Abrir o menú principal

Elefante

mamífero grande da familia Elephantidae e a orde Proboscidea

Elefante
Rango fósil: plioceno - presente
Elefante africano femia no Parque Nacional Mikumi, Tanzania
Elefante africano femia no Parque Nacional Mikumi, Tanzania
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Superclase: Tetrapoda
Clase: Mammalia
Infraclase: Placentalia
Superorde: Afrotheria
Orde: Proboscidea
Familia: Elephantidae
Gray, 1821
Xéneros

Os elefantes son grandes mamíferos da familia Elephantidae e da orde Proboscidea. No presente, recoñécense tres especies: o elefante africano de sabana (Loxodonta africana), o elefante africano de bosque (L. cyclotis) e o elefante asiático (Elephas maximus). Os elefantes distribúense pola África subsahariana, sur de Asia e o sueste asiático. Elephantidae é a única familia sobrevivente da orde Proboscidea, e outros membros da orde, agora extintos, inclúen deinotheriidae, gomphotheriidae, mamuts e mastodontes.

Os elefantes son os maiores animais terrestres que existen, pesando até 12 toneladas e medindo por termo medio catro metros de altura. As súas características máis distintivas son os cabeiros de marfil. O macho de elefante africano, o maior animal terrestre, pode acadar unha altura de 4 m e pesar 7000 kg. Estes animais teñen numerosos elementos distintivos, como a súa longa trompa, que empregan con numerosos fins e particularmente para coller obxectos. Os seus cabeiros teñen gran tamaño, e úsanos para mover obxectos, escavar e como armas para loitar. As súas grandes orellas axúdanlles a controlar a temperatura do seu corpo. Os elefantes africanos teñen orellas grandes e o lombo cóncavo, mentres que os elefantes asiáticos teñen as orellas máis pequenas e o lombo convexo.

Os elefantes son herbívoros e poden ser atopados en diferentes hábitats como a sabana, bosques, desertos e marismas. Prefiren ficar preto da auga. Son considerados unha especie chave debido ó seu impacto no medio no que viven. Os outros animais tenden a manter as distancias, e os predadores como os leóns, tigres, hienas e cánidos xeralmente teñen como obxectivo as crías pequenas. As femias viven en grupos familiares, que poden consistir nunha única nai coas súas crías ou nun grupo emparentado de femias. Estes son liderados polo exemplar máis vello, coñecido como matriarca. Os elefantes viven nunha sociedade fisión-fusión, na que múltiples grupos familiares xúntanse para socializar. Os machos abandonan os grupos cando chegan á puberdade, e poden vivir sós ou canda outros machos. A miúdo interactúan cos grupos familiares cando buscan reproducirse e entran nun estado de agresividade coñecido como musth, que lles axuda a ser dominantes e reproducirse satisfactoriamente. As crías son o centro de atención dos grupos familiares, e dependen das súas nais durante os tres primeiros anos de vida. Poden vivir uns 70 anos en liberdade. Comunícanse entre eles mediante o tacto, a vista e o son; empregan os infrasóns para comunicarse a longas distancias. A súa intelixencia comparouse coa dos primates e a dos cetáceos. Teñen consciencia de si mesmos e amosan empatía ó morrer individuos da súa especie.

O elefante africano está clasificado como unha especie vulnerable pola International Union for Conservation of Nature (IUCN), mentres que o elefante asiático está considerado como especie ameazada. Un dos seus principais inimigos é o comercio de marfil, xa que son cazados polos seus cairos. Outras ameazas son a destrución do seu hábitat e os conflitos cos habitantes locais. Son usados como animais de traballo en Asia. No pasado foron empregados para guerra; hoxe, son comúns en zoos e en actuacións de circos. Os elefantes son animais amplamente recoñecibles e son protagonistas de moitas representacións na arte, no folclore, na relixión, na literatura e na cultura popular.

EtimoloxíaEditar

A palabra "elefante" provén do latín elephantus, que é a forma latinizada do grego ἐλέφαντος (elephantos), xenitivo de ἐλέφας (elephas),[1] probablemente dunha lingua non-indoeuropea, como o fenicio.[2] Aparece en textos da Grecia micénica como e-re-pa e e-re-pa-to na escrita silábica Lineal B.[3][4] Homero usou a palabra grega para referirse ó marfil, pero despois do tempo de Herodoto, tamén se usou para referirse ó animal.[1] A palabra tamén aparece no inglés medio como olyfaunt (c.1300) e foi tomado do francés antigo oliphant (século XII).[2] En suahili os elefantes son coñecidos como Ndovu ou Tembo. En sánscrito é chamado Hastin,[5] mentres que en hindi é coñecido como Hathi (हाथी).[6] Loxodonta, o nome xenérico dos elefantes africanos, é unha palabra grega para "dentes oblicuos".[7]

TaxonomíaEditar

Clasificación, especies e subespeciesEditar

Afrotheria
Afroinsectiphilia
Tubulidentata

Orycteropodidae 

Afroinsectivora
Macroscelidea

Macroscelididae 

Afrosoricida

Chrysochloridae 

Tenrecidae 

Paenungulata
Hyracoidea

Procaviidae 

Tethytheria
Proboscidea

Elephantidae 

Sirenia

Dugongidae 

Trichechidae 

Un cladogramo cos elefantes dentro de Afrotheria baseado na evidencia molecular.[8]

Os elefantes pertencen á familia Elephantidae, a única familia representante da orde Proboscidea, á súa vez pertencente á superorde Afrotheria. Os seus parentes máis próximos existentes son os sirenios (dugongos e manatís) e os hiracoideos, cos que comparten o clado paenungulata dentro da superorde Afrotheria.[9] Os elefantes e os sirenios están agrupados no clado Tethytheria.[10] Recoñéncense tres especies de elefantes; o elefante africano (Loxodonta africana) e o elefante do bosque (Loxodonta cyclotis) da África subsahariana e o elefante asiático (Elephas maximus) do sur e sueste asiático.[11] Os elefantes africanos teñen orellas grandes, un lombo cóncavo, pel máis engurrada, un abdome inclinado e dous apéndices a xeito de dedos no extremo da trompa. Os elefantes asiáticos teñen as orellas máis pequenas, un lombo convexo, a pel máis lisa, un abdome horizontal que ocasionalmente se afunde no medio e unha única extensión na punta da trompa. As cristas en bucle nos molares son ​​máis estreitas no elefante asiático, mentres que os do africano teñen forma de diamante. O elefante asiático tamén ten protuberancias dorsais na cabeza e algúns parches de depigmentación na pel.[12]

Elefante africano no Parque Nacional Kruger, Suráfrica.
Elefante africano de bosque no Parque Nacional Ivindo, Gabón.
Elefante asiático no Parque Nacional Bandipur, India.

O zoólogo sueco Carl Linnaeus describiu o xénero Elephas e un elefante de Sri Lanka (entón coñecido como Ceilán) baixo o binomial Elephas maximus en 1758.[13] En 1798, Georges Cuvier clasificou o elefante indio baixo o binomial Elephas indicus.[14] O zoolólogo holandés Coenraad Jacob Temminck describiu o elefante de Sumatra en 1847 baixo o binomial Elephas sumatranus.[15] O zoólogo inglés Frederick Nutter Chasen clasificou as tres como subespecies do elefante asiático en 1940.[16] Os elefantes asiáticos varían xeograficamente na súa cor e cantidade de despigmentación. O elefante de Sri Lanka (Elephas maximus maximus) habita en Sri Lanka, o elefante indio (E. m. indicus) é nativo do continente asiático (no subcontinente indio e Indochina), e o elefante de Sumatra (E. m. sumatranus) atópase en Sumatra.[12] Unha subespecie discutida, o elefante de Borneo, vive no norte de Borneo e é máis pequeno que todas as outras subespecies. Ten orellas máis grandes, unha cola máis longa e cabeiros máis estreitos que o elefante tipo. O zoólogo de Sri Lanka Paules Edward Pieris Deraniyagala describiuno en 1950 baixo o trinomial Elephas maximus borneensis, tomando como tipo unha ilustración de National Geographic.[17] Foi posteriormente incluída baixo E. m. indicus ou E. m. sumatranus. Os resultados dunha análise xenética de 2003 indican que os seus antecesores se separaron da poboación continental hai uns 300 000 anos.[18] Un estudo realizado en 2008 descubriu que os elefantes de Borneo non son autóctonos da illa senón que foron levados alí antes de 1521 polo Sultán de Sulu dende Xava, onde os elefantes xa están extinguidos.[17]

O elefante africano foi nomeado por primeira vez polo naturalista alemán Johann Friedrich Blumenbach en 1797 como Elephas africanus.[19] O xénero Loxodonta foi nomeado por Frédéric Cuvier en 1825.[20] Cuvier escribiu Loxodonte, pero en 1827 un autor anónimo latinizou a ortografía a Loxodonta:[21] o Código Internacional de Nomenclatura Zoolóxica recoñece esta como a autoridade axeitada.[11] En 1942, dezaoito subespecies de elefante africano foron recoñecidas por Henry Fairfield Osborn,[22] pero outros datos morfolóxicos reduciron o número de subespecies clasificadas, e na década de 1990 só se recoñeceron dúas, a de sabana (L. a. africana) e o de bosque (L. a. cyclotis),[23] sendo este último nomeado en 1900 polo zoólogo alemán Paul Matschie.[24] Os elefantes de bosque teñen orellas máis pequenas e redondeadas e cabeiros máis delgados e rectos que os elefantes de bosque, e están limitados na súa distribución ás áreas boscosas de África Occidental e África Central.[25] Un estudo do ano 2000 argumenta para a elevación das dúas formas en especies separadas (L. africana e L. cyclotis, respectivamente) en función das diferenzas na morfoloxía do cranio.[26] Estudos de ADN publicados en 2001 e 2007 tamén suxeriron que eran especies distintas[27][28] mentres estudos en 2002 e 2005 concluíron que eran a mesma especie.[29][30] Estudos posteriores (2010, 2011, 2015) apoiaron a condición do elefante de sabana e dos elefantes de bosque como especies separadas.[31][32][33] Crese que as dúas especies se separaron hai 6 millóns de anos.[34] e quedaron completamente illados xeneticamente nos últimos 500 000 anos.[35] En 2017, a análise da secuencia de ADN mostrou que L. cyclotis está máis relacionado co extinto Palaeoloxodon antiquus, do que está con L. africana, posiblemente socavando o xénero Loxodonta no seu conxunto.[36] aínda que isto está en disputa.[30][32] Os elefantes pigmeos da bacía do Congo, que foron suxeridos como unha especie separada (Loxodonta pumilio) son probablemente elefantes forestais cuxo pequeno tamaño e/ou madurez precoz se debe a condicións ambientais.[37]

Evolución e parentes extintosEditar

 
Cranio de Moeritherium lyonsi no Muséum national d'histoire naturelle, París.

Foron rexistrados uns 185 membros extintos e tres grandes radiacións adaptativas da orde Proboscidea. O proboscídeo máis antigo, o africano Eritherium e o Phosphatherium do Paleoceno tardío, son da primeira radiación.[38] O Eoceno inclúe os anthracobunidae do subcontinente indio e os Numidotherium, Moeritherium e Barytherium de África. Eses animais eran acuáticos e relativamente pequenos. Posteriomente, os xéneros como Phiomia e Palaeomastodon medraron; estes últimos habitaron nos bosques e terreos arborados. A diversidade dos proboscídos declinou durante o Oligoceno.[39] Unha especie notable desa época foi o Eritreum melakeghebrekristosi do Corno de África, que ben puído ser o antergo de numerosas especies.[40] O comezo do Mioceno presenciou a segunda diversificación, coa aparición dos Deinotheriidae e os Mammutidae. Os primeiros foron relacionados cos Barytherium, e viviron en África e Eurasia,[41] mentres que os segundos puideron ser descendentes dos Eritreum[40] estendidos polo Norte de América.[41]

A segunda radiación represéntase pola aparición dos Gomphotheriidae no Mioceno,[41] que evolucionaron dos Eritreum[40] e se orixinaron en África, espallándose por tódolos continente agás Australia e a Antártida. Os membros deste grupo inclúen ós Gomphotherium e ós Platybelodon.[41] A terceira radiación comezou no Mioceno tardío e deu lugar á chegada dos Elephantidae, que descenden dos Gomphotheriidae.[42] O Primelephas gomphotheroides africano deu lugar aos Loxodonta, Mammuthus e Elephas. A póla Loxodonta separouse axiña, no límite entre o Mioceno e o Plioceno, mentres que os Mammuthus e Elephas diverxeron con posterioridade no Plioceno. Os Loxodonta permaneceron en África, mentres que os Mammuthus e Elephas se estenderon por Eurasia, e os Mammuthus mesmo chegaron a Norte América. Ó mesmo tempo, os Stegodontidae, outro grupo proboscídeo descendente dos Gomphotheriidae, espallouse por Asia, incluíndo o subcontinente indio, China, sueste de Asia e Xapón. Os mamuts continuaron evolucionando en novas especies, como o mastodonte americano.[43]

Proboscidea

primeiros proboscídeos, p.ex. Moeritherium 

Deinotheriidae 

Elephantiformes

Mammutidae 

Gomphotheriidae 

Stegodontidae 

Elephantidae

Loxodonta 

Mammuthus 

Elephas 

Filoxenia de Proboscidea segundo Shoshani 1998.[44]

Ó comezo do Plistoceno, os Elephantidae experimentaron unha alta taxa de "especiación".[45] O Plistoceno tamén viu a chegada de Palaeoloxodon namadicus, o mamífero terrestre máis grande de tódolos tempos.[46] A Loxodonta atlantica converteuse na especie máis común do norte e sur de África, pero foi substituída pola Elephas iolensis no Plistoceno. Só cando os Elephas desapareceron de África puideron os Loxodonta converterse nos dominantes na forma das especies modernas. Os Elephas diversificáronse en novas especies en Asia, como o E. hysudricus e o E. platycephus;[47] sendo estes últimos os antergos do moderno elefante asiático.[45] Mammuthus evolucionaron en varias especies, como o famoso mamut laúdo.[47] No Plistoceno tardío, moitas especies desapareceron durante a glaciación do cuaternario acabou co 50% dos xéneros de máis de 5 kg en todo o mundo.[48]

Os proboscídeos experimentaron numerosos cambios produto da evolución, como o incremento de tamaño, que levou a que moitas especies superasen os 4m de altura.[44] Ó igual que outros megaherbívoros, como os extintos saurópodos, os elefantes de gran tamaño desenvolveron capacidades para sobrevivir con vexetación con baixo poder nutritivo.[49] As súas extremidades fixéronse máis grandes, con pés curtos e amplos. O cranio fíxose meirande, mentres que o pescozo acurtouse para poder soster o seu peso. O incremento de tamaño provocou a elongación da súa trompa móbil.

