000 anos,[275] mentres que a análise do xenoma nuclear (parcial) indicou unha diverxencia aproximada de 603 000 anos.[276] Recentes investigacións nas que se utilizaron os xenomas completos (en vez do ADNmt ou xenomas nucleares parciais) estableceron a diverxencia entre os osos polar e pardo entre hai 479 000 e 343 000 anos.[277] Malia estas diferenzas, as investigacións moleculares suxiren que estas especies irmás sufriron un proceso moi complexo de especiación e mestura entre ambas.[278]

Os osos polares adquiriron diferenzas anatómicas e fisiolóxicas significativas con respecto ao oso pardo, que lle permitiron sobrevivir confortablemente en condicións que o oso pardo orixinal non podería soportar. Exemplos notables son a capacidade de nadar 96 km ou máis sen parar en augas xeadas, ter unha pelame que o confunde coa neve e permanecer quente no ambiente ártico, ter un pescozo alongado que fai que lle sexa máis fácil manter a súa cabeza por riba da auga mentres nada, e pés palmados de gran tamaño moi acolchados que actúan como pas de remos cando nada. Tamén evolucionaron nel pequenas papilas e copas de succión similares a vacúolos nas plantas do pé que evitan en gran medida que esvare no xeo, xunto con pequenas orellas para reducir a perda de calor, pálpebras que actúan como lentes de sol, adaptacións para a súa dieta totalmente carnívora, unha gran capacidade estomacal para poder alimentarse de forma oportunista e a capacidade de xaxuar durante ata nove meses mentres recicla a súa urea.[279][280] Este exemplo presenta un cambio macroevolutivo que implica varios eidos da bioloxía evolutiva, por exemplo a adaptación por selección natural, o illamento xeográfico, a especiación e a hibridación.

Probas procedentes da coloración animalEditar

 
A selección natural causou que o Lagopus muta cambie a súa camuflaxe para a neve invernal a unha coloración disruptiva que se camufla coas cores dos páramos en verán.[281]

A coloración animal proporcionou importantes evidencias temperáns da evolución por selección natural, nunha época en que se dispoñía de poucas evidencias directas. Na segunda metade do século XIX descubríronse tres funcións principais da coloracion e foron utilizadas como probas da selección: camuflaxe (colorción protectora); mimetismo, sexa batesiano sexa mülleriano; e aposematismo. Despois das evidencias circunstanciais presentadas por Darwin en A orixe das especies e dada a ausencia que había daquela de mecanismos que explicasen a variabiidade xenética ou hereditaria, os naturalistas incluíndo os contemporáneos de Darwin, Henry Walter Bates e Fritz Müller buscaron probas do que podían observar no campo.[282]

Mimetismo e aposematismoEditar

Bates e Müller describiron formas de mimetismo que agora levan os seus nomes, baseándose nas súas observacións de bolboretas tropicais. Estes padróns de coloración altamente específicos son facilmente explicados pola selección natural, dado que os predadores como as aves que cazaban vían con máis facilidade e capturaban con máis frecuencia insectos que imitaban peor os modelos doutros insectos con mal sabor que aos que os imitaban mellor; pero estes padróns son difíciles de explicar doutro modo.[283] Os darwinistas como Alfred Russel Wallace e Edward Bagnall Poulton e no século XX Hugh Cott e Bernard Kettlewell, buscaron evidencias de que estaba tendo lugar a selección natural.[284][285]

CamuflaxeEditar

En 1889, Wallace decatouse de que a camuflaxe para a neve, especialmente a plumaxe e o pelame que cambiaba coas estacións, suxería como explicación obvia unha adaptación para ocultarse.[281][286] O libro de Poulton de 1890, The Colours of Animals (As cores dos animais), escrito durante o período chamado de eclipse do darwinismo, utilizou todas as formas de coloración para argumentar o caso da selección natural.[287] Cott describiu moitos tipos de camuflaxe, mimetismo e coloración de advertencia no seu libro de 1940 Adaptive Coloration in Animals (Coloración adaptativa en animais), e en particular os seus debuxos de casos de coloración disruptiva coincidente en ras convenceu a outros biólogos de que estas marcas enganosas eran produtos da selección natural.[284] Kettlewell experimentou coa evolución de Biston betularia, mostrando que a especie presentaba unha adaptación á contaminación do seu medio, o que era unha proba da evolución darwinista.[285]

Probas obtidas con modelos matemáticosEditar

A ciencia da computación permite a iteración de sistemas complexos autocambiantes para que sexan estudados, posibilitando a comprensión matemática da natureza dos procesos que están detrás da evolución; proporcionando evidencias das causas ocultas de eventos evolutivos coñecidos. A evolución de mecanismos celulares específicos como o dos espliceosomas que poden converter o xenoma dunha célula nun vasto obradoiro de miles de millóns de partes intercambiables que poden crear as ferramentas que nos crearon poden ser estudadas por primeira vez de forma exacta.

"Tardou máis de cinco décadas, pero o computador electrónico é agora o suficientemente poderoso para simular a evolución",[288] axudando os bioinformáticos nos seus intentos de resolver os problemas biolóxicos.

A bioloxía evolutiva computacional permitiu aos investigadores rastrear a evolución dun gran número de organismos para medir os cambios no seu ADN, en vez de facelo soamente pola taxonomñia física ou a observación fisiolóxica. Comparou xenomas enteiros permitindo o estudo de eventos evolutivos máis complexos, como a duplicación xénica, transferencia horizontal de xenes e a predición de factores importantes en especiación. Tamén axudou a construír modelos computacionais complexos de poboacións para predicir o resultado do sistema co paso do tempo e rastrear e compartir información dun número crecentemente grande de especies e organismos.

Os esforzos futuros que haberá que realizar son reconstruír unha nova árbore da vida máis complexa.

Christoph Adami, un profesor do Keck Graduate Institute dixo no artigo Evolution of biological complexity (Evolución da complexidade biolóxica):

Para argumentar a prol ou en contra dunha tendencia na evolución da complexidade na evolución biolóxica, a complexidade debe ser tanto rigorosamente definida coma medible. Unha información recente -definición teórica (pero intuitivamente evidente)- identifica complexidade xenómica coa cantidade de información que almacena unha secuencia sobre o seu ambiente. Investigamos a evolución da complexidade xenómica en poboacións de organismos e monitorizamos en detalle as transicións evolutivas que incrementan a complexidade. Mostramos que, como a selección natural forza os xenomas a comoportarse como un "Demo de Maxwell" natural, dentro dun ambiente fixado, a complexidade xenómica é forzada a incrementarse.[289]

David J. Earl e Michael W. Deem, profesores da Universidade Rice sinalaron en Evolvability is a selectable trait (A evolucionabilidade é un carácter selectivo) que:

A vida non só evolucionou, senón que a vida evoluciona para evolucionar. É dicir, as correlacións dentro da estrutura das proteínas evolucionaron, e os mecanismos para manipular estas correlacións evolucionaron en tándem. A velocidade á cal ocorren os diversos eventos dentro da xerarquía dos movementos evolutivos non é ao azar ou arbitraria, senón que é seleccionada pola evolución darwinista. Sabiamente, os cambios rápidos ou extremos levan á selección dunha maior evolucionabilidade. Esta selección non está prohibida por casualidade e é máis forte nos movementos a grande escala dentro da xerarquía mutacional. Moitas observacións dentro da bioloxía evolutiva, ata agora consideradas casualidades ou accidentes evolutivos, son explicados pola selección cara á evolucionabilidade. Por exemplo, o sistema inmunitario dos vertebrados mostra que o ambiente variable de antíxenos proporcionou presión selectiva para o uso de codóns adaptables e polimerases de baixa fidelidade durante a hipermutación somática. Unha forza impulsora similar para o uso de codóns nesgados como resultado das taxas de mutacións produtivamente altas obsérvase na proteína hemaglutinina da gripe A.[290]

"As simulacións da evolución de secuencias lineares demostraron a importancia da recombinación de bloques de secuencia en vez de só mutaxénese puntual. Ciclos repetidos de mutaxénese puntual, recombinación, e selección deberían permitir a evolución molecuar in vitro de secuencias complexas, como as proteínas."[291] A enxeñaría molecular evolutiva, tamén chamada evolución dirixida ou evolución molecular in vitro implica o ciclo iterado de mutación, multiplicación con recombinación e selección das moléculas individuais máis axeitadas (proteínas, ADN e ARN). A evolución natural pode ser evocada mostrándonos posibles vías desde ciclos catalíticos baseados en proteínas a baseados no ARN e a baseados no ADN.[291][292][293][294]

