Anfibios

clase de animais vertebrados

Anfibios
Rango fósil: Devoniano - presente
Amphibians.png
Seymouria, Dermophis mexicanus, Notophthalmus viridescens e Litoria phyllochroa
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Amphibia
Subclases e Ordes
Subclase Labyrinthodontia — extinta
Orde Temnospondyli — extinta
Subclase Lepospondyli — extinta
Subclase Lissamphibia
Orde Anura
Orde Caudata
Orde Gymnophiona
Orde Allocaudata — extinta

Os anfibios (Amphibia, do grego ἀμφί, amphí ('ambos') e βίος, bíos ('vida'), que significa «ambas as vidas» ou «en ambos os medios») son unha clase de vertebrados anamniotas (sen amnio, como os peixes), tetrápodos, ectotérmicos, con respiración branquial durante a fase larvaria e pulmonar ao alcanzar o estado adulto.[1][2] A diferenza do resto dos vertebrados, distínguense por sufrir unha transformación durante o seu desenvolvemento.

Os anfibios foron os primeiros vertebrados en adaptarse a unha vida semiterrestre,[3] presentando na actualidade unha distribución cosmopolita ao atoparse exemplares en practicamente todo o mundo, estando ausentes só nas rexións árticas e antárticas, nos desertos máis áridos e na maioría das illas oceánicas. Hai descritas 7492 especies de anfibios.[4][5] O seu estudo (xunto cos réptiles) coñécese como herpetoloxía.

Cumpren un rol ecolóxico vital respecto ao transporte de enerxía desde o medio acuático ao terrestre, así como a nivel trófico ao alimentarse en estado adulto, en gran medida, de artrópodos e outros invertebrados. Algunhas especies de anfibios secretan a través da pel substancias altamente tóxicas. Estas substancias constitúen un sistema de defensa fronte aos depredadores.[1][2]

Desde hai miles de anos os anfibios foron asociados con mitos e maxia, enfocándose moito deste folclore desde unha perspectiva negativa. Por outra banda, existen culturas que relacionaron os anfibios coa fertilidade, a fortuna ou a protección, entre outros aspectos beneficiosos.[6][7][8]

Recoñécese como anfibios aos anuros (ras e sapos), caudados (Ambystoma, píntegas e tritóns) e aos Gymnophiona.[9]

Evolución e sistemáticaEditar

TetrápodosEditar

 
O vertebrado coñecido máis pequeno do mundo, Paedophryne amauensis, sentado nun centavo norteamericano. O centavo ten 17.9 mm de diámetro, para apreciar a escala.

Os primeiros tetrápodos orixináronse a partir dun antepasado común entre estes e os peixes de aletas lobuladas (sarcopterixios) conservando aínda branquias e escamas, pero que en lugar de aletas presentaban patas anchas e aplanadas cun gran número de dedos, como é o caso dos oito e sete nas especies dos xéneros Acanthostega[10] e Ichthyostega[11] respectivamente.[3] Os cambios e as adaptacións á vida terrestre seguíronse suscitando, entre os cales se poden nomear a evolución dunha lingua viscosa e protráctil (empregada primordialmente na captura das presas), o desenvolvemento de glándulas cutáneas secretoras de veleno (como método de defensa), pálpebras móbiles e glándulas para a limpeza, protección e lubricación dos ollos; entre outras.

Existe un intenso debate no que respecta á definición de "anfibio". A concepción clásica de anfibio, considerada hoxe parafilética, considera anfibios a todos os tetrápodos anamniotas (ovo non protexido por un amnio nin unha casca). Os anfibios, no seu senso máis amplo, foron dividido en tres subclases, dúas das cales están extintas:[12]

  • Subclase Lepospondyli† (pequeno grupo do Paleozoico, que está máis relacionado cos amniotes que con Lissamphibia)
  • Subclase Temnospondyli† (diversos grados do Paleozoicos e do Mesozoico temperán)
  • Subclase Lissamphibia (todos os anfibios actuais, incluíndo ras, sapos, píntegas, tritóns e Gymnophiona)
    • Salientia (ras, sapos e relacionados): do Xurásico ata o presente — 6.200 especies actuais en 53 familias
    • Caudata (píntegas, tritóns e relacionados): do Xurásico ata o presente — 652 especies actuais en 9 familias
    • Gymnophiona: Dende o Xurásico ata o presente — 192 especies actuais en 10 familias