Un aspecto moi debatido foi a relación entre os Mammuthus e Loxodonta ou Elephas. Algúns estudos de ADN suxeriron que os Mammuthus están máis achegados xeneticamente ós Loxodonta,[50][51] mentres outros apuntan xusto o contrario.[10] Porén, análises do xenoma mitocondrial dun mamut laúdo (secuenciado no 2005) apoia a idea de que os Mammuthus están máis relacionados cos Elephas.[27][31][52] Probas morfolóxicas apoian que os Mammuthus e os Elephas como grupos irmáns, mentres comparacións de seroalbumina e coláxeno concluíron que os tres xéneros están igualmente emparentados entre si.[53] Algúns científicos cren que un embrión de mamut clonado podería ser implantado no útero dun elefante asiático para recuperar a especie.[54]

Especies ananasEditar

Artigo principal: Elefante anano.
 
Esqueleto do Elefante anano de Creta.

Algunhas especies de proboscídeos viviron en illas e experimentaron ananismo insular. Isto ocorreu principalmente durante o Plistoceno, cando algunhas poboacións de elefantes quedaron illadas pola variación dos niveis do mar, aínda que os elefantes ananos existían antes do Plioceno. Estes elefantes empequeneceron nas illas debido á falta de grandes depredadores e ós recursos limitados. En contraste, pequenos mamíferos como os roedores experimentaron xigantismo insular nas mesmas condicións. Os proboscídeos ananos viviron en Indonesia, nas Illas da Canle de California, e en moitas illas do Mar Mediterráneo.[55]

O Elephas celebensis das Célebes crese que é descendente do Elephas planifrons. O Elephas falconeri de Malta e Sicilia medía tan só 1m, e probablemente evolucionou do Elephas antiquus. Outros descendentes desta especie existiron en Chipre. Os elefantes ananos de orixe incerta habitaron na Illa de Creta, nas Cícladas e no Dodecaneso, e sábese de mamuts ananos que viviron Sardeña.[55] O Mamut columbino colonizou as Illas da Canle de California e evolucionou no mamut pigmeo. Esta especie medía entre 1.2–1.8m e pesaba entre 200–2000 kg. Unha poboación de pequenos mamuts laúdos sobreviviu na illa de Wrangel ata hai 4.000 anos.[55] Despois do seu descubrimento en 1993, foron considerados mamuts laúdos ananos.[56] Esta clasificación foi reconsiderada e dende a Second International Mammoth Conference de 1999, estes animais non volveron ser considerados verdadeiros "mamuts ananos".[57]

Anatomía e morfoloxíaEditar

 
Esqueleto dun elefante africano de sabana.

Os elefantes son os meirandes animais terrestres que existen. O elefante africano de sabana é a maior especie, medindo os machos arredor de 3,20 m de alto até a cernella e pesando uns 6000 kg, mentres que as femias chegan ós 2,60 m de alto e pesan uns 3000 kg. Os elefantes asiáticos machos roldan os 2,75 m de alto e pesan uns 4000 kg, mentres que as femias chegan ós 2,40 m e pesan 2700 kg. Os elefantes africanos de bosque son e especie máis pequena, medindo polo xeral uns 2,20 m de alto e pesando uns 2000 kg. Os elefante africanos macho son por termo medio un 23% máis altos cás femias, mentres que no caso dos asiáticos esta diferenza redúcese a un 15%.[46] O esqueleto dos elefantes componse de 326 a 351 ósos.[58] As vértebras están conectadas por xuntas estreitas, o cal limita a flexibilidade da columna. Os elefantes africanos teñen 21 pares de costelas, mentres que os asiáticos teñen 19 ou 20 pares.[59]

O cranio dun elefante é resistente dabondo como para resistir as forzas xeradas polo apalancamento dos cabeiros e as colisións de testa contra testa. A parte posterior do cranio aplánase e esténdese, creando arcos que protexen o cerebro en tódalas direccións.[60] O cranio contén cavidades de aire (seos) que reducen o peso do cranio ó tempo que manteñen a forza xeral. Estas cavidades danlle ó interior do cranio a aparencia dun favo. O cranio é particularmente grande e proporciona suficiente espazo para que os músculos se adhiran a toda a cabeza. A mandíbula inferior é sólida e pesada.[58] Por mor do peso da testa, o pescozo é relativamente curto para proporcionar mellor soporte.[44] Carecen de aparello lacrimal e o ollo depende da glándula de Harder para manterse húmido. Unha resistente membrana nictitante protexe o globo ocular. O campo de visión destes animais está limitado pola localización e a pouca mobilidade dos ollos.[61] Os elefantes son considerados dicromáticos[62] e poden ver ben con luces tenues mais non con luces brillantes.[63] A temperatura media do corpo sitúase nos 35,9 °C, semellante á dos humanos. Como tódolos mamíferos, un elefante pode elevar ou baixar a súa temperatura uns poucos grados de media en resposta a condicións ambientais extremas.[64]

OrellasEditar

 
Elefante africano de sabana coas orellas estendidas en posición de ameaza ou atención; nótense os vasos sanguíneos visibles.

As orellas de elefante teñen bases grosas e puntas máis finas. Os pavillóns auditivos conteñen numerosos vasos sanguíneos chamados capilares. O sangue quente flúe nos capilares, axudando a liberar o exceso de calor corporal no ambiente. Isto ocorre cando os pavillóns están estendidos e o animal pode mellorar o efecto batendo as orellas. As superficies da orella máis grandes conteñen máis capilares, polo cal poden liberar máis calor. De tódolos elefantes, os africanos de sabana son os que viven en climas máis quentes, polo cal teñen as orellas máis grandes.[65] Os elefantes son quen de escoitar en frecuencias baixas e son máis sensibles á frecuencia 1 kHz (moi semellante ó dun soprano).[66]

 
Elefante africano de sabana vertendo auga sobre o seu corpo.

TrompaEditar

A trompa, ou probóscide, é a fusión do nariz co beizo superior, malia que no estado fetal, o beizo superior e a trompa están separados.[44] A trompa é alongada e está especializada para converterse no apéndice máis importante e versátil do elefante. Contén até 150 000 fascículos musculares separados, sen ósos e con pouca graxa. Estes músculos pareados son de dous tipos principais: superficiais e internos. Os primeiros están divididos en dorsais, ventrais, e laterais, mentres que os últimos están divididos en transversais e radiais. Os músculos da trompa conectan cunha abertura ósea no cranio. O tabique nasal componse de pequenas unidades musculares que se estenden horizontalmente entre as fosas nasais. A cartilaxe divide as fosas nasais na base.[67] Como un hidrostato muscular, a trompa móvese grazas a precisas contraccións coordinadas dos músculos. Os músculos funcionan tanto entre eles como en contra de si. Un único nervio da probóscide, formado polo nervio maxilar e o nervio facial, discorre ó longo dos dous lados da trompa.[68]

 
Elefante africano de sabana coa trompa erguida, un comportamento común cando emiten sons.
 
Elefante asiático bebendo auga pola trompa.

As trompas dos elefantes teñen múltiples funcións, incluíndo a respiración, o olfacto, tocar, suxeitar e producir sons.[44] O sentido do olfacto do elefante pode ser catro veces máis sensible có dun sabuxo.[69] A habilidade da trompa de realizar poderosos movementos envolventes e de xiro permite colleitar alimentos, loitar con outros elefantes,[70] e erguer até 350 kg.[44] Pode ser usada para tarefas delicadas, como limpar un ollo e comprobar un burato,[70] e é quen de escachar un cacahuete sen estragar a semente.[44] Coa súa trompa, un elefante pode chegar a alturas de 7 m e atopar auga baixo a lama ou a area.[70] Os elefantes poden amosar certas preferencias cando agarran coas súas trompas: algúns prefiren facer o xiro cara á esquerda e outros cara á dereita.[68] Os elefantes poden aspirar auga para bebela e vertela sobre os seus corpos.[44] Un elefante asiático adulto pode manter 8,5 litros de auga na súa trompa.[67] Tamén poden verter po ou herba sobre eles mesmos.[44] Cando están baixo a auga, os elefantes poden usar a súa trompa como un snorkel.[71]

O elefante africano ten dúas extensión a modo de dedos na punta da trompa que lle permiten coller e levar comida á boca. Pola contra, o elefante asiático só ten unha, e a súa técnica consiste en enroscarse na comida e apretala para levala á boca.[12] Os elefantes asiáticos teñen maior coordinación muscular e poden realizar tarefas máis complexas.[67] Perder as funcións da trompa pode ser fatal para a supervivencia dun elefante,[44] malia que se coñecen casos de exemplares que sobreviviron con trompas acurtadas. Observouse que un elefante pacía axeonllándose sobre as patas dianteiras, erguéndose sobre as súas patas traseiras e tomando herba cos seus beizos.[67] A síndrome da trompa colgante é unha condición de parálise da trompa dos elefantes africanos de sabana causada por unha degradación dos nervios periféricos e dos músculos comezando pola punta.[72]

DentesEditar

 
Primeiro plano dos dentes dun elefante africano de sabana xuvenil.

Os elefantes teñen 26 dentes: os incisivos, coñecidos como cabeiros, 12 premolares deciduos, e 12 molares. Ó contrario que moitos mamíferos, que teñen dentes de leite que son substituídos por un único e permanente conxunto de dentes de adulto, os elefantes son polifiodontos, é dicir, teñen dentes que rotan ó longo das súas vidas. Os dentes mastigadores substitúense unhas seis veces durante a vida dun elefante típico. Os dentes non son substituídos por novos que saen das mandíbulas verticalmente como na maioría dos mamíferos. En vez diso, os dentes novos medran na parte de atrás da boca e avanzan para empurrar os vellos. Os primeiros dentes mastigadores a ámbolos lados da mandíbula caen cando o elefante ten dous ou tres anos de idade. O segundo conxunto de dentes mastigadores cae ós catro ou seis anos. O terceiro, cando roldan os 9 ou 15 anos, e o cuarto conxunto dura até os 18 ou 28 anos de idade. O quinto cae cando entran na corentena. O sexto (e normalmente o derradeiro) debe durar durante o resto da vida do elefante. Os dentes de elefante teñen arestas dentais en forma de bucle, que son máis grosas e con forma de diamante nos elefantes africanos.[73]

CabeirosEditar

 
Elefante asiático comendo cortiza de árbore e usando os seus cabeiros para pelala.

Os cabeiros dun elefante son os segundos incisivos modificados da mandíbula superior. Substitúen os dentes de leite deciduos ós 6 ou 12 meses de idade e medran de xeito constante até uns 17 cm cada ano. Un cabeiro acabado de desenvolver ten unha capa de esmalte que se desgasta co tempo. A dentina é coñecida como marfil e a súa sección consiste en patróns de liñas entrecruzadas, coñecidas como "xiro do motor", que crean áreas en forma de diamante. Como anaco de tecido vivo, un cabeiro é relativamente suave; é tan duro como o mineral da calcita. A maioría do cabeiro sobresae fóra do corpo e o resto atópase nunha cavidade no cranio. Cando menos un terzo do cabeiro contén a polpa dentaria e algúns dos nervios esténdense até a punta. Polo tanto, é difícil extraelo sen mancar ó animal. Cando é extraído do elefante, o marfil comeza a secar e aparecen fendas se non se mantén fresco e húmido. Os cabeiros teñen múltiples propósitos. Serven para cavar na procura de auga, sal e raíces; descortizar ou marcar árbores; e para mover árbores e pólas ó limpar un camiño. Cando loitan, úsanse para atacar e defender, e para protexer a trompa.[74]

Ó igual que os humanos, que son destros ou manichos, os elefantes teñen preferencia por usar o cabeiro dereito ou esquerdo. O cabeiro dominante é polo xeral o máis desgastado, xa que é algo máis curto e ten a punta redondeada. Nos elefantes africanos, os cabeiros están presentes tanto en machos como en femias e teñen case o mesmo tamaño en ámbolos dous sexos, chegando ós 3 m de longo,[74] mais os dos machos tenden a ser máis grosos.[75] Outrora, os cabeiros dos elefantes que pesaban máis de 90 kg eran comúns, mais no presente é difícil atopar cabeiros por enriba dos 45 kg.[76]

Na especie asiática, só os machos teñen cabeiros grandes. As femias teñen cabeiros máis pequenos ou ningún.[74] Tamén existen machos sen cabeiros e son máis comúns entre os elefantes de Sri Lanka.[77] Os machos asiáticos poden desenvolver cabeiros tan grandes coma os dos africanos, pero polo xeral son máis finos e lixeiros; o meirande rexistrado medía 3,02 m de longo e pesaba 39 kg. A caza polo marfil en África[78] e Asia[79] produciu unha selección natural polos cabeiros máis curtos[80][81] ou a súa ausencia.[82][83]

PelEditar

 
Un elefante asiático despois de envorcallarse; a lama pode actuar como protector solar.

A pel dun elefante é polo xeral moi dura, cun espesor de 2,5 cm no lombo e en partes da testa. A pel arredor da cabeza, do ano e dentro das orellas é considerablemente máis fina. A pel é de cor agrisada, mais os elefantes africanos parecen marróns ou avermellados despois de envorcallarse en lama. Os elefantes africanos teñen algúns parches de despigmentación, particularmente na testa, nas orellas e nas zonas arredor deles. As crías teñen o cabelo marrón ou avermellado, especialmente na cabeza e nas costas. Mentres os elefantes maduran, o seu pelo escurece e faise máis escaso, pero as densas concentracións de pelo e cerdas permanecen no extremo da cola así como o queixo, xenitais e as áreas arredor dos ollos e a abertura das orellas. Normalmente, a pel do elefante africano está cuberto de máis pelo có dos elefantes africanos.[84]

 
Un elefante africano de bosque cubrindo a súa pel con lama.

Os elefantes empregan lama como protector solar, protexendo a súa pel da luz ultravioleta. Aínda que grosa, a pel dun elefante é moi sensible. Sen a protección dos baños de lama, as trabadas dos insectos e a perda de humidade poden provocar serios danos na pel dun elefante. Despois de bañarse, os elefantse adoitan usar a súa trompa para esparexerse de po, o cal crea unha cortiza seca protectora. Os elefantes teñen dificultades para liberar calor a través da pel por mor da súa baixa relación área superficial-volume, que é moitas veces menor cá dun ser humano. Téñense observado erguendo as patas, probablemente nun esforzo para expoñer as súas plantas ó aire.[84]

Patas, locomoción e posturaEditar

 
Un elefante asiático camiñando.