NotasEditar

  1. Mount, D.M. (2004). Bioinformatics: Sequence and Genome Analysis (2nd ed.). Cold Spring Harbor Laboratory Press: Cold Spring Harbor, NY. ISBN 978-0-87969-608-5. 
  2. Penny, David; Foulds, L. R.; Hendy, M. D. (1982). "Testing the theory of evolution by comparing phylogenetic trees constructed from five different protein sequences". Nature 297 (5863): 197–200. Bibcode:1982Natur.297..197P. PMID 7078635. doi:10.1038/297197a0. 
  3. "Eukaryotes". www.tolweb.org. Consultado o 2018-06-23. 
  4. Max, Edward (5 May 2003). "Plagiarized Errors and Molecular Genetics". The Talk Origins Archive. Consultado o 4 May 2018. 
  5. Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (3rd ed.). Sinauer Associates. pp. 108–110. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  6. Haszprunar (1995). "The mollusca: Coelomate turbellarians or mesenchymate annelids?". En Taylor. Origin and evolutionary radiation of the Mollusca : centenary symposium of the Malacological Society of London. Oxford: Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854980-2. 
  7. Kozmik, Z.; Daube, M.; Frei, E.; Norman, B.; Kos, L.; Dishaw, L.J.; Noll, M.; Piatigorsky, J. (2003). "Role of Pax genes in eye evolution: A cnidarian PaxB gene uniting Pax2 and Pax6 functions" (PDF). Developmental Cell 5 (5): 773–785. PMID 14602077. doi:10.1016/S1534-5807(03)00325-3. 
  8. Land, M.F. and Nilsson, D.-E., Animal Eyes, Oxford University Press, Oxford (2002) ISBN 0-19-850968-5.
  9. Chen, F.C.; Li, W.H. (2001). "Genomic Divergences between Humans and Other Hominoids and the Effective Population Size of the Common Ancestor of Humans and Chimpanzees". American Journal of Human Genetics 68 (2): 444–56. PMC 1235277. PMID 11170892. doi:10.1086/318206. 
  10. Cooper, G.M.; Brudno, M.; Green, E.D.; Batzoglou, S.; Sidow, A. (2003). "Quantitative Estimates of Sequence Divergence for Comparative Analyses of Mammalian Genomes". Genome Res. 13 (5): 813–20. PMC 430923. PMID 12727901. doi:10.1101/gr.1064503. 
  11. A figura titulada "Human Chromosome 2 and its analogs in the apes" do artigo Comparison of the Human and Great Ape Chromosomes as Evidence for Common Ancestry Arquivado 20 de agosto de 2011 en WebCite representa a ligazón que se produciu nos humanos de dous cromosomas que estaban separados nos simios non humanos, que creou un só cromosoma, o cromosoma 2 humano. Ademais, aínda que o termo se refería orixinalmente a unha evidencia fósil, isto é tamén un trazo procedente do pasado que se observa en seres hoxe vivos.
  12. O informe de The New York Times Still Evolving, Human Genes Tell New Story, baseado en A Map of Recent Positive Selection in the Human Genome, afirma que o International HapMap Project está "proporcionando as probas máis fortes de que os humanos están aínda evolucionando" e detalla algunhas desas evidencias.
  13. Alberts, Bruce; Johnson, Alexander; Lewis, Julian; Raff, Martin; Roberts, Keith; Walter, Peter (March 2002). Molecular Biology of the Cell (4th ed.). Routledge. ISBN 978-0-8153-3218-3. 
  14. "Converging Evidence for Evolution." Arquivado 01 de decembro de 2010 en Wayback Machine. Phylointelligence: Evolution for Everyone. 26 November 2010.
  15. Petrov, D.A.; Hartl, D.L. (2000). "Pseudogene evolution and natural selection for a compact genome". The Journal of Heredity 91 (3): 221–7. PMID 10833048. doi:10.1093/jhered/91.3.221. 
  16. 16,0 16,1 Xiao-Jie, Lu; Ai-Mei, Gao; Li-Juan, Ji; Jiang, Xu (2015-01-01). "Pseudogene in cancer: real functions and promising signature". Journal of Medical Genetics (en inglés) 52 (1): 17–24. ISSN 0022-2593. PMID 25391452. doi:10.1136/jmedgenet-2014-102785. 
  17. Vanin, E F (1985). "Processed Pseudogenes: Characteristics and Evolution". Annual Review of Genetics (en inglés) 19 (1): 253–272. ISSN 0066-4197. PMID 3909943. doi:10.1146/annurev.ge.19.120185.001345. 
  18. Gerstein, Mark (2006). "Pseudogenes in the ENCODE Regions: Consensus Annotation, Analysis of Transcription and Evolution" (PDF). Gerstein Lab. Consultado o 2018-06-23. 
  19. "What is Junk DNA?". News-Medical.net (en inglés). 2010-05-07. Consultado o 2018-06-23. 
  20. Okamoto, N.; Inouye, I. (2005). "A secondary symbiosis in progress". Science 310 (5746): 287. PMID 16224014. doi:10.1126/science.1116125. 
  21. Okamoto, N.; Inouye, I. (2006). "Hatena arenicola gen. et sp. nov., a katablepharid undergoing probable plastid acquisition". Protist 157 (4): 401–19. PMID 16891155. doi:10.1016/j.protis.2006.05.011. 
  22. MacAndrew, Alec. Human Chromosome 2 is a fusion of two ancestral chromosomes. Accessed 18 May 2006.
  23. Evidence of Common Ancestry: Human Chromosome 2 (video) 2007
  24. Yunis, J.J.; Prakash, O. (1982). "The origin of man: a chromosomal pictorial legacy". Science 215 (4539): 1525–1530. Bibcode:1982Sci...215.1525Y. PMID 7063861. doi:10.1126/science.7063861. 
  25. Human and Ape Chromosomes Arquivado 20 de agosto de 2011 en WebCite; accessed 8 September 2007.
  26. Avarello, Rosamaria; Pedicini, A; Caiulo, A; Zuffardi, O; Fraccaro, M (1992). "Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2". Human Genetics 89 (2): 247–9. PMID 1587535. doi:10.1007/BF00217134. 
  27. 27,0 27,1 Ijdo, J. W.; Baldini, A; Ward, DC; Reeders, ST; Wells, RA (1991). "Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion". Proceedings of the National Academy of Sciences 88 (20): 9051–5. Bibcode:1991PNAS...88.9051I. PMC 52649. PMID 1924367. doi:10.1073/pnas.88.20.9051. 
  28. 28,0 28,1 Amino acid sequences in cytochrome c proteins from different species, adapted from Strahler, Arthur; Science and Earth History, 1997. page 348.
  29. Lurquin, P.F.; Stone, L. (2006). Genes, Culture, and Human Evolution: A Synthesis. Blackwell Publishing, Incorporated. p. 79. ISBN 978-1-4051-5089-7. 
  30. 30,0 30,1 Theobald, Douglas (2004). "29+ Evidences for Macroevolution; Protein functional redundancy]". The Talk Origins Archive. 
  31. Castresana, J. (2001). "Cytochrome b Phylogeny and the Taxonomy of Great Apes and Mammals". Molecular Biology and Evolution 18 (4): 465–471. PMID 11264397. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a003825. 
  32. Van Der Kuyl, A.C.; Dekker, J.T.; Goudsmit, J. (1999). "Discovery of a New Endogenous Type C Retrovirus (FcEV) in Cats: Evidence for RD-114 Being an FcEVGag-Pol/Baboon Endogenous Virus BaEVEnv Recombinant". Journal of Virology 73 (10): 7994–8002. PMC 112814. PMID 10482547. 
  33. Sverdlov, E.D. (February 2000). "Retroviruses and primate evolution". BioEssays 22 (2): 161–71. PMID 10655035. doi:10.1002/(SICI)1521-1878(200002)22:2<161::AID-BIES7>3.0.CO;2-X. 
  34. Belshaw, R.; Pereira, V.; Katzourakis, A.; et al. (April 2004). "Long-term reinfection of the human genome by endogenous retroviruses". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 101 (14): 4894–9. Bibcode:2004PNAS..101.4894B. PMC 387345. PMID 15044706. doi:10.1073/pnas.0307800101. 
  35. Bonner, T.I.; O'Connell, C.; Cohen, M. (August 1982). "Cloned endogenous retroviral sequences from human DNA". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 79 (15): 4709–13. Bibcode:1982PNAS...79.4709B. PMC 346746. PMID 6181510. doi:10.1073/pnas.79.15.4709. 
  36. Johnson, Welkin E.; Coffin, John M. (1999-08-31). "Constructing primate phylogenies from ancient retrovirus sequences". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 96 (18): 10254–10260. Bibcode:1999PNAS...9610254J. ISSN 0027-8424. PMC 17875. PMID 10468595. doi:10.1073/pnas.96.18.10254. 
  37. Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. pp. 200–206. ISBN 978-1-85828-946-5. 
  38. Tanaka, G.; Hou, X.; Ma, X.; Edgecombe, G.D.; Strausfeld, N.J. (October 2013). "Chelicerate neural ground pattern in a Cambrian great appendage arthropod". Nature 502 (7471): 364–367. Bibcode:2013Natur.502..364T. PMID 24132294. doi:10.1038/nature12520. 
  39. Andrews, Roy Chapman (3 June 1921). "A Remarkable Case of External Hind Limbs in a Humpback Whale" (PDF). American Museum Novitates. 
  40. 40,0 40,1 Hall, Brian K. (1995). "Atavisms and atavistic mutations". Nature Genetics 10 (2): 126–127. PMID 7663504. doi:10.1038/ng0695-126. 
  41. 41,0 41,1 41,2 41,3 41,4 41,5 41,6 41,7 41,8 hall, Brian K. (1984). "Developmental mechanisms underlying the atavisms". Biological Reviews 59 (1): 89–124. PMID 6367843. doi:10.1111/j.1469-185x.1984.tb00402.x. 
