Wikipedia

Lisanfibios

Lisanfibios
(Lissamphibia)
Anfibios modernos
Rango fósil: Triásico inferior — actualidade

Píntega
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Amphibia
Subclase: Lissamphibia
Haeckel, 1866
Ordes

Os lisanfibios (Lissamphibia), tamén coñecidos como anfibios modernos, son un clado de tetrápodos que, como o nome común indica, inclúe a todos os anfibios actuais, que comprenden máis de 6 000 especies.[1]

O grupo está conformado polos clados (ou ordes) dos ximnofións (cecilias), os caudados ou urodelos (salamátigas e tritóns), os anuros ou Salientia (ras e sapos) e o grupo extinto dos Allocaudata.

Aínda que a ascendencia de cada grupo é controvertida, todos comparten certas características comúns, entre as que se poden citar a presenza de dentes pedicelados nos que a base e a coroa están separadas por unha zona de tecido fibroso, costelas reducidas e xeralmente soldadas as apófises transversas das vértebras, perda do óso iugal, presenza no oído medio dun elemento sensorial para captar as vibracións de baixa frecuencia (papila amphibiorum), pel vascularizada como adaptación á respiración cutánea, corpos graxos asociados coas gónadas etc.[2]

Todo isto indica que evolucionaron desde un antepasado común e que, polo tanto, constitúen un clado.

A descrición dunha forma basal do Permiano demostrou que as ras e as salamántigas tiveron un antepasado común máis recente (hai uns 290 millóns de anos) do que se cría, baseándose nos resultados de análises moleculares.

Evolución e sistemática

editar

Evolución

editar
 
Reconstrución de Gerobatrachus, posíbel antecesor común de píntegas e ras.

As relacións filoxenéticas entre os tres grupos de lisanfibios foron materia de debates e controversias durante décadas.

Os primeiros estudos de secuencias de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear sustentaban unha relación próxima entre as salamántigas e as cecilias (grupo denominado Procera).[3][4][5][6]

Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas por case todos os continentes, mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.

Os rexistros fósiles máis antigos de ras (e de lisanfibios) datan do triásico inferior (hai uns 250 millóns de anos) de Madagascar [7] (correspondendo ao xénero Triadobatrachus,[8]), mentres que os das píntegas e as cecilias corresponden ao período xurásico (hai uns 190 millóns de anos).

Porén, as análises posteriores e recentes nos que se reuniron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado se denomina Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[9][10][11]

A orixe do grupo aída é incierta, e as hipóteses actuais poden dividirse en tres categorías principais.[12] Na primeira, Lissamphibia considérase como un grupo monofilético derivado dos temnospóndilos, en cuxo caso o grupo irmán pode ser o xénero Doleserpeton,[13][14]Doleserpeton e Amphibamus,[9] Branchiosauridae [15][16] ou un subgrupo deste último.[17] Aínda que é posíbel que estas similitudes de certos anfibios modernos (Batrachia) con especies do grupo Dissorophoidea, como Doleserpeton, correspondan a condicións simplesiomórficas dos tetrápodos.[10] Por outra parte, a segunda hipótese tamén establece aos Lissamphibia como un grupo monofilético, pero derivado dos lepospóndilos,[18][19][20] mentres que a terceira hipótese suxire un carácter polifilético (difilético e, nalgúns estudos, trifilético) dos lisanfibios, cunha orixe das ras e as píntegas a partir dos temnospóndilos, mentres que as cecilias (e ás veces as píntegas) derivarían dos lepospóndilos.[21][22][23][24][25]

Esta última hipótese viuse reforzada polo descubrimento da especie Eocaecilia micropodia, unha cecilia do xurásico inferior que foi asociada co xénero Rhynchonkos (Permiano inferior) do grupo Microsauria.[11] Porén, esta visión dunha relación entre Eocaecilia e Microsauria foi rexeitada por certos investigadores,[26] que argumentan que as apomorfías atribuídas a esta relación son homoplásticas, reflectindo adaptacións converxentes a un estilo de vida fosorial.[27][28]

Por outra parte, unha orixe monofilética dos anfibios modernos con respecto ás liñaxes actuais de amniotas está fortemente avalado polas análises moleculares.[3][29][30] Polo tanto, se os lepospóndilos son un grupo máis próximo aos amniotas, a hipótese da orixe polifilética pode ser indirectamente rexeitada xa que requiriría dunha relación máis próxima das cecilias cos amniotas que co clado Batrachia.