Para soportar o peso do animal, as patas do elefante están posicionadas máis verticalmente baixo o corpo que a maioría dos demais mamíferos. Os longos ósos das patas son ósos esponxosos no canto de ter canles medulares. Isto fortalece os huesos ó tempo que permite a hematopoese.[85] Tanto as extremidades dianteiras como as traseiras poden soportar o peso dun elefante, aínda que o 60% do peso é mantido polas dianteiras.[86] Dado que os ósos das extremidades se colocan uns enriba dos outro e debaixo do corpo, un elefante pode ficar de pé por longos períodos de tempo sen empregar case enerxía. Os elefantes non son quen de rotar as patas dianteiras, xa que o cúbito e o radio están fixados en pronación; deste xeito, a "palma" da man está orientada cara a atrás.[85] O pronador cadrado e o pronador redondo están reducidos ou ausentes.[87] As patas circulares dun elefante teñen tecidos brandos ou "almofadas de coxín" debaixo da man ou dos pés, que distribúe o peso do animal.[86] Parecen ter un óso sesamoideo, un "dedo" nun lugar semellante ó polgar extra do panda xigante, que tamén axuda na distribución do peso.[88] Poden contarse até cinco unllas nas patas dianteiras e traseiras.[12]

Os elefantes poden moverse tanto cara a adiante como cara a atrás, pero non poden trotar, choutar nin galopar. Usan só dous tipos de paso cando se moven por terra: o paseo e unha marcha máis rápida semellante á de correr.[85] Cando camiñan, as patas actúan coma un péndulo, cos cadrís e os ombreiros subindo e baixando mentres se pousa o pé no chan. Carente de "fase aérea", o xeito de andar rápido non cumpre tódolos criterios para correr, aínda que o elefante usa as súas patas de maneira moi semellante a outros animais que corren, cos cadrís e os ombreiros caendo e logo subindo mentres os pés están no chan.[89] Cando se moven rápido, os elefantes poden semellar que corren coas patas dianteiras, mais 'camiñan' coas traseiras, podendo chegar a velocidades de 25 km/h.[90] A esta velocidade, moitos outros cuadrúpedes están considerados en modo de galope, incluso tendo en conta a lonxitude das patas. Unha cinética de resorte podería explicar a diferenza entre o movemento dos elefantes e outros animais.[90] Durante a locomoción, as almofadas de coxín expándense e contraen, e reducen tanto a dor como o ruído que se produciría ó moverse un animal moi pesado.[86] Os elefantes son nadadores capaces. Foron gravados nadando até seis horas sen tocar o fondo, e viaxaron máis de 48 km nun tramo e a unha velocidade constante de 2,1 km/h.[91]

Órganos internos e sexuaisEditar

 
Corazón de elefante africano nun tarro.

O cerebro dun elefante pesa entre 4,5 e 5,5 kg e, en comparanza, o dun ser humano pesa 1,6 kg. Aínda que o cerebro do elefante é máis grande en xeral, é proporcionalmente máis pequeno. Despois do nacemento, o cerebro xa ten entre un 30 e un 40% do peso do cerebro dos adultos. O telencéfalo e o cerebelo están ben desenvolvidos, e os lobos temporais son tan grandes que sobresaen lateralmente.[64] A gorxa dun elefante parece conter unha bolsa onde pode almacenar auga para o seu uso posterior.[44]

O corazón dun elefante pode pesar entre 12 e 21 kg. Ten un ápice de dobre punta, un trazo infrecuente entre os mamíferos.[64] Ademais, os ventrículos sepáranse preto da parte superior do corazón, un trazo que comparten cos sirenios.[92] De pé, o corazón do elefante latexa unhas 30 veces por minuto. A diferenza de moitos outros animais, a frecuencia cardíaca acelérase de 8 a 10 latexos por minuto cando o elefante está deitado.[93] Os vasos sanguíneos na maior parte do corpo son anchos e grosos, e poden soportar presións sanguíneas altas.[92] Os pulmóns están unidos ó diafragma e a respiración baséase principalmente no diafragma no canto da expansión da caixa torácica.[64] Teñen tecido conxuntivo en lugar de cavidade pleural. Isto pode axudar ó animal a lidiar coas diferenzas de presión cando o seu corpo está baixo a auga e a súa trompa rompe a superficie na busca de aire,[71] aínda que esta explicación foi cuestionada.[94] Outra posible función para esta adaptación é que axuda ó animal a tomar auga pola trompa.[71] Os elefantes inhalan principalmente pola trompa, aínda que tamén toman aire pola boca. Teñen un sistema de fermentación no intestino, e os seus intestinos groso e delgado suman xuntos 35 m de longo. A maioría da comida que toma o elefante non se dixire malia que o proceso dura até un día.[64]

Os testículos dun elefante macho están localizados internamente preto dos riles.[95] O pene dun elefante pode chegar a medir 100 cm e ter un diámetro de 16 cm na súa base. Ten forma de S cando está completamente erecto e ten un orificio con forma de Y. As femias teñen un clítoris ben desenvolvido que chega até os 40 cm. A vulva está situada entre as patas traseiras, no canto de preto da cola como na maioría dos mamíferos. Determinar o estado de embarazo pode ser difícil por mor da gran cavidade abdominal destes animais. As glándulas mamarias das femias ocupan o espazo entre entre as patas anteriores, o que cal sitúa á cría ó alcance da trompa da femia.[64] Os elefantes teñen un órgano único, a glándula temporal, que se atopa a ámbolos lados da testa. Este órgano está asociado co comportamento sexual, e os machos segregan un fluído cando é a época do musth.[96] Tamén se teñen observado femias con secrecións nas glándulas temporais.[69]

ComportamentoEditar

Ecoloxía e actividadesEditar

Un elefante asiático comendo herba.
 
Un elefante africano usando a súa trompa prénsil chegar ás pólas das árbores.
 
Elefante fregando contra unha árbore para desfacerse dos parasitos.

Os elefantes africanos de sabana poden atoparse en hábitats tan diversos como a sabana seca, o deserto, a marisma e ribeiras de lagos, e en elevacións dende o nivel do mar até áreas montañosas por debaixo da cota de neve. Os elefantes africanos de bosque viven principalmente na selva ecuatorial pero poden habitar tamén en bosques de ribeira e ecotóns entre selvas e sabanas.[25] Os elefantes asiáticos prefiren as áreas cunha mestura de gramíneas, plantas leñosas baixas e árbores, e habitan principalmente nos bosques de espiños do sur da India e Sri Lanka e nas selvas da península Malaia.[97] Os elefantes son herbívoros e comen follas, pólas pequenas, froitas, cortiza, herba e raíces.[25] Nacen cos intestinos estériles e requiren bacterias obtidas das feces da súa nai para dixerir a vexetación..[98] Os elefantes africanos son principalmente ramoneadores, mentres que os asiáticos son pacedores. Poden consumir uns 150 kg de comida e 40 litros de auga ó día. Os elefante tenden a quedar preto de fontes de auga.[25] As maiores inxestas prodúcense pola mañá, no serán e pola noite. A mediodía, os elefantes descansan baixo as árbores e poden quedar durmidos estando de pé. O sono ocorre pola noite mentres o animal está deitado.[85][99] De media, os elefantes dormen entre 3 e 4 horas ó día.[100] Tanto os machos como os grupos familiares desprázanse entre 10 e 20 km cada día, pero téñense rexistrado movementos de 90 a 180 km no Parque Nacional Etosha, de Namibia.[101] Os elefantes realizan migracións estacionais na procura de alimentos, auga, minerais e parellas. No Parque Nacional de Chobe, en Botswana, as mandas viaxan uns 325 km para visitar o río cando as fontes locais de auga secan.[102][103]

Por mor do seu gran tamaño, os elefantes teñen un forte impacto nas súas contornas e son considerados unha especie chave. O seu hábito de arrinacar árbores e matogueiras pode transformar a sabana nun pasteiro; cando fan buratos na terra na busca de auga, crean pozas que poden ser usadas por outros animais. Poden facer meirandes as pozas de auga cando se bañan ou cando se envorcallan. No Monte Elgon, os elefantes escavan covas que son usadas por ungulados, hiracoideos, morcegos, paxaros e insectos.[104] Os elefantes son importantes dispersores de sementes; os elefantes africanos de bosque inxiren e defecan sementes, tendo un efecto positivo na xerminación. As sementes son dispersadas en grandes cantidades ó longo de grandes distancias.[105] Nos bosques asiáticos, as grandes sementes requiren herbívoros xigantes como elefantes ou rinocerontes para transportalas e dispersalas. Este nicho ecolóxico non pode ser substituído polo seguinte grande herbívoro, o tapir.[106] Debido a que moita da comida inxerida polos elefantes non é dixerida, o seu esterco pode servir de comida para outros animais, como o escaravello peloteiro e os monos.[104] Porén, os elefante tamén poden ter un impacto negativo nun ecosistema. No Parque Nacional das Fervenzas Murchison de Uganda, a sobrepoboación de elefantes ameazou varias especies de pequenos paxaros que dependen dos bosques. O seu peso pode compactar o chan, o cal fai que a chuvia escorra provocando erosión.[99]

 
Elefante de bosque no seu hábitat. É considerado un importante dispersor de sementes.

Polo xeral, os elefantes coexisten pacificamente con outros herbívoros, que adoitan manterse fóra do seu camiño. Téñense rexistrado algunhas interaccións agresivas entre elefantes e rinocerontes. No Parque Nacional Aberdare, Kenya, un rinoceronte atacou unha cría de elefante e como consecuencia foi matado por outros elefantes do grupo.[99] No Parque Hluhluwe–iMfolozi, en Suráfrica, a introdución de elefantes novos orfos significou unha onda de matanzas que acabou coas vidas de 36 rinocerontes durante a década de 1990, pero rematou coa introdución de machos máis vellos.[107] O tamaño dos elefantes adultos fainos case invulnerables ós ataques dos depredadores,[97] aínda que se ten constancia de casos raros de elefantes adultos caendo presas dos tigres.[108] As crías poden ser presa de leóns, hienas e licaóns en África[109] e tigres en Asia.[97] Os leóns de Savuti, Botswana, adaptáronse para a caza de crías de elefante durante a estación seca, e rexistrouse un grupo de 30 leóns matando exemplares xuvenís de elefante entre os catro e os once anos de idade.[110] Os elefantes son quen de diferenciar os ruxidos de grandes depredadores como tigres, e os de depredadores máis pequenos como os leopardos (dos cales non se coñece que teñan cazado crías); reaccionan ós leopardos con menos medo e máis agresivamente.[111] Os elefantes tenden a ter un alto número de parasitos, particularmente nematodos, en comparanza con outros herbívoros. Isto débese a unha depredación máis baixa que doutro xeito mataría moitos dos exemplares con cargas parasitarias significativas.[112]

Organización socialEditar

 
Unha familia de elefantes africanos: nótese a posición resgardada das crías no medio do grupo.
 
Unha familia de elefantes bañándose, un comportamento que reforza os seus lazos sociais.

As elefantas pasan toda a súa vida en grupos familiares matrilineares, algúns dos cales están formados por máis de dez membros, incluíndo tres parellas de nais con fillos, e son liderados pola matriarca, que a miúdo é a femia máis vella.[113] Segue sendo a líder do grupo até a súa morte[109] ou cando xa non ten enerxía abonda para manter o liderado;[114] un estudo con elefantes nun zoolóxico amosou que cando a matriarca morre, os niveis de corticosterona fecal ('hormona do estrés') incrementan drasticamente entre os demais elefantes.[115] Cando o seu liderado remata, a filla máis vella da matriarca toma o seu lugar; isto ocorre mesmo se a súa irmá está presente.[109] Un estudo demostrou que as matriarcas máis novas teñen máis probabilidades de reaccionar de maneira insuficiente perante un perigo grave en comparanza coas matriarcas máis vellas.[116]

O círculo social das elefantas non remata necesariamente na súa pequena unidade familiar. No caso dos elefantes do Parque Nacional Amboseli, en Kenya, as elefantas interactúan con outras familias, clans e subpoboacións. As familias poden asociarse e unirse entre elas, formando o que se coñece como grupos de lazos. Polo xeral, compóñense por dous grupos familiares,[113] que pode estar estreitamente relacionado debido a que outrora formaban parte do mesmo grupo familiar que se dividiu por mor de ser demasiado grande para os recursos dispoñibles.[117] Durante a estación seca, as familias de elefantes poden agruparse e formar outro nivel de organización social coñecido como o clan. Os grupos dentro destes clans non forman fortes vínculos, mais defenden os seus rangos de tempada seca contra outros clans. Normalmente, hai nove grupos nun clan. A poboación de elefantes de Amboseli divídese ademais en subpoboacións "central" e "periférica".[113]

Algunhas poboacións de elefantes da India e Sri Lanka teñen organizacións sociais semellantes. Parece que hai unidades familiares cohesivas e agregacións soltas. Téñense observado "unidades de enfermaría" e "unidades de coidado xuvenil". No sur da India, as poboación de elefante poden conter grupos familiares, familias vinculadas e posiblemente clans. As familias tenden a ser pequenas, con unha ou dúas femias e as súas crías. Un grupo que conteña máis de dúas femias adultas coas crías é coñecido como unha "familia común". As poboación de elefantes malaias teñen unidades familiares aínda máis pequenas, e non teñen ningunha organización social superior á familia ou ás familias vinculadas. Os grupos de elefantes africanos de bosque consisten polo xeral nunha femia adulta e entre unha e tres crías. Semella que estes grupos interactúan entre eles, especialmente nos claros dos bosques.[113]

 
Macho só. Os machos adultos pasan a maior parte do tempo sós ou en grupos dun único sexo.

A vida social dos machos adultos é moi diferente. Cando maduran, os machos pasan a maior parte do tempo arredor do seu grupo e asócianse con outros machos ou mesmo con outras familias. En Amboseli, os machos pasan arredor do 80% do tempo lonxe das súas familias cando teñen 14 ou 15 anos. Cando os machos se van permanentemente do grupo, viven sós ou con outros machos. O primeiro é típico de machos en bosques densos. Os machos asiáticos adoitan ser solitarios, mais en ocasións forman grupos de dous ou máis individuos; o maior rexistrado consistía en sete machos. Os grupos de machos adultos con máis de 10 membros só se produce entre os elefantes africanos, o maior dos cales contaba cun total de 144 individuos.[118] Estes elefantes poden ser bastante sociables, cando non están competindo por dominancia ou parellas, e poden formar relacións sociais a longo prazo.[119] Existe unha xerarquía de dominancia entre os machos, ben sexan sociais ou solitarios. A dominancia depende da idade, do tamaño e da condición sexual,[118] e cando están en grupos, os machos seguen o liderado do macho dominante. Os machos máis novos adoitan buscar a compaña e o liderado de machos maiores e máis experimentados,[119] cuxa presenza parece controlar a súa agresividade e previr dun comportamento inapropiado.[120] Os machos e as femias adultas xúntanse para se reproducir. Os machos asócianse con grupos familiares se unha femia en celo está presente.[118]

 
Elefantes macho loitando.

Comportamento sexualEditar

MusthEditar

Artigo principal: Musth.
 
Macho co musth.