  42. Lambert, Katie. (2007-10-29) HowStuffWorks "How Atavisms Work". Animals.howstuffworks.com. Retrieved on 2011-12-06.
  43. 43,0 43,1 Tomić, Nenad; et al. (2011). "Atavisms: Medical, Genetic, and Evolutionary Implications". Perspectives in Biology and Medicine 54 (3): 332–353. PMID 21857125. doi:10.1353/pbm.2011.0034. 
  44. Raynaud, A. (1977). Somites and early morphogenesis in reptile limbs. In Vertebrate Limb and Somite Morphogenesis. Cambridge University Press, London. pp. 373–386. 
  45. Tabuchi, Hiroko (2006). "Dolphin May Have 'Remains' of Legs". Livescience.com. 
  46. Tyson, R.; Graham, J.P.; Colahan, P.T.; Berry, C.R. (2004). "Skeletal atavism in a miniature horse". Veterinary Radiology & Ultrasound 45 (4): 315–7. PMID 15373256. doi:10.1111/j.1740-8261.2004.04060.x. 
  47. Simpson, G. G. (1951). Horses: The story of the horse family in the modern world and through sixty million years of evolution. Oxford University Press. 
  48. Dao, Anh H.; Netsky, Martin G. (1984). "Human tails and pseudotails". Human Pathology 15 (5): 449–453. PMID 6373560. doi:10.1016/S0046-8177(84)80079-9. 
  49. Katja Domes; et al. (2007). "Reevolution of sexuality breaks Dollo's law". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 104 (17): 7139–7144. Bibcode:2007PNAS..104.7139D. PMC 1855408. PMID 17438282. doi:10.1073/pnas.0700034104. 
  50. Harris, Matthew P.; et al. (2006). "The Development of Archosaurian First-Generation Teeth in a Chicken Mutant". Current Biology 16 (4): 371–377. PMID 16488870. doi:10.1016/j.cub.2005.12.047. 
  51. Michael F. Whiting; et al. (2003). "Loss and recovery of wings in stick insects". Nature 421 (6920): 264–267. Bibcode:2003Natur.421..264W. PMID 12529642. doi:10.1038/nature01313. 
  52. 52,0 52,1 Robert J. Raikow; et al. (1979). "The evolutionary re-establishment of a lost ancestral muscle in the bowerbird assemblage". Condor 81 (2): 203–206. JSTOR 1367290. doi:10.2307/1367290. 
  53. Robert J. Raikow (1975). "The evolutionary reappearance of ancestral muscles as developmental anomalies in two species of birds". Condor 77 (4): 514–517. JSTOR 1366113. doi:10.2307/1366113. 
  54. E. Evansh (1959). "Hyoid muscle anomalies in the dog (Canis familiaris)". Anatomical Record 133 (2): 145–162. doi:10.1002/ar.1091330204. 
  55. Castle, William E. (1906). The origin of a polydactylous race of guinea-pigs (49 ed.). Carnegie Institution of Washington. 
  56. Held, Lewis I. (2010). "The Evo-Devo Puzzle of Human Hair Patterning". Evolutionary Biology 37 (2–3): 113–122. doi:10.1007/s11692-010-9085-4. 
  57. 57,0 57,1 Futuyma, Douglas J. (1998). Evolutionary Biology (3rd ed.). Sinauer Associates Inc. p. 122. ISBN 978-0-87893-189-7. 
  58. 58,0 58,1 29+ Evidences for Macroevolution: Part 1. Talkorigins.org. Retrieved on 2011-12-06.
  59. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. pp. 8–11. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  60. Darwin, Charles (1859). On the Origin of Species. John Murray. p. 420. 
  61. Orixinal: All the foregoing rules and aids and difficulties in classification are explained, if I do not greatly deceive myself, on the view that the natural system is founded on descent with modification; that the characters which naturalists consider as showing true affinity between any two or more species, are those which have been inherited from a common parent, and, in so far, all true classification is genealogical; that community of descent is the hidden bond which naturalists have been unconsciously seeking, ...
  62. Tuomi, J. (1981). "Structure and dynamics of Darwinian evolutionary theory" (PDF). Syst. Zool. 30 (1): 22–31. JSTOR 2992299. doi:10.2307/2992299. 
  63. Aravind, L.; Iyer, L.M.; Anantharaman, V. (2003). "The two faces of Alba: the evolutionary connection between proteins participating in chromatin structure and RNA metabolism". Genome Biology 4 (10): R64. PMC 328453. PMID 14519199. doi:10.1186/gb-2003-4-10-r64. 
  64. Brochu, C. A.; Wagner, J. R.; Jouve, S.; Sumrall, C. D.; Densmore, L. D. (2009). "A correction corrected:Consensus over the meaning of Crocodylia and why it matters" (PDF). Syst. Biol. 58 (5): 537–543. PMID 20525607. doi:10.1093/sysbio/syp053. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de setembro de 2013. Consultado o 07 de febreiro de 2020. 
  65. Bock, W. J. (2007). "Explanations in evolutionary theory" (PDF). J Zool Syst Evol Res 45 (2): 89–103. doi:10.1111/j.1439-0469.2007.00412.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de maio de 2012. Consultado o 07 de febreiro de 2020. 
  66. Kluge 1999
  67. Laurin 2000
  68. Fitzhugh 2006, p. 31
  69. Kluge 1999, p. 432
  70. Slifkin, Natan (2006). The Challenge of Creation…. Zoo Torah. pp. 258–9. ISBN 978-1-933143-15-6. 
  71. Senter, Phil; et al. (2015). "Vestigial Biological Structures: A Classroom-Applicable Test of Creationist Hypotheses". The American Biology Teacher 77 (2): 99–106. doi:10.1525/abt.2015.77.2.4. 
  72. Attila Regoes; et al. (2005). "Protein Import, Replication, and Inheritance of a Vestigial Mitochondrion". The Journal of Biological Chemistry 280 (34): 30557–30563. PMID 15985435. doi:10.1074/jbc.M500787200. 
  73. Sekiguchi, Hiroshi; et al. (2002). "Vestigial chloroplasts in heterotrophic stramenopiles Pteridomonas danica and Ciliophrys infusionum (Dictyochophyceae)". Protist 153 (2): 157–167. PMID 12125757. doi:10.1078/1434-4610-00094. 
  74. Paula J. Rudall; et al. (2002). "Floral Anatomy and Systematics of Alliaceae with Particular Reference to Gilliesia, A Presumed Insect Mimic with Strongly Zygomorphic Flowers". American Journal of Botany 89 (12): 1867–1883. PMID 21665616. doi:10.3732/ajb.89.12.1867. 
  75. Strittmatter, Lara I.; et al. (2002). "Subdioecy in Consolea Spinosissima (Cactaceae): Breeding System and Embryological Studies". American Journal of Botany 89 (9): 1373–1387. PMID 21665739. doi:10.3732/ajb.89.9.1373. 
  76. Ashman, Tia-Lynn (2003). "Constraints on the Evolution of Males and Sexual Dimorphism: Field Estimates of Genetic Architecture of Reproductive Traits in Three Populations of Gynodioecious Fragaria virginiana". Evolution 57 (9): 2012–2025. doi:10.1554/02-493. 
  77. Golonka, Annette M.; et al. (2005). "Wind Pollination, Sexual Dimorphism, and Changes in Floral Traits of Schiedea (Caryophyllaceae)". American Journal of Botany 92 (9): 1492–1502. PMID 21646167. doi:10.3732/ajb.92.9.1492. 
  78. Walker-Larsen, J.; Harder, L. D. (2001). "Vestigial organs as opportunities for functional innovation: the example of the Penstemon staminode". Evolution 55 (3): 477–487. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00782.x. 
  79. Gomez, Nadilla N.; Shaw, Ruth G. (2006). "Inbreeding Effect on Male and Female Fertility and Inheritance of Male Sterility in Nemophila menziesii (Hydrophyllaceae)". American Journal of Botany 93 (5): 739–746. PMID 21642137. doi:10.3732/ajb.93.5.739. 
  80. Bejder, Lars; Hall, Brian K. (2002). "Limbs in Whales and Limblessness in Other Vertebrates: Mechanisms ofEvolutionary and Developmental Transformation and Loss". Evolution and Development 4 (6): 445–458. PMID 12492145. doi:10.1046/j.1525-142x.2002.02033.x. 
  81. 81,0 81,1 Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. pp. 60. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  82. West-Eberhard, Mary Jane (2003). Developmental plasticity and evolution. Oxford University Press. p. 232. ISBN 978-0-19-512234-3. 
  83. P. C. Simões-Lopes; C. S. Gutstein (2004). "Notes on the anatomy, positioning and homology of the pelvic bones in small cetaceans (Cetacea, Delphinidae, Pontoporiidae)". Latin American Journal of Aquatic Mammals 3 (2): 157–162. doi:10.5597/lajam00060. 
  84. "Example 1: Living whales and dolphins found with hindlimbs". Douglas Theobald. Consultado o 2011-03-20. 
  85. Garner, Stephane; et al. (2006). "Hybridization, developmental stability, and functionality of morphological traits in the ground beetle Carabus solieri (Coleoptera, Carabidae)". Biological Journal of the Linnean Society 89: 151–158. doi:10.1111/j.1095-8312.2006.00668.x. 
  86. Jeffery, William R. (2008). "Emerging model systems in evo-devo: cavefish and microevolution of development". Evolution and Development 10 (3): 256–272. PMC 3577347. PMID 18460088. doi:10.1111/j.1525-142X.2008.00235.x. 