Kumar & Hedges estimaron a orixe dos lisanfibios contra hai 360 millóns de anos, mentres que Zhang et al. o determinaron en hai 337 millóns de anos.[29][31] Estes hachados foron cuestionados debido á contradición co rexistro fósil dos tetrápodos do paleozoico e porque favorecerían a hipótese da orixe polifilética.[12][21] Os rexistros de fósiles de lisanfibios son escasos (sendo os máis antigos os de Triadobatrachus[8] e Czatkobatrachus,[32] e se encontran en idades xeolóxicas moito menos antigas das que suxiren estes resultados. Os estudos moleculares recentes reduciron esta discrepancia co rexistro fósil, rescatando certas análises unha data de entre 322 e 274 millóns de anos, respectivamente,[33][34] mentres que outros estiman a orixe dos lisanfibios en hai 294 millóns de anos e o do clado Batrachia en hai 264 millóns de anos,[35] estando esta última data próxima aos rexistros de Triadobatrachus (250 Ma) e Czatkobatrachus. Polo xeral estas estimacións son controversiais, cunha diferenza de entre 87 e 103 Ms entre as estimacións menos antigas e as máis antigas, respectivamente, aínda que como se sinalou, os últimos estudos tenden a favorecer unha diverxencia máis recente.[34]

Sistemática

editar
Cladograma

Cladograma baseado en Marjanoviċ & Laurin (2007).[12]

Lissamphibia
Paratoidia
Batrachia
 

Salientia

 
 

Caudata

 
 
 

Allocaudata †

 
 
 

Gymnophiona

 
 