Os machos adultos entran nun estado de testosterona elevado coñecido como musth. Nunha poboación do sur da India, os machos entran en estado de musth ós 15 anos de idade, pero non é realmente até que cumpren os 25 anos. En Amboseli, os machos de menos de 24 anos non entran en musth, mentres que a metade entre 25–35 e todos os que pasan dos 35 anos si o fan. Os machos novos entran en musth durante a estación seca (xaneiro–maio), mentres que os machos maiores fano durante a estación húmida (xuño–decembro). A principal característica do musth é un fluído secretado dende a glándula temporal que discorre polos lados da súa cabeza. Pode ouriñar co pene aínda no prepucio, o que fai que os ouriños mollen as súas patas traseiras. Outros comportamentos asociados co musth inclúen camiñar coa cabeza ergueita, bambear, tocar o chan cos cairos, marcar, retumbar e axitar unha oreja á vez. Este comportamento pode durar entre un día a catro meses[121]

Os machos vólvense extremadamente agresivos durante o musth. O tamaño é un factor determinante nos encontros agonísticos cando os individuos teñen as mesmas condicións. Nos enfrontamentos entre individuos con musth e outros sen musth, os primeiros gañan a maioría das veces, mesmo cando o individuo que non está en musth é máis grande. Un macho con musth pode parar de amosar os sinais cando se encontra con outro macho con musth de rango superior. Aqueles de mesmo rango tenden a evitarse entre eles. Os encontros agonísticos consisten polo xeral en demostracións de ameazas, persecucións e combates menores cos cabeiros. Os combates serios son raros.[121]

ApareamentoEditar

 
Apareamento dun macho cunha femia do grupo.

Os elefantes son reprodutores polígamos,[122] e as copulacións son máis frecuentes durante o pico da estación húmida.[123] Unha femia en celo libera sinais químicos (feromonas) nos seus ouriños e secrecións vaxinais para indicar a súa disposición para aparearse. O macho persegue á potencial compañeira e avalía a súa condición co reflexo de Flehmen, que require que o macho recolla unha mostra coa súa trompa e a leve ó órgano vomeronasal.[124][125] O ciclo reprodutor dunha femia dura de 14 a 16 semanas, cunha fase folicular de 4 a 6 semanas e unha fase luteínica de 8 a 10 semanas. Ó contrario que a maioría dos mamíferos, que só teñen unha onda da hormona luteinizante durante a fase folicular, os elefantes teñen dúas. A primeira onda (ou anovulatoria), podería indicar ós machos que a femia está en celo ó cambiar o seu aroma, mais a ovulación non ocorre até a segunda onda (ou ovulatoria).[126] As taxas de fertilidade nas femias diminúen arredor dos 45 a 50 anos de idade.[114]

Os machos comezan a ter un comportamento de gardián da parella, xa que segue á femia en celo e deféndea doutros machos.[127] A maioría dos gardiáns de parellas son machos en fase de musth, e as femias buscan activamente ser protexidas por eles, especialmente polos exemplares máis vellos[128] xa que teñen máis éxito reprodutivo.[118] O musth semella indicar ás femias a condición do macho, xa que os machos débiles ou feridos non teñen musths normais.[129] Para as femias máis novas, o achegamento dun macho maior pode ser intimidante, polo que as súas familiares mantéñense preto para darlles apoio e tranquilidade.[130] Durante a copulación, o macho pousa a trompa sobre o lombo da femia.[131] O pene é moi móbil, podendo moverse independentemente da pelve.[132] Antes da monta, cúrvase cara a adiante e cara a arriba. A copulación dura arredor de 45 segundos e non precisa movementos pélvicos ou pausa exaculatoria.[133] O esperma do elefante ten que percorrer até 2 metros para chegar ó óvulo. En comparanza, o esperma humano debe avanzar arredor de 76,2 mm.[134]

O comportamento homosexual é frecuente en ámbolos dous sexos. Ó igual que nas relacións heterosexuais, implica a monta. Os elefantes machos ás veces estimúlanse entre eles mediante pelexas de xogos e pódense formar "campionatos" entre machos vellos e outros máis novos. O comportamento homosexual das femias foi documentado en catividade onde se puido observar masturbación mútua coas súas trompas.[135]

Nacemento e desenvolvementoEditar

 
Unha elefanta africana de bosque bañándose coa súa cría.

A xestación dos elefantes dura polo xeral uns dous anos, con intervalos de parto que duran de catro a cinco anos. Os nacementos adoitan producirse durante a estación húmida.[136] As crías nacen con 85 cm de altura e un peso de 120 kg.[130] Polo xeral, só nace unha única cría mais ás veces tamén nacen xemelgos.[137][138] O relativamente longo proceso de xestación é mantido por cinco corpos lúteos (en oposición á maioría de mamíferos, que só teñen un) e dalle ó feto máis tempo para desenvolverse, particularmente o cerebro e a trompa.[137] Debido a isto, os elefantes acabados de nacer son precoces e axiña se poñen en pé e camiñan seguindo á nai e ó resto do grupo.[139] Unha cría nova polo xeral é o centro de atención dos membros do grupo. Os adultos e a maioría dos exemplares mozos reuniranse arredor do acabado de nacer, tocándoo e agarimándoo coas súas trompas. Durante os primeiros días, a nai é intolerante con outros membros do grupo preto da súa cría. O coidado aloparental, segundo o cal a cría é coidada por algún outro ademais da nai, é común nalgúns grupos familiares. As nais aloparentais teñen polo xeral entre dous e doce anos de idade.[130] Cando un depredador está preto, o grupo reúnese arredor das crías, que se gorecen no centro.[140]

Durante os primeiros días, a cría é inestable sobre os seus pés e precisa do apoio da nai. Baséase no tacto, no olfacto e no oído, xa que a súa vista é pobre. Ten escaso control preciso sobre a súa trompa, que se move sen control e pode facelo afociñar. Durante a súa segunda semana de vida, a cría pode moverse máis firmemente e ten máis control sobre a súa trompa. Logo do seu primeiro mes, a cría pode coller, soster e poñer obxectos na súa boca, mais aínda non pode sorber auga pola trompa e ten que beber directamente pola boca. É moi dependente da súa nai e debe manterse preto dela.[139]

Durante os primeiros tres meses, a cría depende completamente do leite da súa nai para a súa nutrición, tempo despois do cal comeza a inxerir vexetación e pode usar a súa trompa para recoller auga. Ó mesmo tempo, mellora a coordinación de beizos e das patas. As crías continúan mamando ó mesmo ritmo que antes até o seu sexto mes, despois do cal vólvense máis independentes cando se alimentan. Ó nove meses, a coordinación da boca, da trompa e das patas se perfecciona. Despois dun ano, as habilidades da cría para asearse, beber e alimentarse por si mesma están plenamente desenvolvidas. Aínda así, precisa da súa nai para a nutrición e a protección fronte a depredadores cando menos durante outro ano máis. O aleitado tende a durar de 2 a 4 minutos cada hora para unha cría menor dun ano, e continúa mamando até que alcanza os tres anos de idade ou máis. Aleitar despois dos dous anos pode servir para manter a taxa de crecemento, a condición corporal e a capacidade reprodutiva.[139]

O comportamento durante o xogo nas crías depende do seu sexo; as femias corren e perséguense unhas ás outras, mentres que os machos xogan a pelexar. As primeiras acadan a madureza sexual ós nove anos de idade,[130] mentres que os segundos arredor dos 14 ou 15 anos.[118] A adultez comeza ós 18 anos en ámbolos dous sexos.[141][142] Os elefantes teñen unha esperanza de vida grande, chegando ós 60 ou 70 anos de idade.[73] Lin Wang, un elefante asiático macho en catividade, viviu durante 86 anos.[143]

ComunicaciónEditar

 
Elefantes asiáticos saudándose entrelazando as súas trompas.

O tacto é unha importante forma de comunicación para os elefantes. Os exemplares saúdanse entre eles acariñando ou envolvendo as súas trompas; isto último tamén pode ocorrer durante competicións. Os elefantes máis vellos empregan labazadas, patadas e empurróns para disciplinar ós máis novos. Os individuos de calquera idade e sexo tócanse entre eles na boca, nas glándulas temporais e nos xenitais, especialmente durante as reunións ou cando están emocionados. Isto permítelles recoller sinais químicos. O tacto é especialmente importante para a comunicación entre unha nai e a súa cría. Cando se moven, as nais elefantes apalpan as súas crías coas trompas ou cos pés cando están un ó lado do outro, ou coas súas colas se a cría está detrás delas. Se unha cría quere descansar, empurrará contra as patas dianteiras da súa nai, e cando queira mamar, tocará o seu peito ou patas.[144]

Os comportamentos de carácter visual, na sú maioría, ocorren en situacións agonísticas. Os elefantes tratarán de semellar máis ameazadores ó erguer a testa e estender as orellas. Poden engadir máis elementos de disuasión visual sacudindo a cabeza e batendo as orellas, así como lanzando po e vexetación. Polo xeral, estes sinais non son máis que intimidacións e non adoitan chegar a enfrontamentos reais. Os elefantes realmente emocionados poden levantar as súas trompas. Os submisos baixan as cabezas e as trompas e tamén aplanan as súas orellas contra os pescozos, mentres que aqueles que aceptan un desafío colocarán as súas orellas en forma de V.[145]

Os elefantes producen diversos sons, sobre todo coa larinxe, aínda que algúns sons poden ser modificadas coa trompa.[146] Quizais, a chamada máis coñecida sexa a da trompeta, que realizan soprando a través da trompa. Este son característico faise durante momemtos de excitación, angustia ou agresión.[133][146] Os elefantes que loitan poden bramar ou bruar, e os feridos poden ganir.[147] Os bruídos prodúcense coa excitación leve[148] e algúns son infrasóns.[149] As chamadas de infrasons son importante, particularmente para a comunicación a longa distancia,[146] tanto nos elefantes africanos como nos asiáticos. Para os elefantes asiáticos, estas chamadas teñen unha frecuencia de 14–24 Hz, con niveis de presión sonora de 85–90 dB e 10 a 15 segundos de duración.[149] Para os elefantes africanos, as chamadas abranguen dende os 15–35 Hz con niveis de presión sonora de 117 dB, permitíndolles comunicarse a varios quilómetros, cun posible alcance máximo de 10 km.[150]

Bruído do elefante visualizado cunha cámara acústica.

En Amboseli, téñense identificado diferentes chamadas de infrasons. Os membros dun grupo familiar emiten un bruído de saúdo logo de ter pasado separados varias horas. As chamadas de contacto son sons non modulados e suaves realizados por exemplares que estiveron separados do seu grupo e poden ser respondidas cunha chamada de "resposta de contacto" que comeza en voz alta, pero que axiña se volve máis suave. Un bruído suave de "imos" é emitido pola matriarca do grupo para indicar ós outros membros que é hora de moverse a outro lugar. Os machos con musth emiten un distintivo bruído de baixa frecuencia alcumado a "motocicleta". Os bruídos do musth poden ser respondidos cun "coro feminino", de baixa frecuencia realizado por varias femias. Despois do apareamento, unha femia en celo pode facer unha chamada postcopulatoria. Ademais, cando unha femia se aparea, a súa familia pode producir chamadas de emoción coñecidas como "pandemonium de apareamento".[148]

Os elefantes son coñecidos por comunicarse con vibracións producidas por impactos na superficie da Terra ou coas ondas acústicas que viaxan a través dela. Semella que utilizan as patas e os ósos do ombreiro para transmitir os sinais ó oído medio. Cando detectan sinais sísmicos, os animais inclínanse cara a adiante e poñen máis peso nas súas patas dianteras; isto coñécese como "comportamento de conxelación". Os elefantes posúen varias adaptacións axeitadas para a comunicación sísmica. Os amortecedores dos pés conteñen nódulos cartilaxinosos e teñen semellanzas coa graxa acústica que se atopa en mamíferos mariños como os odontocetos e os sirenios. Un músculo similar ó esfínter, que se atopa arredor do conduto auditivo, contrae a pasaxe, amortecendo así os sinais acústicos e permitindo que o animal escoite máis sinais sísmicos.[151] Os elefantes parecen usar os sinais sísmicos con varios propósitos. Unha carreira individual ou unha carga simulada poden crear sinais sísmicos que poden escoitarse a grandes distancias.[152] Cando detectan as ondas dunha chamada de perigo por mor de depredadores, os elefantes entran nunha pose defensiva e os grupos familiares reúnense. As ondas sísmicas producidas pola locomoción viaxan a distancias de 32 km, mentres que as vocalizacións viaxan até os 16 km.[153]

IntelixenciaEditar

Artigo principal: Intelixencia dos elefantes.
Elefante facendo rodar un bloque para chegar á comida.

Os elefantes amosan autorrecoñecemento no espello, unha proba de autocoñecemento e cognición que tamén foi demostrada nalgúns primates e golfiños.[154] Un estudo realizado con elefantas asiáticas suxeriu que estes animais son quen de aprender e distinguir entre pares de discriminación acústica e visual. Estes exemplares mesmo puideron obter unha cualificación de alta precisión cando se volveu facer a proba cos mesmos pares visuais un ano máis tarde.[155] Os elefantes cóntanse entre as especies coñecidas que usan ferramentas. Observouse a un elefante asiático modificando pólas de árbores e usándoas para escorrentar as moscas.[156] A modificación de ferramentas demostrada polos elefantes non é tan avanzada como a realizada polos chimpancés. Os elefantes son popularmente coñecidos por ter unha excelente memoria. Este feito podería ter unha base obxectiva; posiblemente teñen mapas cognitivos que lles permiten lembrar espazos de grande escala durante longos períodos de tempo. Deste xeito, poden facer un seguemento da localización actual dos seus familiares.[63]

Os científicos debaten até que punto os elefantes senten emocións. Parecen amosar interese nos ósos da súa propia clase, independentemente de se están relacionados.[157] Ó igual que os chimpancés e golfiños, un elefante moribundo ou morto pode atraer a atención e a axuda doutros, incluídos os doutros grupos. Isto foi interpretado como unha expresión de "preocupación";[158] porén, outros rexeitan esta interpretación por ser antropomórfica;[159][160] o Oxford Companion to Animal Behaviour (1987) advertiu que "recomenda estudar o comportamento no canto de tentar captar calquera emoción subxacente".[161]

ConservaciónEditar

StatusEditar

 
Hábitat do elefante africano.
 
Hábitat do elefante asiático.