  87. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. pp. 59–60. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  88. Abed E. Zubidat; et al. (2010). "Photoentrainment in blind and sighted rodent species: responses to photophase light with different wavelengths". The Journal of Experimental Biology 213 (Pt 24): 4213–4222. PMID 21113002. doi:10.1242/jeb.048629. 
  89. Kearney, Maureen; Maisano, Jessica Anderson; Rowe, Timothy (2005). "Cranial Anatomy of the Extinct Amphisbaenian Rhineura hatcherii (Squamata, Amphisbaenia) Based on High-Resolution X-ray Computed Tomography". Journal of Morphology 264 (1): 1–33. PMID 15549718. doi:10.1002/jmor.10210. 
  90. David C. Culver (1982). Cave Life: Evolution and Ecology. Harvard University Press. ISBN 9780674330191. 
  91. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution Is True. Viking. pp. 57–59. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  92. Erin E. Maxwell; Hans C.E. Larsson (2007). "Osteology and myology of the wing of the Emu (Dromaius novaehollandiae), and its bearing on the evolution of vestigial structures". Journal of Morphology 268 (5): 423–441. PMID 17390336. doi:10.1002/jmor.10527. 
  93. Michael G. Glasspool (1982). Atlas of Ophthalmology (1 ed.). MTP Press Unlimited. p. 9. 
  94. Rehoreka, Susan J.; Smith, Timothy D. (2006). "The primate Harderian gland: Does it really exist?". Ann Anat 188 (4): 319–327. PMID 16856596. doi:10.1016/j.aanat.2006.01.018. 
  95. Andrade, Julia B.; Lewis, Ryshonda P.; Senter, Phil (2016). "Appendicular skeletons of five Asian skink species of the genera Brachymeles and Ophiomorus, including species with vestigial appendicular structures". Amphibia-Reptilia 37 (4): 337–344. doi:10.1163/15685381-00003062. 
  96. Maureen Kearney (2002). "Appendicular Skeleton in Amphisbaenians (Reptilia: Squamata)". Copeia 2002 (3): 719–738. doi:10.1643/0045-8511(2002)002[0719:asiars]2.0.co;2. 
  97. Tsuihiji, Takanobu; Kearney, Maureen; Olivier Rieppel (2006). "First Report of a Pectoral Girdle Muscle in Snakes, with Comments on the Snake Cervico-dorsal Boundary". Copeia 2006 (2): 206–215. doi:10.1643/0045-8511(2006)6[206:froapg]2.0.co;2. 
  98. Mcgowan, Michael R.; Clark, Clay; Gatesy, John (2008). "The Vestigial Olfactory Receptor Subgenome of Odontocete Whales: Phylogenetic Congruence between Gene-Tree Reconciliation and Supermatrix Methods". Systematic Biology 57 (4): 574–590. PMID 18686195. doi:10.1080/10635150802304787. 
  99. Nweeia, Martin T.; et al. (2012). "Vestigial Tooth Anatomy and Tusk Nomenclature for Monodon Monoceros". The Anatomical Record 295 (6): 1006–1016. PMID 22467529. doi:10.1002/ar.22449. 
  100. Tague, Robert G. (2002). "Variability of Metapodials in PrimatesWith Rudimentary Digits: Ateles geoffroyi, Colobus guereza, and Perodicticus potto". American Journal of Physical Anthropology 117 (3): 195–208. PMID 11842399. doi:10.1002/ajpa.10028. 
  101. Peterková, R.; et al. (2002). "Development of the Vestigial Tooth Primordia as Part of Mouse Odontogenesis". Connective Tissue Research 43 (2–3): 120–128. PMID 12489147. doi:10.1080/03008200290000745. 
  102. Liman, Emily R.; Innan, Hideki (2003). "Relaxed selective pressure on an essential component of pheromone transduction in primate evolution". PNAS 100 (6): 3328–3332. Bibcode:2003PNAS..100.3328L. PMC 152292. PMID 12631698. doi:10.1073/pnas.0636123100. 
  103. Zhang, Jianzhi; Webb, David M. (2003). "Evolutionary deterioration of the vomeronasal pheromone transduction pathway in catarrhine primates". PNAS 100 (14): 8337–8341. Bibcode:2003PNAS..100.8337Z. PMC 166230. PMID 12826614. doi:10.1073/pnas.1331721100. 
  104. Tamatsu; et al. (2007). "Vestiges of vibrissal capsular muscles exist in the human upper lip". Clinical Anatomy 20 (6): 628–631. PMID 17458869. doi:10.1002/ca.20497. 
  105. Mbaka, Godwin O.; Ejiwunmi, Adedayo B. (2009). "Prevalence of palmaris longus absence – a study in the Yoruba population". Ulster Medical Journal 78 (2): 90–93. 
  106. Drouin, Guy; et al. (2011). "The Genetics of Vitamin C Loss in Vertebrates". Current Genomics 12 (5): 371–378. PMC 3145266. PMID 22294879. doi:10.2174/138920211796429736. 
  107. Gibert, Jean-Michel; et al. (2000). "Barnacle Duplicate Engrailed genes: Divergent Expression Patterns and Evidence for a Vestigial Abdomen". Evolution and Development 2 (4): 194–202. PMID 11252562. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00059.x. 
  108. Freyer, Claudia; Renfree, Marilyn B. (2009). "The mammalian yolk sac placenta". Journal of Experimental Zoology 312B (6): 545–554. PMID 18985616. doi:10.1002/jez.b.21239. 
  109. Brawand, David; et al. (2008). "Loss of Egg Yolk Genes in Mammals and the Origin of Lactation and Placentation". PLoS Biology 6 (3): e63. PMC 2267819. PMID 18351802. doi:10.1371/journal.pbio.0060063. 
  110. Myers, P. Z. (2008). "Reproductive history writ in the genome". Pharyngula. ScienceBlogs. 
  111. David Seder; et al. (1997). "On the development of Cetacean extremities: I. Hind limb rudimentation in the Spotted dolphin (Stenella attenuata)". European Journal of Morphology 35 (1): 25–30. PMID 9143876. doi:10.1076/ejom.35.1.25.13058. 
  112. Boke, Norman H.; Anderson, Edward F. (1970). "Structure, Development, and Taxonomy in the Genus Lophophora". American Journal of Botany 57 (5): 569–578. JSTOR 2441055. doi:10.2307/2441055. 
  113. Malte Elbrächter; Eberhart Schnepf (1996). "Gymnodinium chlorophorum, a new, green, bloom-forming dino agellate (Gymnodiniales, Dinophyceae) with a vestigial prasinophyte endosymbiont". Phycologia 35 (5): 381–393. doi:10.2216/i0031-8884-35-5-381.1. 
  114. Jeffrey S. Prince; Paul Micah Johnson (2006). "Ultrastructural Comparison of Aplysia and Dolabrifera Ink Glands Suggests Cellular Sites of Anti-Predator Protein Production and Algal Pigment Processing". Journal of Molluscan Studies 72 (4): 349–357. doi:10.1093/mollus/eyl017. 
  115. Ridley, Mark (2004). Evolution (3rd ed.). Blackwell Publishing. p. 282. ISBN 978-1-4051-0345-9. 
  116. 116,0 116,1 Dawkins, Richard (2009). The Greatest Show on Earth: The Evidence for Evolution. Bantam Press. pp. 364–365. ISBN 978-1-4165-9478-9. 
  117. Williams, G.C. (1992). Natural selection: domains, levels, and challenges. Oxford Press. ISBN 978-0-19-506932-7. 
  118. "Confessions of a Darwinist". Niles Eldredge. Consultado o 2010-06-22. 
  119. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. pp. 26–28. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  120. Donald R. Prothero (2013). Bringing Fossils to Life: An Introduction to Paleobiology (3rd ed.). Columbia University Press. p. 21. 
  121. "Frequently Asked Questions". The Natural History Museum of Los Angeles County Foundation. Arquivado dende o orixinal o 11 de marzo de 2011. Consultado o 2011-02-21. 
  122. Dean, William Richard John; Milton, Suzanne Jane (1999). The Karoo: Ecological Patterns and Processes. Cambridge University Press. p. 31. ISBN 978-0-521-55450-3. 
  123. Schadewald, Robert J. (1982). "Six "Flood" Arguments Creationists Can't Answer". Creation Evolution Journal 3: 12–17. 
  124. 124,0 124,1 Donald R. Prothero (2008). "What missing link?". New Scientist 197 (2645): 35–41. doi:10.1016/s0262-4079(08)60548-5. 
  125. "Obviamente os vertebrados deberon ter antepasados que vivían no Cámbrico, pero asumiuse que eran invertebrados predecesores dos verdadeiros vertebrados, os protocordados. Pikaia foi moi promocionado como o fósil de protocordado máis vello." Richard Dawkins 2004 The Ancestor's Tale Páxina 289, ISBN 0-618-00583-8
  126. Chen, J. Y.; Huang, D. Y.; Li, C. W. (1999). "An early Cambrian craniate-like chordate". Nature 402 (6761): 518–522. Bibcode:1999Natur.402..518C. doi:10.1038/990080. 
  127. Shu, D. G.; Morris, S. C.; Han, J.; Zhang, Z. F.; Yasui, K.; Janvier, P.; Chen, L.; Zhang, X. L.; Liu, J. N.; Li, Y.; Liu, H. -Q. (2003). "Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys". Nature 421 (6922): 526–529. Bibcode:2003Natur.421..526S. PMID 12556891. doi:10.1038/nature01264. 
  128. Legendre, Serge (1989). Les communautés de mammifères du Paléogène (Eocène supérieur et Oligocène) d'Europe occidentale : structures, milieux et évolution. München: F. Pfeil. p. 110. ISBN 978-3-923871-35-3. 
  129. "Academy of Natural Sciences - Joseph Leidy - American Horses". Arquivado dende o orixinal o 05 de marzo de 2012. Consultado o 07 de febreiro de 2020. 
  130. Shubin, Neil (2008). Your Inner Fish. Pantheon. ISBN 978-0-375-42447-2. 