Segundo a sistemática cladística, o concepto de anfibio é moito máis restrinxido e inclúen neste grupo só aos anfibios modernos e os seus antepasados máis próximos, aos amniotas e aos seus antecesores máis inmediatos.[13]

Anfibios modernosEditar

As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias por décadas. Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosomal nuclear sustentaban unha relación próxima entre as píntegas e as proceras.[14][15][16][17] Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as píntegas e as proceras presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana respectivamente. Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do Triásico Inferior (~250 Ma) de Madagascar[18] (correspondendo ao xénero Triadobatrachus[19]), mentres que os das píntegas corresponden ao período Xurásico (~190 Ma). Con todo, as análises posteriores e recentes nas que se ocuparon grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen ás ras e as píntegas como grupos irmáns, cuxo clado é denominado Batrachia. Este grupo é reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[20][21][22]

A orixe do grupo aínda é incerta, podendo dividirse as hipóteses actuais en tres principais categorías.[23] Na primeira Lissamphibia é considerado como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos nese caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton, e Amphibamus, Branchiosauridae[24][25] ou un subgrupo deste último grupo.[20][26][27][28] A segunda hipótese tamén establece a Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos.[29][30] A terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e nalgúns estudos trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as proceras (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.[31][32][33][34][35]

Anfibios modernosEditar

 
A píntega común (Salamandra salamandra) é unha das especies características do grupo dos caudados.
 
Os Gymnophiona habitan principalmente no Neotrópico.

Todos os anfibios actuais agrúpanse, polo xeral, no grupo Lissamphibia, o que está composto polos clados Gymnophiona, Caudata e Anura, os cales están organizados segundo o tipo de estrutura vertebral e de extremidades.[1][36][37] Os Gymnophiona corresponden aos anfibios modernos máis escasos, descoñecidos e peculiares. Son escavadores de aspecto vermiforme desprovistos de patas e que posúen unha cola rudimentaria e tentáculos olfactivos. Habitan unicamente nas rexións tropicais húmidas.

Por outra banda, os caudados (píntegas ou tritóns) están provistos de membros iguais e dunha cola. Os adultos parécense bastante aos cágados, as únicas diferenzas son a presenza de pulmóns en lugar das branquias e a posibilidade de reproducirse e de vivir fóra da auga. Nela móvense con soltura grazas aos movementos laterais da cola. Fóra dela utilizan as catro patas para andar.

Finalmente, os anuros (ras ou sapos) están provistos de membros desiguais e carecen de cola no estado adulto, presentando, como adaptación ao salto, unha columna vertebral reducida e ríxida chamada urostilo.[38] Durante a etapa larvaria atravesan por un estado pisciforme. Presentan unha dieta carnívora, como a gran maioría de anfibios en etapa adulta (sendo polo xeral herbívoros en estado larvario), alimentándose de insectos, arácnidos, vermes, caracois e case calquera animal que se mova ou sexa o suficientemente pequeno como para ser engulido completamente. O tracto dixestivo é relativamente curto nos adultos, unha característica na maioría dos carnívoros.[2] Case todos viven en charcas e ríos, pero algúns son arborícolas e outros habitan en zonas desérticas sendo activos só durante a época de choivas. Coñécense 206 especies de Gymnophiona, mentres que os caudados e os anuros están representados por uns 698 e unhas 6588 especies, respectivamente.

MorfofisioloxíaEditar

PelEditar

Véxase tamén: Glándula parotoide.
 
A ra Oophaga pumilio é un dendrobátido velenoso que presenta coloración de advertencia.

A pel dos tres principais grupos de anfibios (anuros, caudados e Gymnophiona) é estruturalmente similar (aínda que a diferenza do resto dos anfibios, os Gymnophiona posúen escamas dérmicas), sendo permeable á auga, espida (non contén ningún tipo de anexo tegumentario, como pelos ou escamas), moi vascularizada e está provista dunha multitude de glándulas.[3][39] Leva a cabo unha serie de funcións vitais nos anfibios ao protexelos contra a abrasión e axentes patóxenos, colaborar na respiración (respiración cutánea), absorbendo e liberando auga e contribuíndo por medio do cambio de pigmentacións (nalgunhas especies) e a secreción de substancias a través desta, ao control da temperatura corporal. Adicionalmente a pel actúa moitas veces como un medio de defensa ou disuatorio contra os depredadores, ao posuír unha serie de glándulas velenosas ou pigmentacións de advertencia.