Os elefantes africanos foron clasificados como vulnerables pola Unión Internacional para a Conservación da Natureza (IUCN) en 2008, sen avaliación independente do estado de conservación das dúas especies.[162] En 1979, África tiña unha poboación mínima estimada de 1,3 millóns de elefantes, cun posible máximo de 3 millóns. No ano 1989, a poboación estimouse en 609 000; con 277 000 en África central, 110 000 en África oriental, 204 000 en África meridional e 19 000 en África occidental. Estimouse que uns 214 000 elefantes vivían nas selvas, menos dos que se pensaba nun principio. Dende 1977 a 1989, as poboacións de elefantes minguaron un 74% no leste de África. Despois de 1987, a caída no número de elefantes acelerouse, e as poboación da sabana dende Camerún até Somalia experimentaron unha redución do 80%. Os elefantes africanos de bosque tiveron unha perda total de poboación do 43%. As tendencias demográficas no sur de África foron diversas, con perdas anecdóticas en Zambia, Mozambique e Angola, mentres que as poboacións de Botswana e Zimbabwe medraron e foron estables en Suráfrica.[163] Pola contra, estudos de 2005 e 2007 sobre as poboacións do leste e sur de África demostraron unha tendencia de crecemento cunha taxa media anual do 4,0%.[162] Debido ás vastas áreas involucradas, avaliar a poboación total de elefantes africanos segue a ser difícil e implica un elemento de conxectura. A IUCN estimou un total de arredor de 440 000 exemplares por volta do 2012, mentres Traffic.org estima que 55 son asasinados diariamente.[164][165]

Os elefantes africanos contan, cando menos, con algunha protección legal en tódolos países onde están presentes, mais o 70% do seu hábitat atópase fóra de áreas protexidas. Os esforzos de conservación exitosos en certas áreas provocaron altas densidades de poboación locais. No ano 2008, as altas densidades locais foron controladas con contracepción ou translocación. Os sacrificios de elefantes a grande escala remataron en 1988, cando Zimbabwe abandonou a práctica. En 1989, o elefante africano foi clasificado baixo o Apéndice I pola Convención sobre o Comercio Internacional de Especies Ameazadas de fauna e flora silvestres (CITES), facendo o seu comercio ilegal. O status do Apéndice II (que permite o comercio restrixindo) foi concedido a Botswana, Namibia e Zimbabwe en 1997, e a Suráfrica en 2000. Nalgúns países, a caza deportiva destes animais é legal; Botswana, Camerún, Gabón, Mozambique, Namibia, Suráfrica, Tanzania, Zambia e Zimbabwe contan con cotas de exportación CITES para trofeos de elefantes.[162] En xuño de 2016, a primeira dama de Kenya, Margaret Kenyatta, axudou a lanzar a Campaña de Educación de Elefantes de sabana do leste de África, organizada polo conservacionista de elefantes Jim Nyamu. O evento levouse a cabo para crear conciencia sobre o valor dos elefantes e rinocerontes, para axudar a mitigar os conflitos entre humanos e elefantes, e para promover actividades contra a caza furtiva.[166]

En 2008, a IUCN clasificou o elefante asiático como especie ameazada por mor do declive da poboación nun 50% durante os anteriores 60 a 75 anos[167] mentres que o CITES clasifica a especie no Apéndice I.[167] Outrora, os elefantes asiáticos distribuíanse dende Siria e Iraq (a subespecie Elephas maximus asurus), até a China (até o río Amarelo)[168] e Xava. Hoxe está extinto nesas áreas,[167] e a distribución actual do elefante asiático está altamente fragmentada.[168] A poboación total de elefantes asiáticos estímase en arredor de 40 000–50 000, aínda que pode ser unha estimación pouco precisa. É probable que a metade da poboación se atope na India. Malia que os elefantes asiáticos están a perder poboación en números totais, particularmente no Sueste asiático, a poboación dos Ghats occidentais semella estar medrando.[167]

AmeazasEditar

Artigo principal: Marfil.
 
Homes con cabeiros de elefante en Dar es Salaam, Tanzania, circa 1900.

A caza furtiva de elefantes polo seu marfil, carne e coiro é unha das maiores ameazas para a súa existencia.[167] Historicamente, numerosas culturas facían ornamentos e outras obras de arte a partir de marfil de elefante, e o seu uso rivalizaba co do ouro.[169] O comercio de marfil contribuíu ó declive da poboación de elefantes africanos a finais do século XX.[162] Isto provocou prohibicións internacionais ás importacións de marfil, comezando cos Estados Unidos en xuño de 1989 e seguidas por outros países de América do Norte, Europa occidental e o Xapón.[169] Case na mesma época, Kenya destruíu tódalas súas existencias de marfil.[170] CITES aprobou unha prohibición internacional do marfil que se fixo efectiva dende xaneiro de 1990. Despois das prohibicións, o desemprego aumentou na India e na China, onde a industria do marfil era economicamente importante. Pola contra, o Xapón e Hong Kong, que tamén formaban parte da industria, foron quen de adaptarse e non se viron tan afectados.[169] Zimbabwe, Botswana, Namibia, Zambia e Malawi quixeron continuar co tráfico de marfil, e foilles permitido, xa que as súas poboacións locais de elefantes eran saudables, mais só se as súas subministracións proviñan de elefantes que foran sacrificados ou se morreron por causas naturais.[170]

A prohibición permitiu a recuperación do elefante en partes de África.[169] En xaneiro de 2012, 650 elefantes do Parque Nacional de Bouba Njida, en Camerún, foron matados por incursores do Chad.[171] Isto foi chamado "unha das peores matanzas concentradas" dende a prohibición do marfil.[170] Os elefantes asiáticos son potencialmente menos vulnerables ó comercio de marfil, xa que polo xeral as femias carecen de cabeiros. Aínda así, membros da especie foron asasinados polo marfil nalgunhas áreas, como o Parque Nacional de Periyar, na India.[167] China era o meirande mercado de marfil de furtivos mais anunciou que prohibiría a manufactura e a venda doméstica legalizada en maio de 2015. En setembro de 2015, China e os Estados Unidos declararon que "promulgarían unha prohibición case completa da importación e exportación de marfil" debido a causas de extinción.[172]

Outras ameazas para os elefantes inclúen a destrución e a fragmentación do hábitat.[162] Os elefantes asiáticos viven en áreas con algunhas das poboacións humanas máis altas do mundo. Xa que precisan grandes espazos de terra e doutros mamíferos terrestres simpátricos, son os primeiros en verse afectados pola invasión humana. En casos extremos, os elefantes poden acabar confinados en pequenas illas de bosques entre paisaxes dominadas por humanos. Ademais, os elefantes non poden coexistir cos humanos en áreas agrícolas por mor do seu tamaño e necesidades de alimentos. Os elefantes comunmente esmagan e consomen cultivos, o cal contribúe ós conflitos cos humanos e deu como resultado que tanto os elefantes como os humanos morresen por centos. O control destes conflitos é fundamental para a súa conservación.[167] Unha solución proposta é a creación de corredores urbanos que lles desen acceso ós animais a áreas clave.[173]

Elefantes e humanosEditar

Animal de traballoEditar

 
Elefante traballando como medio de transporte.

Os elefantes foron animais de traballo dende, cando menos, a civilización do val do Indo[174] e continúan a ser usados no presente. No ano 2000, había entre 13 000 e 16 500 elefantes traballando en Asia. Polo xeral, estes animais son capturados no seu estado silvestre cando teñen entre 10 e 20 anos de idade, de maneira que poden ser adestrado máis axiña e facilmente, e teñen unha longa vida como animal de traballo.[175] Tradicionalmente, eran capturados con trampas e lazos, mais dende 1950, utilízanse tranquilizantes.[176]

Os individuos da especie asiática foron adestrados como animais de traballo durante séculos. Realizan tarefas como transportar cargas a áreas remotas, trasladar toros de árbores a ríos e estradas, transportar turistas nos parques nacionais, tirar de carros e encabezar procesións relixiosas.[175] No norte de Tailandia, os elefantes utilízanse para dixerir os grans do café Black Ivory.[177] Son valorados como ferramentas mecanizadas xa que poden traballar en augas relativamente profundas, requiren pouco mantemento, precisando só de vexetación e auga, e poden ser adestrados para memorizar tarefas específicas. Os elefantes poden ser adestrados para responder a máis de 30 ordes.[175] Os machos en musth poden ser perigosos e difíciles de controlar para traballar, polo que é común que fiquen encadeados e con pouca comida até que pasa a condición.[178] Na India, moitos elefantes de traballo foron descritos como vítimas de abusos. Eles e outros elefantes en catividade están protexidos baixo a Acta de Prevención de Crueldade cara ós Animais aprobada na India en 1960.[179]

Tanto en Myanmar como en Tailandia, a deforestación e outros factores económicos provocaron que poboacións considerables de elefantes quedasen desempregados, o cal propicia problemas de saúde para os propios elefantes, así como problemas económicos e de seguridade para as persoas coas que conviven.[180][181]

Tentouse introducir a práctica de elefantes de traballo en África. A domesticación de elefantes africanos no Congo Belga comezou por decreto de Leopoldo II de Bélxica durante o século XIX e continuou até o presente co Centro de Domesticación de Elefantes Api.[182]

GuerraEditar

Artigo principal: Elefante de guerra.
Véxase tamén: Esmagamento por elefante.
 
Unidade de elefantes na segunda guerra anglo-afgá.

Historicamente, os elefantes foron considerados formidables intrumentos de guerra. Eran equipados con armaduras para protexer os seus costados, e os seus cabeiros eran coroados con puntas afiadas de ferro ou latón se eran o suficientemente grandes. Os elefantes de guerra foron adestrados para agarrar un soldado e botalo contra xinetes inimigos ou para inmovilizalo no chan e empalalo.[183]

Unha das referencias máis antigas ós elefantes de guerra é o poema épico indio Mahabharata (escrita no século -IV, pero que describe eventos ocorridos entre os séculos -IX e -VIII). Non foron tan utilizados en comparanza cos carros tirados por cabalos, tanto polos pandavas como polos kauravas. Durante o reino Magadha (que comezou no século -VI), os elefantes comezaron a ter maior importancia cultural que os cabalos, e os posteriores reinos indios empregaron os elefantes de xeito extensivo; 3 000 deles foron usados no exército do Imperio Nanda (século -V e -IV) mentres que se estima que 9 000 foron usados no Imperio Maurya (entre os séculos -IV e -II). O Arthashastra (escrito arredor do ano -300) aconsellaba ó goberno de Maurya a reservar algúns bosques para os elefantes salvaxes que poderían ser empregados no exército, e a executar a calquera que os matase.[184] Dende o sur de Asia, o uso de elefantes na guerra espallouse cara ó oeste, en Persia,[183] e ó sueste asiático.[185] Os persas usáronnos durante o Imperio aqueménida (entre os séculos -VI e -IV)[183] mentres que os estados do sueste asiático usáronnos por vez primeira no século -V e continuaron a facelo até o século XX.[185]

Na súa campaña india de -326, Alexandre o Grande enfrontouse a elefantes por vez primeira, e sufriu grandes baixas. Entre as razóns da negativa dos soldados macedonios para continuar a conquista india estaban os rumores de exércitos de elefantes aínda maiores na India.[186] Alexandre adestrou á súa infantería para ferir ós animais e causarlles pánico durante as guerras cos persas e os indios. Tolomeo, que foi un dos xenerais de Alexandre, usou unidades de elefantes asiáticos durante o seu reinado como gobernador de Exipto (que comezou no ano -323). O seu fillo e sucesor Tolomeo II Filadelfo (que comezou o seu reinado no ano -285) obtivo os seus elefantes dende o sur, en Nubia. Dende entón, os elefantes de guerra foron empregados no Mediterráneo e no norte de África ó longo do período clásico. O rei grego Pirro usou elefantes no seu intento de invadir Roma no ano -280. Malia asustar os cabalos romanos, non foron decisivos na batalla e Pirro finalmente perdeu o enfrontamento. O xeneral cartaxinés Aníbal levou elefantes a través dos Alpes durante a súa guerra cos romanos e chegou á Chaira Padana no ano -217 con todos eles vivos, mais posteriormente sucumbiron ás enfermidades.[183]

En xeral, os elefantes deberon os seus éxitos iniciais ó elemento sorpresa e ó temor de que provocaba o seu gran tamaño. Co tempo, os estrategas artellaron contramedidas e os elefantes de guerra convertéronse nunha unidade militar costosa de máis e case nunca foron empregados por romanos ou partos.[186]

Zoolóxicos e circosEditar

 
Debuxo de Rembrandt dun elefante, 1637.
 
Elefantes africanos no Zoolóxico de Barcelona.

Os elefantes foron capturados historicamente para facer coleccións de animais no Antigo Exipto, China, Grecia e Roma antigas. Os romanos en particular enfrontábannos a humanos e a outros animais en eventos de gladiadores. Na era moderna, os elefantes pasaron a formar parte dos zoolóxicos e dos circos en todo o mundo. Nos circos, son adestrados para realizar trucos. O máis famoso circo de elefante foi probablemente Jumbo (1861 – 15 de setembro de 1885), que era unha atracción principal nos Barnum & Bailey Circus.[187] Estes animais non se reproducen ben en catividade, debido á dificultade de controlar ós machos durante o musth e ó entendemento limitado dos ciclos de celo das femias. Os elefantes asiáticos sempre foron máis comúns que os africanos nos zoolóxicos e circos modernos. Despois de que CITES clasificase o elefante asiático baixo o Apéndice I en 1975, o número de elefantes africanos nos zoos incrementouse na década de 1980, aínda que a importanción de elefantes asiáticos continuou. Os Estados Unidos recibiron a maioría dos elefantes africanos en catividade dende Zimbabwe, que tiña sobreabundancia destes animais.[188]

No ano 2000, arredor de 1 200 elefantes asiáticos e 700 africanos permanecían en catividade en circos e zoos. A meirande poboación atopábase en América do Norte, que tiña arredor de 370 asiáticos e 350 africanos. Tamén existían 380 asiáticos e 190 africanos en Europa, mentres que no Xapón había arredor de 70 asiáticos e 67 africanos.[188]

 
Póster dun circo, circa 1900.

Manter os elefantes en zoolóxicos espertou certas controversias. Os defensores dos zoolóxicos argumentan que ofrecen ós investigadores un fácil acceso ós animais e proporcionan cartos e experiencia para preservar os seus hábitats naturais, así como a custodia da especie. Os críticos afirman que os animais en zoolóxicos están baixo estrés físico e mental.[189] Téñense rexistrado elefante realizando comportamentos estereotipados en forma de abalos cara adiante e cara a atrás, abalos do tronco ou trazado de rutas. Isto tense rexistrado no 54% dos exemplares dos zoolóxicos do Reino Unido.[190] Semella que os elefantes dos zoos europeos teñen esperanzas de vida máis curtas que os exemplares en liberdade, de tan só 17 anos, aínda que outros estudos suxiren que teñen vidas tan longas como en liberdade.[191]

O uso de elefantes nos circos tamén foi controvertido; a Sociedade Humana dos Estados Unidos acusou ós circos de maltratar e angustiar ós animais.[192] Nun testemuño á corte federal estadounidense no ano 2009, Kenneth Feld de Barnum & Bailey Circus recoñeceu que os elefantes de circo son mancados detrás das orellas, debaixo do queixo e nas patas con puntas de metal, chamadas aguillóns de elefante ou ankus. Feld declarou que estas prácticas son precisas para protexer ós traballadores do circo e recoñeceu que un adestrador de elefantes foi amoestado por usar un dispositivo de descarga eléctrica, coñecido como golpe quente ou golpe eléctrico, nun elefante. Malia isto, negou que algunha destas prácticas prexudiquen ós elefantes.[193] Algúns adestradores tentaron amestrar elefantes sen castigos físicos. Ralph Helfer é coñecido por usar a xentileza e as recompensas no adestramento dos seus animais, incluíndo elefantes e leóns.[194] Os circos de Ringling Bros. and Barnum and Bailey retiraron os seus elefantes itinerantes en maio de 2016.[195]

AtaquesEditar

Os elefantes poden ter accesos de comportamento agresivo e participar en accións destrutivas contra os humanos.[196] En África, grupos de elefantes adolescentes danaban casas das vila despois de matanzas contra a súa especie durante as décadas de 1970 e 1980. Debido á sincronización, estes ataques foron interpretados como unha vinganza.[197][198] En partes da India, os elefantes machos entran de forma regular nas vilas durante a noite, destruíndo fogares e matando persoas. Os elefantes acabaron coa vida de 300 persoas entre 2000 e 2004 en Jharkhand, mentres que en Assam, 239 persoas perderon a vida entre 2001 e 2006.[196] Segundo a súa crenza, os locais informaron de que os elefantes estaban bébedos durante os ataques, aínda que os funcionarios refutaron esta explicación.[199][200] Supostamente, outros elefantes bébedos atacaron unha vila india por segunda vez en decembro de 2002, matando seis persoas, o cal provocou a morte de 200 elefantes a mans dos locais.[201]

Representacións culturaisEditar

 
Parábola do elefante e dos monxes cegos, ilustrada por Hanabusa Itchō. (Ukiyo-e, 1888)
 
Ajitnath, segundo Tirthankara no xainismo co seu símbolo de elefante debaixo da estatua.