  131. Niedzwiedzki, G.; Szrek, P.; Narkiewicz, K.; Narkiewicz, M.; Ahlberg, P. (2010). "Tetrapod trackways from the early Middle Devonian period of Poland". Nature 463 (7227): 43–48. Bibcode:2010Natur.463...43N. PMID 20054388. doi:10.1038/nature08623. 
  132. Cota-Sánchez, J. Hugo; Bomfim-Patrício, Márcia C. (2010). "Seed morphology, polyploidy and the evolutionary history of the epiphytic cactus Rhipsalis baccifera (Cactaceae)" (PDF). Polibotanica 29: 107–129. Consultado o 2013-02-28. 
  133. Menkhorst, Peter; Knight, Frank (2001). A Field Guide to the Mammals of Australia. Oxford University Press. p. 14. ISBN 978-0-19-550870-3. 
  134. Augee, Michael; Gooden, Brett; Musser, Anne (2006). Echidna: Extraordinary egg-laying mammal. CSIRO Publishing. ISBN 9780643092044. 
  135. "Polar Bears/Habitat & Distribution". SeaWorld Parks & Entertainment. Arquivado dende o orixinal o 25 de outubro de 2013. Consultado o 2011-02-21. 
  136. "Sirenians of the World". Save the Manatee Club. Consultado o 2011-02-21. 
  137. Continental Drift and Evolution Arquivado 28 de setembro de 2015 en Wayback Machine.. Biology.clc.uc.edu (2001-03-25). Retrieved on 2011-12-06.
  138. 138,0 138,1 138,2 138,3 Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. pp. 99–110. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  139. Murphy, James B.; Ciofi, Claudio; de la Panouse, Colomba; Walsh, Trooper, eds. (2002). Komodo Dragons: Biology and Conservation (Zoo and Aquarium Biology and Conservation Series). Washington, D.C.: Smithsonian Books. ISBN 978-1-58834-073-3. 
  140. Burdick, Alan (2007-03-25). "The Wonder Land of Socotra, Yemen". ALAN BURDICK. Consultado o 2010-07-08. 
  141. "Tuatara". New Zealand Ecology: Living Fossils. TerraNature Trust. 2004. Arquivado dende o orixinal o 03 de maio de 2017. Consultado o 2006-11-10. 
  142. "Facts about tuatara". Conservation: Native Species. Threatened Species Unit, Department of Conservation, Government of New Zealand. Arquivado dende o orixinal o 30 September 2007. Consultado o 2007-02-10. 
  143. "New Caledonia's most wanted". Consultado o 2010-07-08. 
  144. "Giant bushy-tailed cloud rat (Crateromys schadenbergi)". Arquivado dende o orixinal o 30 de xuño de 2010. Consultado o 2010-07-08. 
  145. Rabor, D.S. (1986). Guide to Philippine Flora and Fauna. Natural Resources Management Centre, Ministry of Natural Resources and University of the Philippines. 
  146. Humphrey, Robert R. (1974). The Boojum and its Home. University of Arizona Press. ISBN 978-0816504367. 
  147. Schofield, James (27 July 2001). "Lake Baikal's Vanishing Nerpa Seal". The Moscow Times. Consultado o 2007-09-27. 
  148. Baldwin, B. G.; Robichaux, R. H. (1995). "Historical biogeography and ecology of the Hawaiian silversword alliance (Asteraceae). New molecular phylogenetic perspectives". En Wagner, W. L.; Funk, V. A. Hawaiian biogeography: evolution on a hotspot archipelago. Washington: Smithsonian Institution Press. pp. 259–287. 
  149. "Adaptive Radiation and Hybridization in the Hawaiian Silversword Alliance". University of Hawaii Botany Department. 
  150. Pallen, Mark (2009). Rough Guide to Evolution. Rough Guides. p. 87. ISBN 978-1-85828-946-5. 
  151. Irwin, D.E.; Irwin, J.H.; Price, T.D. (2001). "Ring species as bridges between microevolution and speciation" (PDF). Genetica. 112-113: 223–43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. 
  152. Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. p. 303. ISBN 978-0-618-00583-3. 
  153. Davis, Paul and Kenrick, Paul. 2004. Fossil Plants. Smithsonian Books (in association with the Natural History Museum of London), Washington, D.C. ISBN 1-58834-156-9
  154. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Viking. p. 103. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  155. Pioneer Productions (2010-01-19). "Episode Guide". How The Earth Was Made. Tempada 2. Episodio 8. History channel. 
  156. Luo, Zhe-Xi; Ji, Qiang; Wible, John R.; Yuan, Chong-Xi (2003-12-12). "An early Cretaceous tribosphenic mammal and metatherian evolution". Science 302 (5652): 1934–1940. Bibcode:2003Sci...302.1934L. PMID 14671295. doi:10.1126/science.1090718. 
  157. Nilsson, M. A.; Churakov, G.; Sommer, M.; Van Tran, N.; Zemann, A.; Brosius, J.; Schmitz, J. (2010-07-27). Penny, David, ed. "Tracking Marsupial Evolution Using Archaic Genomic Retroposon Insertions". PLoS Biology 8 (7): e1000436. PMC 2910653. PMID 20668664. doi:10.1371/journal.pbio.1000436. 
  158. Woodburne, Michael O.; Zinsmeister, William J. (Oct 1982). "Fossil Land Mammal from Antarctica". Science 218 (4569): 284–286. Bibcode:1982Sci...218..284W. PMID 17838631. doi:10.1126/science.218.4569.284. 
  159. Goin, Francisco J.; et al. (Dec 1999). "New Discoveries of "Opposum-Like" Marsupials from Antarctica (Seymour Island, Medial Eocene)". Journal of Mammalian Evolution 6 (4): 335–365. doi:10.1023/A:1027357927460. 
  160. Reguero, Marcelo A.; Marenssi, Sergio A.; Santillana, Sergio N. (May 2002). "Antarctic Peninsula and South America (Patagonia) Paleogene terrestrial faunas and environments: biogeographic relationships". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 179 (3–4): 189–210. Bibcode:2002PPP...179..189R. doi:10.1016/S0031-0182(01)00417-5. 
  161. Mills, William James. Exploring Polar Frontiers: A Historical Encyclopedia, ABC-CLIO, 2003. ISBN 1-57607-422-6, ISBN 978-1-57607-422-0
  162. Goin, F.J.; Reguero, M.A.; Pascual, R.; von Koenigswald, W.; Woodburne, M.O.; Case, J.A.; Marenssi, S.A.; Vieytes, C.; Vizcaíno, S.F. (2006). "First gondwanatherian mammal from Antarctica". Geological Society, London, Special Publications 258 (1): 135–144. Bibcode:2006GSLSP.258..135G. doi:10.1144/GSL.SP.2006.258.01.10. 
  163. Prothero, Donald R.; Schoch, Robert M. (2002). Horns, tusks, and flippers: the evolution of hoofed mammals. JHU press. p. 45. ISBN 978-0-8018-7135-1. 
  164. 164,0 164,1 James M. Sobel; et al. (2009). "The Biology of Speciation". Evolution 64 (2): 295–315. PMID 19891628. doi:10.1111/j.1558-5646.2009.00877.x. 
  165. 165,0 165,1 Jerry A. Coyne; H. Allen Orr (2004). Speciation. Sinauer Associates. p. 5. ISBN 978-0-87893-089-0. 
  166. Raven, Peter H. (2005). Biology of Plants (7th rev. ed.). New York: W.H. Freeman. ISBN 978-0-7167-6284-3. OCLC 183148564. 
  167. Haas, J. W. Jr. (June 2000). "The Rev. Dr. William H. Dallinger F.R.S.: Early Advocate of Theistic Evolution and Foe of Spontaneous Generation". Perspectives on Science and Christian Faith 52: 107–117. Consultado o 2010-06-15. 
  168. 168,0 168,1 Le Page, Michael (16 April 2008). "NS:bacteria make major evolutionary shift in the lab". New Scientist. Consultado o 9 July 2012. 
  169. Blount Z.D.; Borland C.Z.; Lenski, R.E. (June 2008). "Historical contingency and the evolution of a key innovation in an experimental population of Escherichia coli". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105 (23): 7899–906. Bibcode:2008PNAS..105.7899B. PMC 2430337. PMID 18524956. doi:10.1073/pnas.0803151105. 
  170. Lenski, Richard E.; Travisano, Michael (1994). "Dynamics of adaptation and diversification: A 10,000-generation experiment with bacterial populations". PNAS 91 (15): 6808–6814. Bibcode:1994PNAS...91.6808L. PMC 44287. PMID 8041701. doi:10.1073/pnas.91.15.6808. 
  171. Turko, Patrick; et al. (2016). "Rapid Evolutionary Loss of Metal Resistance Revealed by Hatching Decades-Old Eggs". Evolution 70 (2): 398–407. PMID 26768308. doi:10.1111/evo.12859. 
  172. Tanaka, T.; Hashimoto, H. (1989). "Drug-resistance and its transferability of Shigella strains isolated in 1986 in Japan". Kansenshogaku Zasshi 63 (1): 15–26. PMID 2501419. doi:10.11150/kansenshogakuzasshi1970.63.15. 
  173. Thwaites, W.M. (Summer 1985). "New Proteins Without God's Help". Creation Evolution Journal 5 (2): 1–3. 
  174. Evolution and Information: The Nylon Bug. Nmsr.org. Retrieved on 2011-12-06.
  175. Than, Ker (23 September 2005). "Why scientists dismiss 'intelligent design". NBC News. 
  176. Miller, Kenneth R. Only a Theory: Evolution and the Battle for America's Soul (2008) pp. 80–82
  177. Sean Stankowski; Matthew A. Streisfeld (2015). "Introgressive hybridization facilitates adaptive divergence in a recent radiation of monkeyflowers". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 282 (1814): 20151666. PMC 4571715. PMID 26311673. doi:10.1098/rspb.2015.1666. 