Na pel apréciase xa un carácter típico dos vertebrados terrestres, como o é a presenza de capas externas moi cornificadas. A pel consta de varias capas e renóvase periodicamente mediante un proceso de muda (sendo esta, polo xeral, inxerida), o cal está controlado pola hipófise e a tiroide.[3] Os engrosamentos locais son habituais, como é o caso dos anuros do xénero Bufo, como adaptación a unha vida máis terrestre.[40]

As glándulas cutáneas están máis desenvolvidas que nos peixes, existindo dous tipos: as glándulas mucosas e as glándulas velenosas.[3] As glándulas mucosas secretan un mucus incoloro e líquido que prevén o desecamento e mantén o equilibrio iónico. Crese, ademais, que poden presentar propiedades funxicidas e bactericidas. As glándulas velenosas teñen unha función defensiva como resposta á depredación, xa que producen substancias irritantes ou velenosas.

A cor da pel dos anfibios está producida por tres capas de células pigmentarias ou cromatóforos. Estas tres capas celulares corresponden aos melanóforos (que ocupan a capa máis profunda), os guanóforos (que forman unha capa intermedia e conteñen moitos gránulos que, por difracción, producen unha cor verdeazulada) e os lipóforos (amarelos que constitúen a capa máis superficial). O cambio de cor que experimentan moitas especies está causada por secrecións da hipófise. A diferenza dos peixes óseos, non existe control directo do sistema nervioso sobre as células pigmentarias e, por tanto, o cambio de cor é bastante lento.[40]

A cor é xeralmente críptica, é dicir, ten como finalidade ocultar ou confundir ao animal coa súa contorna. Existe unha predominancia das coloracións verdosas, con todo, diversas especies posúen patróns cromáticos que fan ao animal claramente visible, como é o caso da píntega común (Salamandra salamandra) ou o das ras Dendrobatidae.[41] Estas vistosas coloracións van asociadas, con frecuencia, a un gran desenvolvemento das glándulas velenosas paratoides e, en consecuencia, constitúen unha coloración aposemática (ou de advertencia) que permite unha rápida identificación por parte de posibles depredadores. Moitas ras ao saltar exhiben subitamente manchas de cores brillantes nas súas patas posteriores, o cal serve para asustar ou sorprender aos seus depredadores.[1][2] Como se fixo mención, a pigmentación serve, á súa vez, como un medio para protexer ao animal dos efectos da luz ou, no caso das cores escuras, para facilitar a absorción de calor.

EsqueletoEditar

 
Ilustración da estrutura ósea dun anuro.

CinturaEditar

A cintura escapular dos primeiros anfibios era case idéntica á dos seus antecesores os osteolepiformes, salvo pola presenza dun novo óso dérmico, o interclavicular (que se perdeu nos anfibios modernos). A cintura escapular posuía dous elementos diferenciados, por unha banda os elementos derivados endocondrais da aleta do precursor pisciforme ancestral e que servía para fornecer unha superficie de articulación á extremidade; por outro, un anel de ósos de orixe dérmico (escamas cutáneas) que se afundiron cara ao interior.

A cintura pélvica está moito máis desenvolvida. En todos os tetrápodos está formada por tres ósos principais: o ilio en posición dorsal e, ventralmente, a pube en posición anterior e o isquion en posición posterior; no punto de reunión destes tres ósos fórmase o acetábulo no que se articula a cabeza do fémur.[2]

ExtremidadesEditar

Os anuros e os urodelos presentan, polo xeral, catro extremidades, mentres que os Gymnophiona carecen delas. Na maioría dos anuros as extremidades traseiras son alargadas como unha adaptación para saltar e nadar.[1] A disposición dos ósos e músculos das extremidades anteriores e posteriores dos tetrápodos é dunha constancia sorprendente, a pesar dos diferentes usos aos que se destinan.[40] En cada pata hai tres articulacións: o ombreiro (ou cadeira), o cóbado (ou xeonllo) e o pulso (ou nocello).

As extremidades dos tetrápodos son de tipo quiridio. Existe un óso longo basal (úmero/fémur) que articula no seu extremo distal con dous ósos, o radio/tibia e a ulna ou cúbito/fíbula ou peroné. Estes ósos articúlanse no pulso ou o nocello cun carpo ou un tarso, respectivamente, que consisten, cando o seu desenvolvemento é completo, en tres filas de osiños, con tres na fila proximal, un na central e cinco na distal. Cada un destes últimos sosteñen un dedo, formado por numerosas falanxes.