En moitas culturas, os elefantes representan a forza, o poder, a sabedoría, a lonxevidade, a resistencia, o liderado, a sociabilidade, o coidado e a lealdade.[202][203][204] Varias referencias culturais subliñan o tamaño do elefante e a súa singularidade exótica. Por exemplo, un "elefante branco" é sinónimo de algo caro, inútil e estraño,[205] aínda que en Tailandia son sagrados e símbolo da realeza. A expresión metafórica un "elefante no cuarto" refírese a unha verdade obvia que é ignorada.[206] A historia "Os cegos e o elefante" ensina que a realidade pode ser vista dende diferentes perspectivas.[207]

Os elefantes foron representados na arte dende o Paleolítico. África en particular conta con varias pinturas e gravados destes animais, especialmente no Sáhara e no sur do continente.[208] En Asia, os animais están representados en motivos de santuarios e tempos xainisitas, hindús e budistas.[209] A miúdo foron difíciles de retratar por persoas que non tiveron experiencias de primeira man con eles.[210] Os antigos romanos, que os mantiveron en catividade, fixeron representacións precisas dos elefantes en mosaicos en Tunisia e Sicilia. A comezos da Idade Media, cando os europeos tiñan pouco ou ningún acceso a estes animais, os elefantes foron retratados case como criaturas fantásticas. Eran representados con corpos parecidos a cabalos ou bovinos, con trompas de trompeta e cabeiros coma os dun xabaril; algúns mesmo tiñan pezuños. Os elefantes foron presentados polos canteiros das igrexas góticas. Conforme máis elefantes eran enviados ós reis europeos como agasallos durante o século XV, as representacións fixéronse máis precisas, salientando unha feita por Leonardo da Vinci. Malia isto, algúns europeos continuaron representándoos dun xeito máis estilizado.[211] A pintura surrealista de Max Ernst feita en 1921, O elefante de Célebes, amosa un elefante con forma de silo e cunha trompa similar a un tronco que sobresae del.[212]

Os elefantes tamén son obxecto de crenzas relixiosas. O pobo mbuti de África central cre que as almas dos seus devanceiros residen nos elefantes.[209] Ideas semellantes son compartidas por outras tribos africanas, que cren que os seus xefes poden reencarnar como elefantes. Durante o século X, a vila de Igbo-Ukwu, preto do delta do Níxer, facía enterramentos dos seus líderes con cabeiros de elefante.[213] A importancia relixiosa dos elefantes é só totémica en África[214] pero ten un significado maior en Asia. En Sumatra, os elefantes son asociados co raio. Do mesmo xeito, no hinduísmo están asociados coas tormentas xa que Airavata, o pai de tódolos elefantes, representa tanto o raio como o arco da vella.[209] Unha das deidades hindús máis importantes, o deus Ganesha con testa de elefante, é considerado igual a outros deuses supremos como Shiva, Visnú e Brahma.[215] Ganesha é asociado ós escritores e comerciantes e crese que pode conceder o éxito ás persoas e concederlles desexos.[209] No budismo, dise que Buda foi un elefante branco que reencarnou nun humano.[216] Segundo a mitoloxía budista, a nai de Gautama Buda, Maya, soñaba que un elefante branco entraba no seu ventre. Os astrólogos da corte do rei interpretaron este soño[217] como o inminente nacemento dunha gran persoa que se convertería nun 'Chakravartin' (conquistador do mundo) ou un gran sabio. Na tradición islámica, o ano 570 cando Mahoma naceu é coñecido como o Ano do Elefante.[218] Os romanos crían que os elefantes eran relixiosos e coidaban que adoraban o sol e as estrelas.[209]

Os elefantes son omnipresentes na cultura popular occidental como emblema do exótico, ó igual que a xirafa, o hipopótamo e o rinoceronte, xa que non hai animais semellantes nos hábitats naturais occidentais.[205] O uso do elefante como símbolo do Partido Republicano estadounidense comezou cun debuxo feito en 1874 por Thomas Nast.[219] Como personaxes, os elefantes son comúns nas historias infantís, onde son representados como modelos do comportamento exemplar. Son tipicamente os substitutos dos humanos con valores ideais. Moitas historias falan sobre o illamento dun elefante novo que regresa a unha comunidade unida, como no caso da historia "The Elephant's Child" en Just So Stories, de Rudyard Kipling's , Dumbo de Disney ou The Saggy Baggy Elephant de Kathryn e Byron Jackson. Outros elefantes heroes con cualidades humanas son Babar de Jean de Brunhoff, Elmer de David McKee e Horton de Dr. Seuss.[205]