  178. 178,0 178,1 Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of 26 May 2007; Vol. 171, No. 21, p. 325 by Davide Castelvecchi
  179. Dadachova, E.; Bryan, R.A.; Huang, X.; Moadel, T.; Schweitzer, A.D.; Aisen, P.; Nosanchuk, J.D.; Casadevall, A. (2007). Rutherford, Julian, ed. "Ionizing Radiation Changes the Electronic Properties of Melanin and Enhances the Growth of Melanized Fungi". PLOS ONE 2 (5): e457. Bibcode:2007PLoSO...2..457D. PMC 1866175. PMID 17520016. doi:10.1371/journal.pone.0000457. 
  180. 180,0 180,1 John A. Endler (1980). "Natural Selection on Color Patterns in Poecilia reticulata". Evolution 34 (1): 76–91. JSTOR 2408316. PMID 28563214. doi:10.2307/2408316. 
  181. David N. Reznick; Frank H. Shaw; F. Helen Rodd; Ruth G. Shaw (1997). "Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata)". Science 275 (5308): 1934–1937. PMID 9072971. doi:10.1126/science.275.5308.1934. 
  182. David Reznick; John A. Endler (1982). "The Impact of Predation on Life History Evolution in Trinidadian Guppies (Poecilia reticulata)". Evolution 36 (1): 160–177. JSTOR 2407978. PMID 28581096. doi:10.2307/2407978. 
  183. Medical Research Council (UK) (21 November 2009). "Brain Disease 'Resistance Gene' Evolves in Papua New Guinea Community; Could Offer Insights Into CJD". Science Daily (online) (Science News). Consultado o 2009-11-22. 
  184. Mead, S.; Whitfield, J.; Poulter, M.; Shah, P.; Uphill, J.; Campbell, T.; Al-Dujaily, H.; Hummerich, H.; Beck, J.; Mein, C. A.; Verzilli, C.; Whittaker, J.; Alpers, M. P.; Collinge, J. (2009). "A Novel Protective Prion Protein Variant that Colocalizes with Kuru Exposure" (PDF). The New England Journal of Medicine 361 (21): 2056–2065. PMID 19923577. doi:10.1056/NEJMoa0809716. 
  185. Byars, S. G.; Ewbank, D.; Govindaraju, D. R.; Stearns, S. C. (2009). "Natural selection in a contemporary human population". Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (suppl_1): 1787–1792. Bibcode:2010PNAS..107.1787B. PMC 2868295. PMID 19858476. doi:10.1073/pnas.0906199106. 
  186. Soy and Lactose Intolerance Wayback: Soy Nutrition
  187. Enattah, N.S.; Sahi, T.; Savilahti, E.; Terwilliger, J.D.; Peltonen, L.; Järvelä, I. (2002). "Identification of a variant associated with adult-type hypolactasia". Nature Genetics 30 (2): 233–7. PMID 11788828. doi:10.1038/ng826. 
  188. Curry, Andrew (31 July 2013). "Archaeology: The milk revolution". Nature. 
  189. Swallow DM (2003). "Genetics of lactase persistence and lactose intolerance". Annual Review of Genetics 37: 197–219. PMID 14616060. doi:10.1146/annurev.genet.37.110801.143820. 
  190. Harriet, Coles (2007-01-20). "The lactase gene in Africa: Do you take milk?". The Human Genome, Wellcome Trust. Arquivado dende o orixinal o 29 de setembro de 2008. Consultado o 2008-07-18. 
  191. Tishkoff, S.A.; Reed, F.A.; Ranciaro, A.; et al. (January 2007). "Convergent adaptation of human lactase persistence in Africa and Europe". Nature Genetics 39 (1): 31–40. PMC 2672153. PMID 17159977. doi:10.1038/ng1946. 
  192. 192,0 192,1 192,2 192,3 192,4 192,5 192,6 192,7 192,8 Herrel, A.; Huyghe, K.; Vanhooydonck, B.; et al. (March 2008). "Rapid large-scale evolutionary divergence in morphology and performance associated with exploitation of a different dietary resource". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105 (12): 4792–5. Bibcode:2008PNAS..105.4792H. PMC 2290806. PMID 18344323. doi:10.1073/pnas.0711998105. 
  193. 193,0 193,1 193,2 193,3 Bart Vervust; Irena Grbac; Raoul Van Damme (August 2007). "Differences in morphology, performance and behaviour between recently diverged populations of Podarcis sicula mirror differences in predation pressure". Oikos 116 (8): 1343–1352. doi:10.1111/j.0030-1299.2007.15989.x. 
  194. "Lizards Rapidly Evolve After Introduction to Island". National Geographic. 
  195. Myers, PZ (23 April 2008). "Still just a lizard". ScienceBlogs. 
  196. Clark, Bryan W.; et al. (2013). "Compound- and Mixture-Specific Differences in Resistance to Polycyclic Aromatic Hydrocarbons and PCB-126 among Fundulus heteroclitus Subpopulations throughout the Elizabeth River Estuary". Environmental Science & Technology 47 (18): 10556–10566. PMC 4079253. PMID 24003986. doi:10.1021/es401604b. 
  197. Welsh, Jennifer (17 February 2011). "Fish Evolved to Survive GE Toxins in Hudson River". LiveScience. Consultado o 2011-02-19. 
  198. 198,0 198,1 198,2 Isaac Wirgin; et al. (2011). "Mechanistic Basis of Resistance to PCBs in Atlantic Tomcod from the Hudson River". Science 331 (6022): 1322–1325. Bibcode:2011Sci...331.1322W. PMC 3246799. PMID 21330491. doi:10.1126/science.1197296. 
  199. Cheptou, P.; Carrue, O.; Rouifed, S.; Cantarel, A. (2008). "Rapid evolution of seed dispersal in an urban environment in the weed Crepis sancta". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (10): 3796–9. Bibcode:2008PNAS..105.3796C. PMC 2268839. PMID 18316722. doi:10.1073/pnas.0708446105. 
  200. "Evolution in the urban jungle". Arquivado dende o orixinal o 08 de novembro de 2012. Consultado o 2010-07-08. 
  201. "Human Activity Boosts Brain Size in Animals". Yale Scientific. 2013-12-21. Consultado o 2015-03-16. 
  202. Snell-Rood, Emilie C.; Wick, Naomi (2013). "Anthropogenic environments exert variable selection on cranial capacity in mammals". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 280 (1769): 20131384. PMC 3768300. PMID 23966638. doi:10.1098/rspb.2013.1384. 
  203. 203,0 203,1 203,2 Rosenblum, Erica Bree (2006). "Convergent Evolution and Divergent Selection: Lizards at the White Sands Ecotone". The American Naturalist 167 (1): 1–15. PMID 16475095. doi:10.1086/498397. 
  204. Rosenblum, Erica Bree (2007). "A multilocus perspective on colonization accompanied by selection and gene flow". Evolution 61 (12): 2971–2985. PMID 17976180. doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00251.x. 
  205. 205,0 205,1 205,2 Des Roches, Simone (2014). "Beyond black and white: divergent behaviour and performance in three rapidly evolving lizard species at White Sands". Biological Journal of the Linnean Society 111: 169–182. doi:10.1111/bij.12165. 
  206. 206,0 206,1 206,2 Robertson, Jeanne Marie (2009). "Rapid divergence of social signal coloration across the White Sands ecotone for three lizard species under strong natural selection". Biological Journal of the Linnean Society 98 (2): 243–255. doi:10.1111/j.1095-8312.2009.01291.x. 
  207. Schemske, Douglas W. (2000). "Understanding the Origin of Species". Evolution 54 (3): 1069–1073. doi:10.1554/0014-3820(2000)054[1069:utoos]2.3.co;2. 
  208. Mallet, James (2001). "The Speciation Revolution". Journal of Evolutionary Biology 14 (6): 887–888. doi:10.1046/j.1420-9101.2001.00342.x. 
  209. Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. p. 37. ISBN 978-0-87893-089-0. 
  210. Florin, A.-B.; A. Ödeen (2002). "Laboratory environments are not conducive for allopatric speciation". Journal of Evolutionary Biology 15: 10–19. doi:10.1046/j.1420-9101.2002.00356.x. 
  211. Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. pp. 88–89. ISBN 978-0-87893-089-0. 
  212. Liebherr, James K.; McHugh, Joseph V. in Resh, V. H.; Cardé, R. T. (Editors) 2003. Encyclopedia of Insects. Academic Press.
  213. 213,0 213,1 213,2 213,3 213,4 213,5 Benton, Michael J.; Pearson, Paul N. (2001). "Speciation in the Fossil Record". Trends in Ecology and Evolution 16 (7): 405–411. doi:10.1016/S0169-5347(01)02149-8. 
  214. Erwin, D. H. & Anstey, R. L. (1995). New Approaches to Speciation in the Fossil Record. Columbia University Press. p. 22. 
  215. Lazarus, David; et al. (1995). "Sympatric Speciation and Phyletic Change in Globorotalia truncatulinoides". Paleobiology 21 (1): 28–51. doi:10.1017/s0094837300013063. 
  216. Kellogg, Davida E.; Hays, James D. (1975). "Microevolutionary Patterns in Late Cenozoic Radiolaria". Paleobiology 1 (2): 150–160. doi:10.1017/s0094837300002347. 
  217. Hays, James D. (1970). "Stratigraphy and Evolutionary Trends of Radiolaria in North Pacific Deep-Sea Sediments". Geological Society of America Memoirs 126: 185–218. ISBN 978-0-8137-1126-3. doi:10.1130/MEM126-p185. 
  218. Ulf Sörhannus; et al. (1998). "Cladogenetic and anagenetic changes in the morphology of Rhizosolenia praebergonii Mukhina". Historical Biology 1 (3): 185–205. doi:10.1080/08912968809386474. 