Aparello dixestivoEditar

A boca alcanza gran tamaño, estando, en ocasións, provista de pequenos dentes débiles. A lingua é carnosa e nalgúns grupos está suxeita pola súa banda anterior e libre por detrás para que poida ser proxectada ao exterior e capturar as presas. Son animais engulidores, posto que introducen no seu tubo dixestivo presas sen fragmentación previa.

A cloaca é unha cavidade onde desembocan os aparellos dixestivo, urinario e reprodutor cun único orificio de saída ao exterior; preséntase tamén nos réptiles e nas aves.[2]

Os anfibios posúen un par de fosas nasais que se comunican coa boca e as cales están provistas de válvulas para impedir a entrada de auga, contribuíndo, á súa vez, coa respiración pulmonar.[3]

Aparello circulatorio e sistema nerviosoEditar

 
Circulación nos anfibios.
 
Modelo didáctico dun corazón anfibio.

Como se dixo, os anfibios presentan un estado larvario e un estado adulto, nos que a circulación é diferente para cada estado.

No estado larvario presentan unha circulación similar aos peixes, da aorta ventral parten catro arterias; tres delas van ás branquias, mentres que a outra comunica cos pulmóns aínda sen desenvolver polo que leva sangue desoxixenada.[1]

Na fase adulta os anfibios (en especial os anuros) perden as branquias e desenvolven pulmóns, e a circulación vólvese dobre pola aparición dunha circulación menor e pola circulación maior xa existente. Presentan un corazón tricameral formado por un ventrículo e dúas aurículas, (segundo os casos, podería considerarse como unha única aurícula, total ou parcialmente dividida).[1][3] A circulación maior consiste nun traxecto xeral polo corpo, mentres que a menor realiza un traxecto exclusivamente pulmonar e incompleto, xa que o sangue mestúrase no ventrículo, e ao percorrer o corpo contén unha parte oxixenada e outra desoxixenada. Debido á mestura entre sangue venosa e sangue arterial, o sangue ao saír do corazón é clasificada mediante unha válvula espiral denominada válvula sigmoidea, que se encarga de transportar o sangue oxixenado a órganos e tecidos e o desoxixenado aos pulmóns. O funcionamento desta válvula é aínda descoñecido.

O sistema nervioso non presenta grandes particularidades con respecto ao dos peixes.

Reprodución, desenvolvemento e alimentaciónEditar

Véxase tamén: Cágado.
 
Parella de sapos comúns (Bufo bufo) en amplexo.

Os anfibios son dioicos, é dicir, posúen sexos separados, existindo moitos casos de dimorfismo sexual.[1] Presentan fecundación interna e externa, sendo na súa maior parte ovíparos.[3] A posta, ao non estar os ovos resgardados contra o desecamento, efectúase normalmente en auga doce e está conformada por unha multitude de pequenos ovos unidos por unha substancia xelatinosa, estando, á súa vez, cubertos por unha ou máis destas membranas que os protexen dos golpes, dos organismos patóxenos e dos depredadores. Os coidados paternais están presentes nun menor número de especies, ao exhibir a gran maioría unha estratexia r respecto da reprodución. Entre os casos onde se dá unha estratexia K pódense nomear ao do Pipa pipa, o da Rhinoderma darwinii ou o das especies do xénero Rheobatrachus.[2][42][43][44]

Presentan unha segmentación holoblástica desigual, carecendo de membranas extraembrionarias.[3] Dos ovos xorden as crías en estado larvario, chamadas en moitos casos cágados. As larvas dos anfibios viven nas augas doces, mentres que os adultos, polo xeral, levan unha vida semiterrestre, aínda que sempre en lugares húmidos. Este tipo de desenvolvemento chámase metamorfose. Ao longo desta as larvas van perdendo progresivamente a cola como consecuencia dunha autolise celular. En moitas especies mantéñense na fase adulta hábitos acuáticos e natatorios.[2]

 
Ciclo de vida dun anuro.

As larvas atravesan por tres estadios de desenvolvemento, sendo o primeiro premetamórfico, levándose a cabo un crecemento por mor dos estímulos xerados polas elevadas doses de prolactina producidas pola adenohipófise.[45] Xa no estadio prometamórfico dáse paso ao desenvolvemento das extremidades posteriores, finalizando co terceiro estadio onde se produce o clímax metamórfico que conclúe coa transformación da larva en xuvenil.[46]

A fecundación, como se mencionou, é externa, levándose a cabo na auga onde o macho verte o seu esperma á vez que a femia deposita ovos aínda sen fecundar.[1] Nos anuros, as parellas aparéanse na auga nun acto que se denomina amplexo ou abrazo nupcial, durante o cal o macho se aferra fortemente á femia cos seus membros anteriores, os cales posúen calosidades especiais para unha mellor adhesión.[3]

A alimentación baséase nos vexetais durante a fase larvaria e está composta por artrópodos e vermes no estado adulto.[2] A principal fonte de alimentos no estado adulto constitúena os insectos, como os coleópteros, e outros invertebrados, como eirugas de bolboreta, vermes de terra e arácnidos.