NotasEditar

  1. 1,0 1,1 Liddell, H. G.; Scott, R. "ἐλέφας". A Greek-English Lexicon, on Perseus Digital Library. Consultado o 25 de outubro de 2012. 
  2. 2,0 2,1 Harper, D. "Elephant". Online Etymology Dictionary. Consultado o 25 de outubro de 2012. 
  3. Lujan, E. R.; Bernabe, A. "Ivory and horn production in Mycenaean texts". Academia. Consultado o 22 de xaneiro de 2013. 
  4. "elephant". Palaeolexicon, Word study tool of ancient languages. Consultado o 19 de xaneiro de 2013. 
  5. Shoshani, J.; Shoshani, S. L. What is an Elephant? in Shoshani, J., ed. (2000). Elephants: Majestic Creatures of the Wild. Checkmark Books. ISBN 0-87596-143-6, p. 14.
  6. Alter, S. (2004). Elephas Maximus: A Portrait of the Indian Elephant. Penguin Books India. p. 93. ISBN 0-14-303174-0. 
  7. Kalb, J. E.; Mebrate, A. (1993). Fossil Elephantoids from the Hominid-Bearing Awash Group, Middle Awash Valley, Afar Depression, Ethiopia. The American Philosophical Society. pp. 52–59. ISBN 0-87169-831-5. 
  8. Tabuce, R.; Asher, R. J.; Lehmann, T. (2008). "Afrotherian mammals: a review of current data" (PDF). Mammalia 72: 2–14. doi:10.1515/MAMM.2008.004. 
  9. Kellogg, M.; Burkett, S.; Dennis, T. R.; Stone, G.; Gray, B. A.; McGuire, P. M.; Zori, R. T.; Stanyon, R. (2007). "Chromosome painting in the manatee supports Afrotheria and Paenungulata". Evolutionary Biology 7: 6. PMC 1784077. PMID 17244368. doi:10.1186/1471-2148-7-6. 
  10. 10,0 10,1 Ozawa, T.; Hayashi, S.; Mikhelson, V. M. (1997). "Phylogenetic position of mammoth and Steller's sea cow within tethytheria demonstrated by mitochondrial DNA sequences". Journal of Molecular Evolution 44 (4): 406–13. PMID 9089080. doi:10.1007/PL00006160. 
  11. 11,0 11,1 Shoshani, J. (2005). "Order Proboscidea". En Wilson, D. E.; Reeder, D. M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference, Volume 1 (3ª ed.). Johns Hopkins University Press. pp. 90–91. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494. 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 Shoshani, pp. 38-41.
  13. Linnaeus, Carl (1758). Systema Naturae per Regna Tria Naturae, Secundum Classes, Ordines, Genera, Species, cum Characteribus, Differentiis, Synonymis, Locis (10ª ed.). Holmiae : Impensis Direct. Laurentii Salvii. p. 33. 
  14. Cuvier, Georges (1798). Tableau Élémentaire de L'histoire Naturelle des Animaux. Baudouin, Imprimeur du Corps législatif et de l'Institut national, place du Carrousel, N°. 662,. p. 148. 
  15. Temminck, Coenraad Jacob (1847). Coup-D'oeil Général sur les Possessions Néerlandaises dans L'Inde Archipélagique. Leide, A. Arnz & comp. p. 90. 
  16. Chasen, Frederick Nutter (1940). "A Handlist of Malaysian Mammals". Bulletin of the Raffles Museum, Singapore (15): 190. 
  17. 17,0 17,1 Cranbrook, E.; Payne, J.; Leh, C. M. U. (2008). "Origin of the elephants Elephas maximus L. of Borneo" (PDF). Sarawak Museum Journal. 
  18. Fernando, P.; Vidya, T. N. C.; Payne, J.; Stuewe, M.; Davison, G.; Alfred, R. J.; Andau, P.; Bosi, E.; Kilbourn, A.; Melnick, D. J. (2003). "DNA analysis indicates that Asian Elephants are native to Borneo and are therefore a high priority for conservation". PLoS Biol 1 (1): e6. PMC 176546. PMID 12929206. doi:10.1371/journal.pbio.0000006. 
  19. Blumenbach, Johann Friedrich (1797). Handbuch der Naturgeschichte (5th ed.). Göttingen: J. C. Dieterich. p. 124. 
  20. Cuvier, Frédéric (1824). Histoire Naturelle des Mammifères: avec des Figures originales, coloriées, dessinées d'aprèsdes Animaux vivans. A Paris, Chez A. Belin. p. 118. 
  21. Anonymous (1827). "Histoire Naturelle des Mammifères: avec des Figures originales, coloriées, dessinées d'aprèsdes Animaux vivans; &c. Par MM. Geoffroy Saint- Hillaire, et F. Cuvier. Livraisons 52 et 53". The Zoological Journal 3: 140. 
  22. Osborn, Henry Fairfield (1942). Proboscidea : a Monograph of the Discovery, Evolution, Migration and Extinction of the Mastodonts and Elephants of the World. Trustees of the American Museum of Natural History : American Museum Press. p. 1193. 
  23. Barnes, R. F. W.; Blom, A.; Alers M. P. T. (1995). "A review of the status of forest elephants Loxodonta africana in Central Africa". Biological Conservation 71 (2): 125–32. doi:10.1016/0006-3207(94)00014-H. 
  24. Matschie, Paul (1900). "Herr Matschie sprach über geographische Abarten des afrikanischen Elefanten.". Sitzungsberichte der Gesellschaft Naturforschender Freunde zu Berlin. (189–200). 
  25. 25,0 25,1 25,2 25,3 Shoshani, pp. 42–51.
  26. Grubb, P.; Groves, C. P.; Dudley J. P.; Shoshani, J. (2000). "Living African elephants belong to two species: Loxodonta africana (Blumenbach, 1797) and Loxodonta cyclotis (Matschie, 1900)". Elephant 2 (4): 1–4. 
  27. 27,0 27,1 Rohland, N.; Malaspinas, Anna-Sapfo; Pollack, Joshua L.; Slatkin, Montgomery; Matheus, Paul; Hofreiter, Michael (2007). "Proboscidean mitogenomics: chronology and mode of elephant evolution using mastodon as outgroup". PLoS Biology 5 (8): e207. PMC 1925134. PMID 17676977. doi:10.1371/journal.pbio.0050207. 
  28. Roca, A. L.; Georgiadis, N.; Pecon-Slattery, J.; O'Brien, S. J. (2001). "Genetic evidence for two species of elephant in Africa". Science 293 (5534): 1473–77. Bibcode:2001Sci...293.1473R. PMID 11520983. doi:10.1126/science.1059936. 
  29. Eggert, L. S.; Rasner, C. A.; Woodruff, D. S. (2002). "The evolution and phylogeography of the African elephant inferred from mitochondrial DNA sequence and nuclear microsatellite markers". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 269 (1504): 1993–2006. PMC 1691127. PMID 12396498. doi:10.1098/rspb.2002.2070. 
  30. 30,0 30,1 Debruyne, R. (2005). "A case study of apparent conflict between molecular phylogenies: the interrelationships of African elephants". Cladistics 21 (1): 31–50. doi:10.1111/j.1096-0031.2004.00044.x. 
  31. 31,0 31,1 Rohland, N.; Reich, D.; Mallick, S.; Meyer, M.; Green, R. E.; Georgiadis, N. J.; Roca, A. L.; Hofreiter, M. (2010). Penny, David, ed. "Genomic DNA Sequences from Mastodon and Woolly Mammoth Reveal Deep Speciation of Forest and Savanna Elephants". PLoS Biology 8 (12): e1000564. PMC 3006346. PMID 21203580. doi:10.1371/journal.pbio.1000564. 
  32. 32,0 32,1 Ishida, Y.; Oleksyk, T. K.; Georgiadis, N. J.; David, V. A.; Zhao, K.; Stephens, R. M.; Kolokotronis, S.-O.; Roca, A. L. (2011). Murphy, William J, ed. "Reconciling apparent conflicts between mitochondrial and nuclear phylogenies in African elephants". PLoS ONE 6 (6): e20642. Bibcode:2011PLoSO...620642I. PMC 3110795. PMID 21701575. doi:10.1371/journal.pone.0020642. 
  33. Roca, Alfred L.; Ishida, Yasuko; Brandt, Adam L.; Benjamin, Neal R.; Zhao, Kai; Georgiadis, Nicholas J. (2015). "Elephant Natural History: A Genomic Perspective". Annual Review of Animal Biosciences 3 (1): 139–167. PMID 25493538. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110838. 
  34. Roca, A. L. Ishida, Y.; Brandt, A. L.; Benjamin, N. R.; Zhao, K.; Georgiadis, N. J. (2015). "Elephant Natural History: A Genomic Perspective". Annual Review of Animal Biosciences 3 (1): 139–167. doi:10.1146/annurev-animal-022114-110838. 
  35. Palkopoulou, E.; et al. (2018). "A comprehensive genomic history of extinct and living elephants". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America: 201720554. doi:10.1073/pnas.1720554115. 
  36. Meyer, Matthias (2017). "Palaeogenomes of Eurasian straight-tusked elephants challenge the current view of elephant evolution". eLIFE 6. doi:10.7554/eLife.25413. 
  37. Debruyne, R.; Van Holt, A.; Barriel, V.; Tassy, P. (2003). "Status of the so-called African pygmy elephant (Loxodonta pumilio (NOACK 1906)): phylogeny of cytochrome b and mitochondrial control region sequences" (PDF). Comptes Rendus Biologies 326 (7): 687–97. PMID 14556388. doi:10.1016/S1631-0691(03)00158-6. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 3 de decembro de 2013. 
  38. Gheerbrant, E. (2009). "Paleocene emergence of elephant relatives and the rapid radiation of African ungulates". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America (PNAS) 106 (26): 10717–10721. PMC 2705600. PMID 19549873. doi:10.1073/pnas.0900251106. 
  39. Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 13–16.
  40. 41,0 41,1 41,2 41,3 Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 16–19.
  41. Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, p. 22.
  42. Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 24–27.
  43. 44,00 44,01 44,02 44,03 44,04 44,05 44,06 44,07 44,08 44,09 44,10 Shoshani, J. (1998). "Understanding proboscidean evolution: a formidable task". Trends in Ecology and Evolution (en inglés) 13 (12): 80–87. doi:10.1016/S0169-5347(98)01491-8. 
  44. 45,0 45,1 Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, p. 44.
  45. 46,0 46,1 Larramendi A (2015). "Shoulder height, body mass and shape of proboscideans" (PDF)". Acta Palaeontologica Polonica. doi:10.4202/app.00136.2014. 
  46. 47,0 47,1 Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 28–31.
  47. Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 36–37.
  48. Carpenter, K. (2006). Foster, J.R. and Lucas, S.G. (eds.), ed. "Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation - Biggest of the big: a critical re-evaluation of the mega-sauropod Amphicoelias fragillimus Cope, 1878". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36. New Mexico Museum of Natural History and Science: 131–138. 
  49. Debruyne, R.; Barriel, V.; Tassy, P. (2003). "Mitochondrial cytochrome b of the Lyakhov mammoth (Proboscidea, Mammalia): new data and phylogenetic analyses of Elephantidae" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 26 (3): 421–34. PMID 12644401. doi:10.1016/S1055-7903(02)00292-0. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de novembro de 2013. Consultado o 22 de maio de 2013. 
  50. Noro, M.; Masuda, R.; Dubrovo, I. A.; Yoshida, M. C.; Kato, M. (1998). "Molecular phylogenetic inference of the woolly mammoth Mammuthus primigenius, based on complete sequences of mitochondrial cytochrome b and 12S ribosomal RNA genes". Journal of Molecular Evolution 46 (3): 314–26. PMID 9493356. doi:10.1007/PL00006308. 
  51. Gross, L. (2006). "Reading the evolutionary history of the Woolly Mammoth in its mitochondrial genome". PLoS Biology 4 (3): e74. doi:10.1371/journal.pbio.0040074. 
  52. Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 46–47.
  53. Choi, C. (2011). "Woolly Mammoths Could Be Cloned Someday, Scientist Says". Live Science. Consultado o 18 de setembro de 2012. 
  54. 55,0 55,1 55,2 Sukumar, R. (2003). The Living Elephants: Evolutionary Ecology, Behaviour, and Conservation. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-510778-4, pp. 31–33.
  55. Vartanyan, S. L., Garutt, V. E., Sher, A. V. (1993). "Holocene dwarf mammoths from Wrangel Island in the Siberian Arctic". Nature 362 (6418): 337–40. doi:10.1038/362337a0. 
  56. Tikhonov, A.; Agenbroad, L.; Vartanyan, S. (2003). "Comparative analysis of the mammoth populations on Wrangel Island and the Channel Islands". Deinsea 9: 415–20. ISSN 0923-9308. 
  57. 58,0 58,1 Shoshani, pp. 68–70.
  58. Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Skeletal system". Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Arquivado dende o orixinal o 13 de xuño de 2012. Consultado o 21 de setembro de 2012. 
  59. Kingdon, p. 11.
  60. Somgrid, C. "Elephant Anatomy and Biology: Special sense organs". Elephant Research and Education Center, Department of Companion Animal and Wildlife Clinics, Faculty of Veterinary Medicine, Chiang Mai University. Arquivado dende o orixinal o 29 de xullo de 2013. Consultado o 21 de setembro de 2012. 
  61. Yokoyama, S.; Takenaka, N.; Agnew, D. W.; Shoshani, J. (2005). "Elephants and human color-blind deuteranopes have identical sets of visual pigments". Genetics 170 (1): 335–44. PMC 1449733. PMID 15781694. doi:10.1534/genetics.104.039511. 
  62. 63,0 63,1 Byrne, R. W.; Bates, L.; Moss C. J. (2009). "Elephant cognition in primate perspective" (PDF). Comparative Cognition & Behavior Review 4: 65–79. doi:10.3819/ccbr.2009.40009. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de maio de 2013. Consultado o 14 de decembro de 2012. 
  63. 64,0 64,1 64,2 64,3 64,4 64,5 Shoshani, pp. 78–79.
  64. Narasimhan, A. (2008). "Why do elephants have big ear flaps?". Resonance 13 (7): 638–47. doi:10.1007/s12045-008-0070-5. 
  65. Reuter, T.; Nummela, S.; Hemilä, S. (1998). "Elephant hearing" (PDF). Journal of the Acoustical Society of America 104 (2): 1122–23. Bibcode:1998ASAJ..104.1122R. doi:10.1121/1.423341. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 7 de decembro de 2012. 
  66. 67,0 67,1 67,2 67,3 Shoshani, pp. 74–77.
  67. 68,0 68,1 Martin, F.; Niemitz C. (2003). ""Right-trunkers" and "left-trunkers": side preferences of trunk movements in wild Asian elephants (Elephas maximus)". Journal of Comparative Psychology 117 (4): 371–79. PMID 14717638. doi:10.1037/0735-7036.117.4.371. 
  68. 69,0 69,1 Sukumar, p. 149.
  69. 70,0 70,1 70,2 Kingdon, p. 9.
  70. 71,0 71,1 71,2 West, J. B. (2002). "Why doesn't the elephant have a pleural space?". Physiology 17 (2): 47–50. PMID 11909991. doi:10.1152/nips.01374.2001. 
  71. Cole, M. (14 de novembro de 1992). "Lead in lake blamed for floppy trunks". New Scientist. Consultado o 25 de xuño de 2009. 
  72. 73,0 73,1 Shoshani, pp. 70–71.
  73. 74,0 74,1 74,2 Shoshani, pp. 71–74.
  74. Sukumar, p. 120
  75. "Still Life" by Bryan Christy. National Geographic Magazine, agosto de 2015, pp. 97, 104.
  76. Clutton-Brock, J. (1986). A Natural History of Domesticated Mammals. British Museum (Natural History). p. 208. ISBN 978-0-521-34697-9. 
  77. "Elephants Evolve Smaller Tusks Due to Poaching". Environmental News Network. 20 de xaneiro de 2008. Consultado o 25 de setembro de 2012. 
  78. Zhuoqiong, W. (16 de xullo de 2005). China Daily, ed. "Tuskless elephants evolving thanks to poachers". Consultado o 27 de xaneiro de 2013. 
  79. Gray, R. (20 de xaneiro de 2008). The Daily Telegraph, ed. "Why elephants are not so long in the tusk". Consultado o 27 de xaneiro de 2013. 
  80. Chiyo, P. I.; Obanda, V.; Korir, D. K. (2015). "Illegal tusk harvest and the decline of tusk size in the African elephant". Ecology and Evolution 5 (22): 5216–5229. doi:10.1002/ece3.1769. 
  81. Jachmann, H.; Berry, P. S. M.; Imae, H. (1995). "Tusklessness in African elephants: a future trend". African Journal of Ecology 33 (3): 230–235. doi:10.1111/j.1365-2028.1995.tb00800.x. 
  82. Kurt, F.; Hartl, G.; Tiedemann, R. (1995). "Tuskless bulls in Asian elephant Elephas maximus. History and population genetics of a man-made phenomenon.". Acta Theriol. 40: 125–144. doi:10.4098/at.arch.95-51. 
  83. 84,0 84,1 Shoshani, pp. 66–67.
  84. 85,0 85,1 85,2 85,3 Shoshani, pp. 69–70.
  85. 86,0 86,1 86,2 Weissengruber, G. E.; Egger, G. F.; Hutchinson, J. R.; Groenewald, H. B.; Elsässer, L.; Famini, D.; Forstenpointner, G. (2006). "The structure of the cushions in the feet of African elephants (Loxodonta africana)". Journal of Anatomy 209 (6): 781–92. PMC 2048995. PMID 17118065. doi:10.1111/j.1469-7580.2006.00648.x. 
  86. Shoshani, p. 74.
  87. Pennisi, E. (22 de decembro de 2011). "Elephants Have a Sixth 'Toe'". ScienceMag.org. Arquivado dende o orixinal o 13 de xaneiro de 2012. Consultado o 23 de decembro de 2011. 
  88. Hutchinson, J. R.; Schwerda, D.; Famini, D. J.; Dale, R. H.; Fischer, M. S. Kram, R. (2006). "The locomotor kinematics of Asian and African elephants: changes with speed and size". Journal of Experimental Biology 209 (19): 3812–27. PMID 16985198. doi:10.1242/jeb.02443. 
  89. 90,0 90,1 Hutchinson, J. R.; Famini, D.; Lair, R.; Kram, R. (2003). "Biomechanics: Are fast-moving elephants really running?". Nature 422 (6931): 493–94. Bibcode:2003Natur.422..493H. PMID 12673241. doi:10.1038/422493a. 
  90. Shoshani, p. 60.
  91. 92,0 92,1 Anon (2010). Mammal Anatomy: An Illustrated Guide. Marshall Cavendish. p. 59. ISBN 978-0-7614-7882-9. 
  92. Benedict, F. G.; Lee, R. C. (1936). "The heart rate of the elephant". Proceedings of the American Philosophical Society 76 (3): 335–41. JSTOR 984548. 
  93. "How elephants 'snorkel'". BBC News. 31 de agosto de 2002. Consultado o 3 de novembro de 2012. 
  94. Short, R. V., T. Mann, and Mary F. Hay. "Male reproductive organs of the African elephant, Loxodonta africana." Journal of Reproduction and Fertility 13.3 (1967): 517-NP.
  95. Shoshani, p. 80.
  96. 97,0 97,1 97,2 Shoshani, J.; Eisenberg, J. F. (1982). "Elephas maximus" (PDF). Mammalian Species 182 (182): 1–8. JSTOR 3504045. doi:10.2307/3504045. 
  97. "Dung eater". BBC Nature. Consultado o 27 de novembro de 2011. 
  98. 99,0 99,1 99,2 Eltringham, pp. 124–27.
  99. Siegel, J.M. (2005). "Clues to the functions of mammalian sleep". Nature 437 (7063): 1264–71. Bibcode:2005Natur.437.1264S. PMID 16251951. doi:10.1038/nature04285. 
  100. Sukumar, p. 159.
  101. Hoare, B. (2009). Animal Migration: Remarkable Journeys in the Wild. University of California Press. pp. 58–59. ISBN 978-0-520-25823-5. 
  102. Hoare, Ben (2009). Animal Migration: Remarkable Journeys in the Wild. Berkeley: University of California Press. p. 59. 
  103. 104,0 104,1 Shoshani, pp. 226–29.
  104. Campos-Arceiz, A.; Blake, S. (2011). "Mega-gardeners of the forest – the role of elephants in seed dispersal" (PDF). Acta Oecologica 37 (6): 542–53. Bibcode:2011AcO....37..542C. doi:10.1016/j.actao.2011.01.014. 
  105. Campos-Arceiz, A.; Traeholt, C.; Jaffar, R.; Santamaria, L.; Corlett, R. T. (2012). "Asian tapirs are no elephants when it comes to seed dispersal". Biotropica 44 (2): 220–27. doi:10.1111/j.1744-7429.2011.00784.x. hdl:10261/56573. 
  106. "Elephants kill endangered rhino". BBC News. 14 de febreiro de 2000. Consultado o 5 de outubro de 2012. 
  107. The New Indian Express, ed. (2009). "Tiger kills elephant at Eravikulam park". 
  108. 109,0 109,1 109,2 Laursen, L.; Bekoff, M. (1978). "Loxodonta africana" (PDF). Mammalian Species 92 (92): 1–8. JSTOR 3503889. doi:10.2307/3503889. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 30 de abril de 2013. 
  109. Power, R. J.; Shem Compion, R. X. (2009). "Lion predation on elephants in the Savuti, Chobe National Park, Botswana". African Zoology 44 (1): 36–44. doi:10.3377/004.044.0104. 
  110. Thuppil, V.; Coss, R. G. (2013). "Wild Asian elephants distinguish aggressive tiger and leopard growls according to perceived danger". Biology Letters 9 (5): 20130518. PMC 3971691. PMID 24026347. doi:10.1098/rsbl.2013.0518. Arquivado dende o orixinal o 14 de xullo de 2014. 
  111. Sukumar, p. 121.
  112. 113,0 113,1 113,2 113,3 Sukumar, pp. 175–79.
  113. 114,0 114,1 Kingdon, p. 53.
  114. Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (2008). "Defra final report on elephant welfare" (PDF). University of Bristol. 
  115. McComb, K.; Shannon, G.; Durant, S. M.; Sayialel, K.; Slotow, R.; Poole, J.; Moss, C. (2011). "Leadership in elephants: the adaptive value of age" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 278 (1722): 3270–76. PMC 3169024. PMID 21411454. doi:10.1098/rspb.2011.0168. 
  116. Vaughan, T.; Ryan, J.; Czaplewski, N. (2011). Mammalogy. Jones & Bartlett Learning. p. 136. ISBN 978-0763762995. 
  117. 118,0 118,1 118,2 118,3 118,4 Sukumar, pp. 179–83.
  118. 119,0 119,1 O'Connell-Rodwell, C. (novembro de 2010). "How Male Elephants Bond". Smithsonian.com. Consultado o 4 de xuño de 2017. 
  119. Slotow, R.; van Dyk, G.; Poole, J.; Page, B.; Klocke, A. (2000). "Older bull elephants control young males". Nature 408 (6811): 425–26. Bibcode:2000Natur.408..425S. PMID 11100713. doi:10.1038/35044191. 
  120. 121,0 121,1 Sukumar, pp. 100–08.
  121. Sukumar, p. 89.
  122. Sukumar, p. 262.
  123. Rasmussen, L. E. L., and B. A. Schulte. "Chemical signals in the reproduction of Asian (Elephas maximus) and African (Loxodonta africana) elephants." Animal reproduction science 53.1-4 (1998): 19-34.
  124. Sukumar, pp. 98–99.
  125. Smithsonian National Zoo (ed.). "Elephant Reproduction Project: The Estrous Cycle of Elephants". Arquivado dende o orixinal o 6 de xuño de 2012. Consultado o 8 de outubro de 2012. 
  126. Poole Joyce H (1989). "Mate guarding, reproductive success and female choice in African elephants" (PDF). Animal Behaviour 37: 842–849. doi:10.1016/0003-3472(89)90068-7. 
  127. Sukumar, p. 113.
  128. Sukumar, p. 117.
  129. 130,0 130,1 130,2 130,3 Moss, pp. 106–13.
  130. Kingdon, p. 69.
  131. Murray E. Fowler; Susan K. Mikota (2006). Biology, Medicine, and Surgery of Elephants. John Wiley & Sons. p. 353. ISBN 978-0-8138-0676-1. 
  132. 133,0 133,1 Estes, R. (1991). The behavior guide to African mammals: including hoofed mammals, carnivores, primates. University of California Press. pp. 263–66. ISBN 978-0-520-08085-0. 
  133. Sims, M. (2009). National Geographic Books, ed. In the Womb: Animals. p. 118. ISBN 978-1426201752. 
  134. Bagemihl, B. (1999). Biological Exuberance: Animal Homosexuality and Natural Diversity. St. Martin's Press. pp. 427–30. ISBN 978-1-4668-0927-7. 
  135. Sukumar, pp. 259–62.
  136. 137,0 137,1 Lueders, I.; Niemuller, C.; Rich, P.; Gray, C.; Hermes, R.; Goeritz, F.; Hildebrandt, T. B. (2012). "Gestating for 22 months: luteal development and pregnancy maintenance in elephants". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 279 (1743): 3687–96. PMC 3415912. PMID 22719030. doi:10.1098/rspb.2012.1038. 
  137. news.am (ed.). "Rare elephant twins born in northern Kwa-Zulu Natal". 
  138. 139,0 139,1 139,2 Sukumar, pp. 126–29.
  139. Kingdon, p. 64.
  140. "Elephant Life Cycle". ElephantsForever.co.za. Consultado o 21 de xuño de 2014. 
  141. "Elephant Life Cycle – Adolescence". ElephantsForever.co.za. Consultado o 21 de xuño de 2014. 
  142. "War veteran elephant dies". BBC News. 26 de febreiro de 2003. Consultado o 8 de xaneiro de 2013. 
  143. Payne and Langbauer, p. 116.
  144. Payne and Langbauer, pp. 119–20.
  145. 146,0 146,1 146,2 Payne and Langbauer, pp. 120–21.
  146. Kingdon, p. 63.
  147. 148,0 148,1 Sukumar, pp. 142–45.
  148. 149,0 149,1 Payne, K.B.; Langbauer, W.R.; Thomas, E.M. (1986). "Infrasonic calls of the Asian elephant (Elephas maximus)". Behavioral Ecology and Sociobiology 18 (4): 297–301. doi:10.1007/BF00300007. 
  149. Larom, D.; Garstang, M.; Payne, K.; Raspet, R.; Lindeque, M. (1997). "The influence of surface atmospheric conditions on the range and area reached by animal vocalizations" (PDF). Journal of Experimental Biology 200 (Pt 3): 421–31. PMID 9057305. 
  150. O'Connell-Rodwell, E.O. (2007). "Keeping an "ear" to the ground: seismic communication in elephants" (PDF). Physiology 22 (4): 287–94. PMID 17699882. doi:10.1152/physiol.00008.2007. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 27 de xaneiro de 2016. 
  151. O'Connell-Rodwell C. E.; Arnason, B.; Hart, L. A. (2000). "Seismic properties of Asian elephant (Elephas maximus) vocalizations and locomotion". Journal of the Acoustical Society of America 108 (6): 3066–72. Bibcode:2000ASAJ..108.3066O. PMID 11144599. doi:10.1121/1.1323460. 
  152. O'Connell-Rodwell, C. E.; Wood, J. D.; Rodwell, T. C.; Puria, S.; Partan, S. R.; Keefe, R.; Shriver, D.; Arnason, B. T.; Hart, L. A. (2006). "Wild elephant (Loxodonta africana) breeding herds respond to artificially transmitted seismic stimuli" (PDF). Behavioural and Ecological Sociobiology 59 (6): 842–50. doi:10.1007/s00265-005-0136-2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 3 de decembro de 2013. 
  153. Plotnik, J. M.; de Waal; F. B. M.; Reiss, D. (2006). "Self-recognition in an Asian elephant". Proceedings of the National Academy of Sciences 103 (45): 17053–57. Bibcode:2006PNAS..10317053P. PMC 1636577. PMID 17075063. doi:10.1073/pnas.0608062103. 
  154. Rensch, B. (1957). "The intelligence of elephants". Scientific American 196 (2): 44–49. Bibcode:1957SciAm.196b..44R. doi:10.1038/scientificamerican0257-44. 
  155. Hart, B. J.; Hart, L. A.; McCory, M.; Sarath, C. R. (2001). "Cognitive behaviour in Asian elephants: use and modification of branches for fly switching". Animal Behaviour 62 (5): 839–47. doi:10.1006/anbe.2001.1815. 
  156. McComb, K.; Baker, L.; Moss, C. (2006). "African elephants show high levels of interest in the skulls and ivory of their own species". Biology Letters 2 (1): 26–28. PMC 1617198. PMID 17148317. doi:10.1098/rsbl.2005.0400. 
  157. Douglas-Hamilton, I.; Bhallaa, S.; Wittemyera, G.; Vollratha, F. (2006). "Behavioural reactions of elephants towards a dying and deceased matriarch" (PDF). Applied Animal Behaviour Science 100 (1): 87–102. doi:10.1016/j.applanim.2006.04.014. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de maio de 2012. 
  158. "What really prompts the dog's 'Guilty Look'". Science Daily. 2009. Consultado o 5 de setembro de 2013. 
  159. Bekoff, M. (2009). "Anthropomorphic Double-Talk: Can Animals Be Happy But Not Unhappy? No!". Consultado o 5 de setembro de 2013. 
  160. Masson, Jeffrey Moussaieff; Susan McCarthy (1996). When Elephants Weep: Emotional Lives of Animals. Vintage. p. 272. ISBN 978-0-09-947891-1. 
  161. 162,0 162,1 162,2 162,3 162,4 {{IUCN2010|assessors=Blanc, J.|ano=2008|version=2012.2|id=12392|título=Loxodonta africana|downloaded=4 de abril de 2010}
  162. Douglas-Hamilton, pp. 178–82.
  163. African Elephant Specialist Group (AfESG) (2013). "2012 Continental Totals ("2013 AFRICA" analysis)". Elephant Database. Consultado o 27 de febreiro de 2014. 
  164. "African elephant conservation". www.traffic.org (en inglés). Consultado o 10 de xaneiro de 2019. 
  165. Star website. "First Lady launches campaign to save elephants." 4 de xuño de 2016. Consultado o 5 de xuño de 2016.
  166. 167,0 167,1 167,2 167,3 167,4 167,5 167,6 "Elephas maximus". Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2012.2 (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. 2008. Consultado o 16 de outubro de 2012. 
  167. 168,0 168,1 Daniel, p. 174.
  168. 169,0 169,1 169,2 169,3 Martin, pp. 202–07
  169. 170,0 170,1 170,2 Christy, B. (outubro de 2012). "Ivory Worship". National Geographic. Consultado o 17 de outubro de 2012. 
  170. Hicks, Celeste (19 de marzo de 2013). "86 elephants killed in Chad poaching massacre". The Guardian. Consultado o 23 de setembro de 2015. 
  171. Ryan, F. (26 de setembro de 2015). "China and US agree on ivory ban in bid to end illegal trade globally". The Guardian. Consultado o 12 de outubro de 2015. 
  172. Steyn, Paul (12 de decembro de 2013). A Voice for Elephants, ed. "Urban Wildlife Corridors Could Save Africa's Free-Roaming Elephants". National Geographic. Arquivado dende o orixinal o 24 de decembro de 2013. Consultado o 23 de decembro de 2013. 
  173. Sukumar, p. 57.
  174. 175,0 175,1 175,2 McNeely, pp. 149–50.
  175. Wylie, pp. 120–23.
  176. Topper, R (15 de outubro de 2012). "Elephant Dung Coffee: World's Most Expensive Brew Is Made With Pooped-Out Beans". Huffington Post (The Huffington Post). Consultado o 10 de decembro de 2012. 
  177. Easa, p. 86.
  178. Bist, S. S.; Cheeran, J. V.; Choudhury, S.; Barua, P.; Misra, M. K. "The domesticated Asian elephant in India". Regional Office for Asia and the Pacific. Consultado o 25 de decembro de 2012. 
  179. Thomas Fuller (30 de xaneiro de 2016). New York Times, ed. "Unemployed, Myanmar’s Elephants Grow Antsy, and Heavier". Consultado o 31 de xaneiro de 2016. 
  180. Roger Lohanan (febreiro de 2001). FAO, ed. "The elephant situation in Thailand and a plea for co-operation". Consultado o 31 de xaneiro de 2016. 
  181. Smith, pp. 152–54.
  182. 183,0 183,1 183,2 183,3 Wylie (2000), pp. 146–48.
  183. Sukumar, pp. 59–64.
  184. 185,0 185,1 Griffin, B (2004). Gin Ooi, K., ed. Southeast Asia: A Historical Encyclopedia, from Angkor Wat to East Timor, Volume 1. pp. 487–89. ISBN 978-1-57607-770-2. 
  185. 186,0 186,1 Everson, Tim (2004). Warfare in Ancient Greece. Brimscombe Port: The History Press. ISBN 978 0 7524 9506 4. 
  186. Shoshani, pp. 168–69.
  187. 188,0 188,1 Tuttle, pp. 184–88.
  188. Sterm, A. (28 de febreiro de 2005). "Elephant deaths at zoos reignite animal debate: Zoo supporters cite conservation, activists cite confined spaces". MSNBC/Reuters. Consultado o 24 de outubro de 2012. 
  189. Harris, M.; Sherwin, C.; Harris, S. (10 de novembro de 2008). "Defra Final Report on Elephant Welfare" (PDF). University of Bristol. Consultado o 16 de novembro de 2011. 
  190. Mott, M. (11 de decembro de 2008). "Wild elephants live longer than their zoo counterparts". National Geographic News. Consultado o 24 de outubro de 2012. 
  191. "Circus Myths: The true cruelty under the big top". Humane Society of the United States. 25 de setembro de 2009. Consultado o 24 de outubro de 2012. 
  192. Pickler, N. (4 de marzo de 2009). "Circus CEO says elephants are struck, but not hurt". Associated Press. Arquivado dende o orixinal o 20 de xaneiro de 2013. Consultado o 25 de outubro de 2012. 
  193. Wylie, p. 142.
  194. Karimi, Faith (2 de maio de 2016). "Ringling Bros. elephants perform last show". St. Petersburg, Florida: CNN. Consultado o 21 de setembro de 2017. 
  195. 196,0 196,1 Huggler, J. (12 de outubro de 2006). The Independent, ed. "Animal Behaviour: Rogue Elephants". Londres. Consultado o 16 de xuño de 2007. 
  196. Highfield, R. (17 de febreiro de 2006). The Sydney Morning Herald, ed. "Elephant rage: they never forgive, either". Consultado o 16 de xuño de 2007. 
  197. Siebert, C. (8 de outubro de 2006). Nytimes.com, ed. "An Elephant Crackup?". Consultado o 25 de outubro de 2012. 
  198. "India elephant rampage". BBC News. 24 de decembro de 1998. Consultado o 16 de xuño de 2007. 
  199. "Drunken elephants trample village". BBC News. 21 de outubro de 1999. Consultado o 16 de xuño de 2007. 
  200. "Drunk elephants kill six people". BBC News. 17 de decembro de 2002. Consultado o 16 de xuño de 2007. 
  201. Guading, Madonna (2009). The signs and symbols bible : the definitive guide to mysterious markings. Nova York: Sterling Pub. Co. p. 239. ISBN 978-1402770043. 
  202. Nature's Ways Lore, Legend, Fact and Fiction. F+W Media. 2006. p. 37. ISBN 9780715333938. 
  203. "Elephant: The Animal and Its Ivory in African Culture". Fowler Museum at UCLA. Arquivado dende o orixinal o 30 de marzo de 2013. Consultado o 24 de xaneiro de 2013. 
  204. 205,0 205,1 205,2 Van Riper; A. B. (2002). Science in Popular Culture: A Reference Guide. Greenwood Press. pp. 73–75. ISBN 978-0-313-31822-1. 
  205. Cambridge Academic Content Dictionary Paperback with CD-ROM. Cambridge University Press. 3 de novembro de 2008. p. 298. ISBN 978-0-521-69196-3. 
  206. Nevid, J. S. (2008). Psychology: Concepts and Applications. Wadsworth Publishing. p. 477. ISBN 978-0-547-14814-4. 
  207. Wylie, pp. 63–65.
  208. 209,0 209,1 209,2 209,3 209,4 McNeely, pp. 158–60.
  209. Kingdon, p. 31.
  210. Wylie, pp. 83–84.
  211. Klinsöhr-Leroy, C.; Grosenick, U. (2004). Surrealism. Taschen. p. 50. ISBN 978-3-8228-2215-9. 
  212. Wylie, p. 79.
  213. Sukumar, p. 87.
  214. Sukumar, p. 64.
  215. Sukumar, p. 62.
  216. Tresidder, Jack (1997). The Hutchinson Dictionary of Symbols. Londres: Helicon. p. 74. ISBN 978-1-85986-059-5. 
  217. Haykal, M. H. (2008). The Life of Muḥammad. Islamic Book Trust. p. 52. ISBN 978-983-9154-17-7. 
  218. "Cartoon of the Day: "The Third-Term Panic"". HarpWeek. Arquivado dende o orixinal o 21 de setembro de 2011. Consultado o 1 de setembro de 2008. 