Notas

editar
  1. ↑ Frost, D. R. ( 2008): Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.2 (15 July, 2008). Electronic Database. Accesíbel en Amphibia. American Museum of Natural History, New York, USA.
  2. ↑ Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994): Biology of Amphibians. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
  3. ↑ 3,0 3,1 Hedges, S. B. et al. (1990): "Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships" Arquivado 10 de xuño de 2010 en Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 7:607-633.
  4. ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993): "A molecular perspective on lissamphibian phylogeny" Arquivado 10 de xuño de 2010 en Wayback Machine.. Herpetol. Monogr 70:27-42.
  5. ↑ Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998): "Molecular evidence for the early history of living amphibians" Arquivado 30 de xullo de 2009 en Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 9:509–516.
  6. ↑ Zhang, Peng; Chen, Yue-Qin; Zhou, Hui; Wang, Xiu-Ling; Qu, Liang-Hu (2003-9). "The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 28 (3): 620–626. doi:10.1016/S1055-7903(03)00059-9. 
  7. ↑ San Mauro, D. (2005): "Initial diversification of living amphibians predated the breakup of Pangaea". American Naturalist 165: 590-599
  8. ↑ 8,0 8,1 Rage, J-C. & Roček, Z. (1989): "Redescription of Triadobatrachus massinoti (Piveteau, 1936) an anuran amphibian from the Early Triassic". Palaeontographica A. '206, 1–16.
  9. ↑ 9,0 9,1 Ruta, M. et al.(2003a): "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78, 251-345.
  10. ↑ 10,0 10,1 Ruta, M. & Coates, M. I. (2007): "Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem". Journal of Systematic Palaeontology 5:69-122.
  11. ↑ 11,0 11,1 Carroll, R. L. (2007): "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians" Arquivado 25 de novembro de 2010 en Wayback Machine.. Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
  12. ↑ 12,0 12,1 12,2 Marjanović, D.; Laurin, M. (2007). "Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians". Systematic Biology 56 (3): 369–388. PMID 17520502. doi:10.1080/10635150701397635. 
  13. ↑ Bolt, J. R. (1969): "Lissamphibian origins: possible protolissamphibian from the Lower Permian of Oklahoma". Science 166: 888-891.
  14. ↑ Sigurdsen, Trond; Bolt, John R. (2009-12). "The lissamphibian humerus and elbow joint, and the origins of modern amphibians". Journal of Morphology (en inglés) 270 (12): 1443–1453. doi:10.1002/jmor.10769. 
  15. ↑ Milner, A. R. (1990): "The radiations of temnospondyl amphibians". In P. D. Taylor and G. P. Larwood (eds.) Major Evolutionary Radiations 52: 321-349. Oxford: Clarendon Press.
  16. ↑ Milner, A. R. (1993): "Amphibian-grade Tetrapoda". In M. Benton (ed.) The Fossil Record 2. London: Chapman & Hall.
  17. ↑ Trueb, L. & Cloutier, R. (1991): Origins of the Higher Groups of Tetrapods: Controversy and Consensus (eds. Schultze, H.-P. & Trueb, L.) 174–193.
  18. ↑ Laurin, M. (1998): "The importance of global parsimony and historical bias in understanding tetrapod evolution". Annales des Sciences Naturelles, Zoologie, Paris, 13e Série 19: 1-42.
  19. ↑ Vallin, G.; Laurin, M. (2004). "Cranial morphology and affinities of Microbrachis, and a reappraisal of the phylogeny and lifestyle of the first amphibians"". Journal of Vertebrate Paleontology 24 (1): 56–72. doi:10.1671/5.1. 
  20. ↑ Pyron, R. A. (2011): "Divergence time estimation using fossils as terminal taxa and the origins of lissamphibia". Syst Biol. 60 (4):466-81.
  21. ↑ 21,0 21,1 Lee, M. S. Y. & Anderson, J. S. (2006): "Molecular clocks and the origin(s) of modern amphibians" Arquivado 23 de xaneiro de 2009 en Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 40: 635–639.
  22. ↑ Schoch, R. R.; Carroll, R. L. (2003). "Ontogenetic evidence for the Paleozoic ancestry of salamanders". Evoution & Development 5 (3): 314–324. PMID 12752770. doi:10.1046/j.1525-142X.2003.03038.x. 
  23. ↑ Anderson, J. S. (2001): "The phylogenetic trunk: Maximal inclusion of taxa with missing data in an analysis of the Lepospondyli". Syst. Biol. 50: 170–193.
  24. ↑ Carroll, R. L. (2001): "The origin and early radiation of terrestrial vertrebrates". Journal of Paleontology, v. 75, 2001, pp. 1202-1213.
  25. ↑ Anderson, J. S. et al. (2008): "A stem batrachian from the Early Permian of Texas and the origin of frogs and salamanders" Arquivado 26 de xullo de 2011 en Wayback Machine.. Nature 453: 515-518.
  26. ↑ Jenkins, F. A. et al. (2007): "Anatomy of Eocaecilia micropodia, A Limbed Caecilian of the Early Jurassic". Bulletin of the Museum of Comparative Zoology 158 (6): 285-365.
  27. ↑ Fosorial: relativo aos fosores, organismos que viven en galerías que escavan en terra ou en lama. (Do latín fossor, -ōris, 'o que cava').
  28. ↑ Schoch, R. R. & Milner, A. R. (2004): "Structure and implications of theories on the origins of lissamphibians Arquivado 05 de outubro de 2007 en Wayback Machine.. In Arratia, G., Wilson, M.V. & Cloutier, R. (eds.): Recent advances in the origin and early radiation of vertebrates, pp. 345-377; München: Pfeil.
  29. ↑ 29,0 29,1 Zhang, P.; Zhou, H.; Chen, Y.-Q.; Liu, Y.F.; Qu, L.-H. (2005). "·Mitogenomic Perspectives on the Origin and Phylogeny of Living Amphibians"". Systematic Biology 54 (3): 391–400. PMID 16012106. doi:10.1080/10635150590945278. 
  30. ↑ Hay, J. M.; Ruvinsky, I.; Hedges, S.B.; Maxson, L.R (1995). "Phylogenetic relationships of amphibian families inferred from DNA sequences of mitochondrial 12S and 16S ribosomal RNA genes". Molecular Biology and Evolution 12 (5): 928–937. PMID 7476139. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a040270. :
  31. ↑ Kumar, S.; Hedges, S. B. (30 de abril1998). "A molecular timescale for vertebrate evolution.". Nature 392 (6679): 917–920. PMID 9582070. doi:10.1038/31927. 
  32. ↑ Evans, S. E. & Borzuk-Bialynicka, M. (1998): "A steam-group frog from the Early Triassic of Poland". Acta Paleontologica Polonica 43: 573-580
  33. ↑ Hugall, A. F. et al. (2007): "Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1". Systematic Biology 56: 543–563.
  34. ↑ 34,0 34,1 San Mauro, D. (2010): "A multilocus timescale for the origin of extant amphibians". Mol. Phylogenet. Evol..
  35. ↑ Zhang, P. & Wake, D. B. (2009): Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes" Arquivado 29 de outubro de 2013 en Wayback Machine.. Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492-508.

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Lisanfibios&oldid=6369350»