ConservaciónEditar

 
Distribución global das especies de anfibios.

Desde a década de 1911, rexistráronse dramáticos declives nas poboacións de anfibios de todo o mundo.[47][48][49][50] O declive dos anfibios é actualmente unha das maiores ameazas para a biodiversidade global.[51] Entre as características máis destacables deste declive, atópanse colapsos nas poboacións e extincións masivas localizadas. As causas deste declive son atribuíbles a diversos factores, como a destrución de hábitat, as especies introducidas, o cambio climático e enfermidades emerxentes. Moitas das causas deste dramático declive non están ben estudadas, e por iso é un tema actualmente suxeito a unha intensiva investigación por parte de científicos en todo o mundo.

Un 85% dos 100 anfibios máis ameazados reciben ningunha ou pouca protección. Entre as dez especies máis ameazadas do mundo (de todos os grupos) atópanse tres anfibios; e entre as cen máis ameazadas, hai trinta e tres, como se lista a continuación:[52][53][54][55]

2. Andrias davidianus
3. Boulengerula niedeni
4. Nasikabatrachus sahyadrensis
15. Heleophryne hewitti e Heleophryne rosei
18. Proteus anguinus
24. Parvimolge townsendi, Chiropterotriton lavae, Chiropterotriton magnipes e Chiropterotriton mosaueri e outras 16 especies de píntegas sen pulmón mexicanas
37. Scaphiophryne gottlebei
45. Rhinoderma rufum
55. Alytes dickhilleni
69. Sechellophryne gardineri, Sooglossus pipilodryas, Sooglossus sechellensis e Sooglossus thomasseti