Véxase taménEditar

Outros artigosEditar

BibliografíaEditar

--- Shoshani, J.; Shoshani, S. L. What is an Elephant?. pp. 14–15. 
--- Shoshani, J. Comparing the Living Elephants. pp. 36–51. 
--- Shoshani, J. Anatomy and Physiology. pp. 66–80. 
--- Easa, P. S. Musth in Asian Elephants. pp. 85–86. 
--- Moss, C. Elephant Calves: The Story of Two Sexes. pp. 106–13. 
--- Payne, K. B.; Langauer, W. B. Elephant Communication. pp. 116–23. 
--- Eltringham, S. K. Ecology and Behavior. pp. 124–27. 
--- Wylie, K. C. Elephants as War Machines. pp. 146–48. 
--- McNeely, J. A. Elephants as Beasts of Burden. pp. 149–50. 
--- Smith, K. H. The Elephant Domestication Centre of Africa. pp. 152–54. 
--- McNeely, J. A. Elephants in Folklore, Religion and Art. pp. 158–65. 
--- Shoshani, S. L. Famous Elephants. pp. 168–71. 
--- Daniel, J. C. The Asian Elephant Population Today. pp. 174–77. 
--- Douglas-Hamilton, I. The African Elephant Population Today. pp. 178–83. 
--- Tuttle, C. D. Elephants in Captivity. pp. 184–93. 
--- Martin, E. B. The Rise and Fall of the Ivory Market. pp. 202–07. 
--- Shoshani, J. Why Save Elephants?. pp. 226–29. 
Bibliografía adicional
  • "The Blindmen and the Elephant" de John Godfrey Saxe
  • Carrington, Richard (1958). Elephants: A Short Account of their Natural History, Evolution and Influence on Mankind. Chatto & Windus. ASIN B0007J8A7E. 
  • Nance, Susan (2013). Entertaining Elephants: Animal Agency and the Business of the American Circus. Baltimore, MD: Johns Hopkins University Press, 2013.
  • Williams, Heathcote (1989). Sacred Elephant. Nova York: Harmony Books. ISBN 978-0-517-57320-4. 

Ligazóns externasEditar