  219. Sörhannus, Ulf; et al. (1991). "Iterative evolution in the diatom genus Rhizosolenia Ehrenberg". Lethaia 24 (1): 39–44. doi:10.1111/j.1502-3931.1991.tb01178.x. 
  220. Pearson, Paul N.; Ezard, Thomas H. G. (2014). "Evolution and speciation in the Eocene planktonic foraminifer Turborotalia" (PDF). Paleobiology 40: 130–143. doi:10.1666/13004. 
  221. Gingerich, P. D. (1985). "Species in the Fossil Record: Concepts, Trends, and Transitions". Paleobiology 11: 27–41. doi:10.1017/s0094837300011374. 
  222. Gingerich, P. D. (1976). "Paleontology and Phylogeny: Patterns of Evolution at the Species Level in Early Tertiary Mammals". American Journal of Science 276 (1): 1–28. Bibcode:1976AmJS..276....1G. doi:10.2475/ajs.276.1.1. 
  223. Chaline, J.; et al. (1993). "Morphological Trends and Rates of Evolution in Arvicolids (Arvicolidae, Rodentia): Towards a Punctuated Equilibria/Disequilibria Model". Quaternary International 19: 27–39. Bibcode:1993QuInt..19...27C. doi:10.1016/1040-6182(93)90019-c. 
  224. Rice, William R.; Salt, George W. (1990). "The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence". Evolution, Society for the Study of Evolution 44. 
  225. "The Evolution of Reproductive Isolation as a Correlated Character Under Sympatric Conditions: Experimental Evidence" (PDF). William R. Rice, George W. Salt. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 2012-05-13. Consultado o 2010-05-23. 
  226. "Observed Instances of Speciation, 5.3.5 Sympatric Speciation in Drosophila melanogaster". Joseph Boxhorn. Consultado o 2010-05-23. 
  227. Scott P. Egan; et al. (2012). "Divergent host-plant use promotes reproductive isolation among cynipid gall wasp populations". Biology Letters 8 (4): 605–608. PMC 3391443. PMID 22337505. doi:10.1098/rsbl.2011.1205. 
  228. Egan, Scott P.; et al. (2013). "Parallel Patterns of Morphological and Behavioral Variation among Host-Associated Populations of Two Gall Wasp Species". PLOS ONE 8 (1): e54690. Bibcode:2013PLoSO...854690E. PMC 3549985. PMID 23349952. doi:10.1371/journal.pone.0054690. 
  229. Feder, J.L.; Roethele, J.B.; Filchak, K.; Niedbalski, J.; Romero-Severson, J. (1 March 2003). "Evidence for inversion polymorphism related to sympatric host race formation in the apple maggot fly, Rhagoletis pomonella". Genetics 163 (3): 939–53. PMC 1462491. PMID 12663534. 
  230. Berlocher, S.H.; Bush, G.L. (1982). "An electrophoretic analysis of Rhagoletis (Diptera: Tephritidae) phylogeny". Systematic Zoology 31 (2): 136–55. JSTOR 2413033. doi:10.2307/2413033. 
  231. Berlocher, S.H.; Feder, J.L. (2002). "Sympatric speciation in phytophagous insects: moving beyond controversy?". Annu Rev Entomol 47: 773–815. PMID 11729091. doi:10.1146/annurev.ento.47.091201.145312. 
  232. Bush, G.L. (1969). "Sympatric host race formation and speciation in frugivorous flies of the genus Rhagoletis (Diptera: Tephritidae)". Evolution 23 (2): 237–51. JSTOR 2406788. doi:10.2307/2406788. 
  233. Prokopy, R.J.; Diehl, S.R.; Cooley, S.S. (1988). "Behavioral evidence for host races in Rhagoletis pomonella flies" (PDF). Oecologia 76 (1): 138–47. Bibcode:1988Oecol..76..138P. JSTOR 4218647. PMID 28312391. doi:10.1007/BF00379612. hdl:2027.42/47773. 
  234. Feder, J.L.; Roethele, J.B.; Wlazlo, B.; Berlocher, S.H. (1997). "Selective maintenance of allozyme differences among sympatric host races of the apple maggot fly". Proc Natl Acad Sci USA 94 (21): 11417–21. Bibcode:1997PNAS...9411417F. PMC 23485. PMID 11038585. doi:10.1073/pnas.94.21.11417. 
  235. 235,0 235,1 235,2 "London underground source of new insect forms". The Times. 1998-08-26. 
  236. 236,0 236,1 Fonseca, D. M.; Keyghobadi, N; Malcolm, CA; Mehmet, C; Schaffner, F; Mogi, M; Fleischer, RC; Wilkerson, RC (2004). "Emerging vectors in the Culex pipiens complex" (PDF). Science 303 (5663): 1535–8. Bibcode:2004Sci...303.1535F. PMID 15001783. doi:10.1126/science.1094247. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de xullo de 2011. Consultado o 07 de febreiro de 2020. 
  237. 237,0 237,1 Burdick, Alan (2001). "Insect From the Underground — London, England Underground home to different species of mosquitos". Natural History. 
  238. Byrne, K.; Nichols, R.A. (1999). "Culex pipiens in London Underground tunnels: differentiation between surface and subterranean populations". Heredity 82 (1): 7–15. PMID 10200079. doi:10.1038/sj.hdy.6884120. 
  239. Vinogradova, E.B.; Shaikevich, E.V. (2007). "Morphometric, physiological and molecular characteristics of underground populations of the urban mosquito Culex pipiens Linnaeus f. molestus Forskål (Diptera: Culicidae) from several areas of Russia" (PDF). European Mosquito Bulletin 22: 17–24. 
  240. 240,0 240,1 240,2 Hurt, Carla; et al. (2008). "A Multilocus Test of Simultaneous Divergence Across the Isthmus of Panama Using Snapping Shrimp in the Genus Alpheus". Evolution 63 (2): 514–530. PMID 19154357. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00566.x. 
  241. C. Montes; et al. (2015). "Middle Miocene closure of the Central American Seaway". Science 348 (6231): 226–229. Bibcode:2015Sci...348..226M. PMID 25859042. doi:10.1126/science.aaa2815. 
  242. Knowlton, Nancy (1993). "Divergence in Proteins, Mitochondrial DNA, and Reproductive Compatibility Across the Isthmus of Panama". Science 260 (5114): 1629–1632. Bibcode:1993Sci...260.1629K. PMID 8503007. doi:10.1126/science.8503007. 
  243. 243,0 243,1 Knowlton, Nancy; Weigt, Lee A. (1998). "New dates and new rates for divergence across the Isthmus of Panama". Proc. R. Soc. Lond. B 265 (1412): 2257–2263. PMC 1689526. doi:10.1098/rspb.1998.0568. 
  244. 244,0 244,1 244,2 Rieseberg, Loren H.; Wendel, Jonathan (2004). "Plant Speciation - Rise of the Poor Cousins". New Phytologist 161: 1–21. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.00957.x. 
  245. 245,0 245,1 Lafon-Placette, Clément; et al. (2016). "Current plant speciation research: unravelling the processes and mechanisms behind the evolution of reproductive isolation barriers". New Phytologist 209 (1): 29–33. PMID 26625345. doi:10.1111/nph.13756. 
  246. Anacker, Brian L.; Strauss, Sharon Y. (2014). "The Geography and Ecology of Plant Speciation: Range Overlap and Niche Divergence in Sister Species". Proc. R. Soc. B 281 (1778): 20132980. PMC 3906944. PMID 24452025. doi:10.1098/rspb.2013.2980. 
  247. Hegarty, Matthew J.; Hiscock, Simon J. (2004). "Hybrid speciation in plants: new insights from molecular studies". New Phytologist 165 (2): 411–423. PMID 15720652. doi:10.1111/j.1469-8137.2004.01253.x. 
  248. Wendel, Jonathan F. (January 2000). "Genome evolution in polyploids". Plant Molecular Biology 42 (1): 225–249. ISSN 0167-4412. PMID 10688139. doi:10.1023/A:1006392424384. 
  249. Sémon, Marie; Wolfe, Kenneth H. (December 2007). "Consequences of genome duplication". Current Opinion in Genetics & Development 17 (6): 505–512. ISSN 0959-437X. PMID 18006297. doi:10.1016/j.gde.2007.09.007. 
  250. 250,0 250,1 Comai, Luca (November 2005). "The advantages and disadvantages of being polyploid". Nature Reviews Genetics 6 (11): 836–846. ISSN 1471-0056. PMID 16304599. doi:10.1038/nrg1711. 
  251. Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E. (20 June 2000). "The role of genetic and genomic attributes in the success of polyploids". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 97 (13): 7051–7057. Bibcode:2000PNAS...97.7051S. ISSN 0027-8424. PMC 34383. PMID 10860970. doi:10.1073/pnas.97.13.7051. 
  252. Mavarez, Jesús; Salazar, Camilo A.; Bermingham, Eldredge; et al. (15 June 2006). "Speciation by hybridization in Heliconius butterflies". Nature 441 (7095): 868–871. Bibcode:2006Natur.441..868M. ISSN 0028-0836. PMID 16778888. doi:10.1038/nature04738. 
  253. Ramsey, Justin; Schemske, Douglas W. (November 1998). "Pathways, Mechanisms, and Rates of Polyploid Formation in Flowering Plants". Annual Review of Ecology and Systematics 29: 467–501. ISSN 1545-2069. doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.467. 
  254. Otto, Sarah P.; Whitton, Jeannette (December 2000). "Polyploid Incidence and Evolution". Annual Review of Genetics 34: 401–437. ISSN 0066-4197. PMID 11092833. doi:10.1146/annurev.genet.34.1.401. 
  255. 255,0 255,1 Eric Baack; et al. (2015). "The Origins of Reproductive Isolation in Plants". New Phytologist 207 (4): 968–984. PMID 25944305. doi:10.1111/nph.13424. 