Galería de imaxesEditar

NotasEditar

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 1,7 1,8 Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994) Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 Jr.Cleveland P Hickman, Larry S. Roberts, Allan L. Larson: Integrated Principles of Zoology, McGraw-Hill Publishing Co, 2001, ISBN 0-07-290961-7
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 3,5 3,6 3,7 3,8 3,9 Storer, Tracy. General Zoology. 6th edition. MC. Graw Hill Book Company, Inc
  4. ": AmphibiaWeb: Information on amphibian biology and conservation". Universidade de California, Berkeley. 2012. Consultado o 29 de setembro de 2012. 
  5. Modelo:ASW
  6. Morgan, Adrian. Toads and Toadstools: The Natural History, Folclore, and Cultural Oddities of a Strange Association. Sea Berkeley, CA: Celestial Arts: 1995.
  7. Griffiths, Richard A. Newts and Salamanders of Europe. San Diego, CA: Academic Press Inc., 1996.
  8. Lee, Julian C.A Field Guide to the Amphibians & Reptiles of the Maya World: The lowlands of Mexico, northern Guatemala, and Belize. New York: Cornell University Press, 2000.
  9. "Animales que son Anfibios | Bioenciclopedia 2020". 
  10. Clack, J. A. 1994.Earliest known tetrapod braincase and the evolution of the stapes and fenestra ovalis. Nature, 369: 392-394.
  11. Blom, H. (2005) Taxonomic Revision Of The Late Devonian Tetrapod Ichthyostega from East Greenland. Palaeontology, 48, Part 1:111–134
  12. Baird, Donald (maio 1965). "Paleozoic lepospondyl amphibians". Integrative and Comparative Biology 5 (2): 287–294. doi:10.1093/icb/5.2.287. 
  13. Definition of the taxon Tetrapoda - Tree of Life
  14. Hedges, S. B. et al. (1990) Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  15. Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993) A molecular perspective on lissamphibian phylogeny. Herpetol. Monogr 7:27-42.
  16. Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998) Molecular evidence for the early history of living amphibians. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  17. Zhang, P. et al. (2003) The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny. Molecular Phylogenetics and Evolution 28:620-626.
  18. San Mauro, D. (2005) Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea. American Naturalist 165: 590-599
  19. Rage, J-C. & Roček, Z. (1989) Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic. Palaeontographica A 206, 1–16.
  20. 20,0 20,1 Ruta, M. et al.(2003a) Early tetrapod relationships revisited. Biological Reviews 78, 251-345.
  21. Ruta, M. & Coates, M. I. (2007) Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem. Journal of Systematic Palaeontology 5: 69 -- 122.
  22. Carroll, R. L. (2007) The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  23. Marjanović, D. & Laurin, M. (2007) [Ligazón morta]. Systematic Biology 56, 369-388.
  24. Milner, A. R. (1990) The radiations of temnospondyl amphibians. In: P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  25. Milner, A. R. (1993) Amphibian-grade Tetrapoda. In: M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  26. Bolt, J. R. (1969) Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma. Science 166: 888-891.
  27. Sigurdsen, T. & Bolt, J. R. (2009) The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians[Ligazón morta]. J Morphol.
  28. Trueb, L. & Cloutier, R. (1991) Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  29. Laurin, M. (1998) The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution. Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  30. Vallin, G. & Laurin, M. (2004) [Ligazón morta]. Journal of Paleontology 24:56-72.
  31. Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians Arquivado 23 de xaneiro de 2009 en Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.
  32. Schoch, R. R. & Carroll, R. L. (2003) [Ligazón morta]. Evolution and Development, v. 5, 2003, pp. 314-324.
  33. Anderson, J. S. (2001) The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli. Syst. Biol. 50, 170–193.
  34. Carroll, R. L. (2001) The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates. Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.
  35. Anderson, J. S. et al. (2008) A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders. Nature 453: 515-518.
  36. Benton, M. J. (2004) Vertebrate Paleontology, 3rd Ed. Blackwell Science Ltd.
  37. Carroll, R. L. (1988) Vertebrate Paleontology and Evolution. WH Freeman & Co.
  38. Zardoya, R., and A. Meyer. (2001) On the origin of and phylogenetic relationships among living amphibians. PNAS 98:7380-7383.
  39. Robert C. Stebbins & Nathan W. (1997) A Natural History of Amphibians. University Presses of California, Columbia and Princeton
  40. 40,0 40,1 40,2 Young, J. Z. 1977. La vida de los vertebrados. Editorial Omega, Barcelona, 660 pp. ISBN 84-282-0206-0
  41. , David (1995). "Dendrobatidae. Poison-arrow frogs, Dart-poison frogs, Poison-dart frogs". The Tree of Life Project.
  42. Busse K. (1970) Care of the young by male Rhinoderma darwini. Copeia 2: 395.
  43. Barker, J.; Grigg, G.C. & Tyler, M.J. (1995). A Field Guide to Australian Frogs. Surrey Beatty & Sons. p.; 350. ISBN 0-949324-61-2.
  44. Angulo A (2002) Anfibios y paradojas: Perspectivas sobre la diversidad y las poblaciones de anfibios. Ecología Aplicada (Perú) 1:105-109.
  45. Denti JN (1988) Hormonal interaction in amphibian metamorphosis. American Zoologist 28:297-308
  46. Kardong K (2001) Vertebrados. Anatomía comparada, función, evolución. McGraw-Hill. Interamericana. España. 732 pp.
  47. Conservation International Press Release - Anfibios en Dramático Declive.
  48. eco2site Catastrófico declive de anfibios advierte significativa degradación ambiental.
  49. FrogWatch USA Arquivado 01 de xuño de 2009 en Wayback Machine. Amphibian Decline: Frogs still in a fix.
  50. Howstuffworks Are frogs on the brink of extinction?
  51. Ross A. Alford, Atephen J. Richards. 1999. Global Amphibian Declines: A Problem in applied ecology. Anual Review of Ecology and Systematics, Vol. 30. (2999), pp. 133-165.
  52. Reuters, Giant newt, tiny frog identified as most at risk
  53. guardian.co.uk, Drive to save weird and endangered amphibians
  54. guardian.co.uk/environment, images of the species
  55. guardian.co.uk/environment, Gallery: the world's strangest amphibians

Véxase taménEditar

Outros artigosEditar

BibliografíaEditar

  • Carroll, R. L. (2009) The Rise of Amphibians: 365 Million Years of Evolution. The Johns Hopkins University Press, 544 pages.
  • Frost, D. R. et ao. (2006). The Amphibian Tree of Life. Bulletin of the American Museum of Natural History 297:1–291.
  • Le, M. S. E. & Anderson, J. S. (2006) Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians. Mol. Phylogenet. Evol. 40, 635–639.
  • Stuart, S. N. et ao. (2004). Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide. Science 306 (5702): 1783–1786.

Ligazóns externasEditar