  256. Vallejo-Marín, Mario (2012). "Mimulus peregrinus (Phrymaceae): A new British allopolyploid species". PhytoKeys 14 (14): 1–14. PMC 3492922. PMID 23170069. doi:10.3897/phytokeys.14.3305. 
  257. Vallejo-Marín, Mario; Buggs, Richard J.; Cooley, Arielle M.; Puzey, Joshua R. (2015). "Speciation by genome duplication: Repeated origins and genomic composition of the recently formed allopolyploid species Mimulus peregrinus". Evolution 69 (6): 1487–1500. PMC 5033005. PMID 25929999. doi:10.1111/evo.12678. 
  258. Karpechenko, G.D. (1927). "Polyploid hybrids of Raphanus sativus X Brassica oleracea L". Bull. Appl. Bot. 17: 305–408. 
  259. Terasawa, Y (1933). "Crossing between Brassico-raphanus and B. chinensis and Raphanus sativus". Japanese Journal of Genetics 8 (4): 229–230. doi:10.1266/jjg.8.229. 
  260. Lowe, Andrew J.; Abbott, Richard J. (1996). "Origins of the New Allopolyploid Species Senecio camrensis (asteracea) and its Relationship to the Canary Islands Endemic Senecio tenerifae". American Journal of Botany 83 (10): 1365–1372. JSTOR 2446125. doi:10.2307/2446125. 
  261. Coyne, Jerry A. (2009). Why Evolution is True. Penguin Group. pp. 187–189. ISBN 978-0-670-02053-9. 
  262. Missouri Botanical Garden. "TROPICOS Web display Senecio vulgaris L". Nomenclatural and Specimen Data Base. Missouri State Library. Arquivado dende o orixinal o 02 de agosto de 2013. Consultado o 2008-02-01. 
  263. 263,0 263,1 Bomblies, Kirsten; Lempe, Janne; Epple, Petra; Warthmann, Norman; Lanz, Christa; Dangl, Jeffery L.; Weigel, Detlef (2007). "Autoimmune Response as a Mechanism for a Dobzhansky-Muller-Type Incompatibility Syndrome in Plants". PLoS Biol 5 (9): e236. PMC 1964774. PMID 17803357. doi:10.1371/journal.pbio.0050236. 
  264. "New plant species arise from conflicts between immune system genes". Ed Yong. Arquivado dende o orixinal o 03 de febreiro de 2010. Consultado o 2010-05-22. 
  265. Purves, William Kirkwood; Sadava, David E.; Orians, Gordon H.; Heller, H. Craig (2006). Life, the science of biology (7 ed.). Sinaur Associates, Inc. p. 487. ISBN 978-0-7167-9856-9. 
  266. Soltis, Pam (2011-03-17). "UF researcher: Flowering plant study 'catches evolution in the act'". EurekAlert, American Association for the Advancement of Science. Consultado o 2011-03-28. 
  267. Buggs, Richard J.A.; Zhang, Linjing; Miles, Nicholas; Tate, Jennifer A.; Gao, Lu; Wei, Wu; Schnable, Patrick S.; Barbazuk, W. Brad; Soltis, Pamela S. (2011). "Transcriptomic Shock Generates Evolutionary Novelty in a Newly Formed, Natural Allopolyploid Plant". Current Biology 21 (7): 551–6. PMID 21419627. doi:10.1016/j.cub.2011.02.016. 
  268. Bearhop, S.; Fiedler, W.; Furness, R.W.; Votier, S.C.; Waldron, S.; Newton, J.; Bowen, G.J.; Berthold, P.; Farnsworth, K. (2005). "Assortative mating as a mechanism for rapid evolution of a migratory divide". Science 310 (5747): 502–504. Bibcode:2005Sci...310..502B. PMID 16239479. doi:10.1126/science.1115661.  Supporting Online Material
  269. Yong, Ed (3 December 2009). "British birdfeeders split blackcaps into two genetically distinct groups". ScienceBlogs. Consultado o 2010-05-21. 
  270. Tobler, Michael (2009). "Does a predatory insect contribute to the divergence between cave- and surface-adapted fish populations?". Biology Letters 5 (4): 506–509. PMC 2781934. PMID 19443506. doi:10.1098/rsbl.2009.0272. 
  271. "Giant insect splits cavefish into distinct populations". Ed Yong. Arquivado dende o orixinal o 01 de febreiro de 2010. Consultado o 2010-05-22. 
  272. J. P. Doupé; J. H. England; M. Furze; D. Paetkau (2007). "Most Northerly Observation of a Grizzly Bear (Ursus arctos) in Canada: Photographic and DNA Evidence from Melville Island, Northwest Territories". Artic 60: 271–276. 
  273. Gray, A. P. (1972). Mammalian hybrids. A check-list with bibliography (2nd ed.). Farnham Royal, Slough SL2 3BN, England: Commonwealth Agricultural Bureaux. 
  274. Kutschera, Verena E; Bidon, Tobias; Hailer, Frank; Rodi, Julia L.; Fain, Steven R.; Janke, Axel (2014). "Bears in a Forest of Gene Trees: Phylogenetic Inference Is Complicated by Incomplete Lineage Sorting and Gene Flow". Molecular Biology and Evolution 31 (8): 2004–2017. PMC 4104321. PMID 24903145. doi:10.1093/molbev/msu186. 
  275. 275,0 275,1 Lindqvist, C.; Schuster, S. C.; Sun, Y.; Talbot, S. L.; Qi, J.; Ratan, A.; Tomsho, L. P.; Kasson, L.; Zeyl, E.; Aars, J.; Miller, W.; Ingolfsson, O.; Bachmann, L.; Wiig, O. (2010). "Complete mitochondrial genome of a Pleistocene jawbone unveils the origin of polar bear". Proceedings of the National Academy of Sciences 107 (11): 5053–7. Bibcode:2010PNAS..107.5053L. PMC 2841953. PMID 20194737. doi:10.1073/pnas.0914266107. 
  276. Hailer, F.; Kutschera, V. E.; Hallstrom, B. M.; Klassert, D.; Fain, S. R.; Leonard, J. A.; Arnason, U.; Janke, A. (2012). "Nuclear Genomic Sequences Reveal that Polar Bears Are an Old and Distinct Bear Lineage" (PDF). Science 336 (6079): 344–7. Bibcode:2012Sci...336..344H. PMID 22517859. doi:10.1126/science.1216424. hdl:10261/58578. 
  277. Liu S.; et al. (2014). "Population genomics reveal recent speciation and rapid evolutionary adaptation in polar bears". Cell 157 (4): 785–794. PMC 4089990. PMID 24813606. doi:10.1016/j.cell.2014.03.054. 
  278. Miller, W; Schuster, SC; Welch, AJ; Ratan, A; Bedoya-Reina, OC; Zhao, F; Kim, HL; Burhans, RC; Drautz, DI; Wittekindt, NE; Tomsho, LP; Ibarra-Laclette, E; Herrera-Estrella, L; Peacock, E; Farley, S; Sage, GK; Rode, K; Obbard, M; Montiel, R; Bachmann, L; Ingólfsson, O; Aars, J; Mailund, T; Wiig, O; Talbot, SL; Lindqvist, C (2012). "Polar and brown bear genomes reveal ancient admixture and demographic footprints of past climate change". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 109 (36): E2382–E2390. Bibcode:2012PNAS..109E2382M. PMC 3437856. PMID 22826254. doi:10.1073/pnas.1210506109. 
  279. "Evolution". Polar Bears International. Consultado o 30 January 2014. 
  280. Hansman, Jared (6 August 2008). "Adaptive Traits of the Polar Bear (Ursus maritimus)". Helium, Inc. Consultado o 30 January 2014. 
  281. 281,0 281,1 Tickell, W. L. N. (March 2003). "White Plumage". Waterbirds: The International Journal of Waterbird Biology 26 (1): 1–12. JSTOR 1522461. doi:10.1675/1524-4695(2003)026[0001:wp]2.0.co;2. 
  282. Larson, Edward J. (2004). Evolution: The Remarkable History of a Scientific Theory. New York: Modern Library. pp. 121–123, 152–157. ISBN 978-0-679-64288-6. 
  283. Bowler, Peter J. (1983). The Eclipse of Darwinism: anti-Darwinian evolutionary theories in the decades around 1900. Johns Hopkins University Press. pp. 29, 250. ISBN 978-0-8018-4391-4. 
  284. 284,0 284,1 Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen. pp. 68–72. 
  285. 285,0 285,1 Cook, L. M.; Grant, B. S.; Saccheri, I. J.; Mallet, James (2012). "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus". Biology Letters 8 (4): 609–612. PMC 3391436. PMID 22319093. doi:10.1098/rsbl.2011.1136. 
  286. Wallace, Alfred Russel (2015) [1889]. Darwinism - An Exposition Of The Theory Of Natural Selection - With Some Of Its Applications. Read Books. p. 180. ISBN 978-1-4733-7510-9. 
  287. Poulton, Edward Bagnall (1890). The Colours of Animals. p. Foldout after page 339, and throughout. 
  288. Simulated Evolution Gets Complex. Trnmag.com (2003-05-08). Retrieved on 2011-12-06.
  289. Adami, C.; Ofria, C.; Collier, T.C. (2000). "Evolution of biological complexity". Proc Natl Acad Sci USA 97 (9): 4463–8. Bibcode:2000PNAS...97.4463A. PMC 18257. PMID 10781045. arXiv:physics/0005074. doi:10.1073/pnas.97.9.4463. 
  290. Earl, D.J.; Deem, M.W. (2004). "Evolvability is a selectable trait". Proc Natl Acad Sci USA 101 (32): 11531–6. Bibcode:2004PNAS..10111531E. PMC 511006. PMID 15289608. arXiv:q-bio/0407012. doi:10.1073/pnas.0404656101. 
  291. 291,0 291,1 Stemmer, W.P. (1994). "DNA shuffling by random fragmentation and reassembly: in vitro recombination for molecular evolution". Proc Natl Acad Sci USA 91 (22): 10747–51. Bibcode:1994PNAS...9110747S. PMC 45099. PMID 7938023. doi:10.1073/pnas.91.22.10747. 
  292. Sauter, E. (27 March 2006). ""Accelerated Evolution" Converts RNA Enzyme to DNA Enzyme In Vitro". TSRI – News & Views 6 (11). 
  293. Molecular evolution. kaist.ac.kr
  294. In Vitro Molecular Evolution. Isgec.org (1975-08-04). Retrieved on 2011-12-06.

Véxase taménEditar

Outros artigosEditar

BibliografíaEditar

Ligazóns externasEditar