Especiación parapátrica

A especiación parapátrica ou parapátrida é un modo de formación de novas especies a partir de poboacións dunha mesma especie que viven en zonas de distrtibución que non se solapan significativamente, polo que, aínda que viven en zonas que son adxacentes, só aparecen xuntos nunha estreita zona de contacto, o que pode causar especiación en especies irmás co tempo. En bioxeografía este tipo de distribución das especies denomínase parapatría. Esta distribución xeográfica oponse á simpatría (viven na mesma área, solapándose) e alopatría ou peripatría (dous casos en que viven en distintas áreas).

Un exemplo, de incipiente especiación parapátrica son as poboacións da planta Anthoxanthum odoratum que viven en zonas mineiras contaminadas por metais pesados, xunto con poboacións adxacentes que viven un pouco máis lonxe en zonas xa non contaminadas. As poboacións que viven na zona contaminada desenvolveron adaptacións xenéticas para resistir a esa contaminación e ademais produciuse unha diferenza na época de floración con respecto ás poboacións de zonas non contaminadas, e un aumento da frecuencia de autopolinización, polo que na práctica se produce un illamento reprodutivo entre as poboacións, o que poderá co tempo dar lugar á formación de dúas especies irmás por especiación parapátrica.^[1]

Modelo de especiación parapátrica

No modelo de especiación parapátrica, a poboación dunha especie constitúe unha ou máis subpoboacións bioxeograficamente distintas cun solapamento continuo pequeno ou zona de contacto mínima entre as poboacións.^[2] Esta zona de contacto mínima pode ser o resultado dunha dispersión ou distribución desiguais, de barreiras xeográficas incompletas, ou expresións do comportamento animal diverxentes, entre outras cousas. Unha distribución de poboación parapátrica pode causar un apareamento non aleatorio e un fluxo xénico desigual, o cal pode despois producir un incremento no dimorfismo entre as poboacións. A especiación parapátrica é diferente da especiación alopátrica (na cal se formou unha barreira física absoluta entre dúas poboacións dunha especie), da especiación peripátrica (na cal unha subpoboación dunha especie entra nun novo nicho ecolóxico e queda xeograficamente illada), e da especiación simpátrica (na cal hai un polimorfismo xenético nunha poboación que é continua con igual fluxo xénico). Na especiación parapátrica, hai unha barreira intrínseca de apareamento non aleatorio e presións de selección distintas que crean un fluxo xénico desigual. A especiación parapátrica é a culminación deste efecto de fluxo xénico desigual, no cal o dimorfismo xenotípico entre as poboacións dá lugar a especiación da poboación e redefine a poboación como dúas ou máis especies irmás.^[3]

Gradientes ambientais

Debido á natureza continua da distribución das poboacións parapátricas, os nichos das poboacións solápanse a miúdo e producen un continuum no papel ecolóxico da especie ao longo dun gradiente ambiental.^[4] Mentres que nas especiacións alopátrica e peripátrica, nas cales subpoboacións xeograficamente illadas poden producir nichos discretamente separados, o fluxo xénico reducido da especiación parapátrica a miúdo produce unha clina na cal unha variación nas presións evolutivas causa que se produza un cambio nas frecuencias alélicas nun pool xénico entre poboacións. Este gradiente ambiental dá lugar finalmente a especies irmás xeneticamente distintas.

Especies anel

A especiación parapátrica pode ocorrer por medio dun conxunto de poboacións veciñas as cales poden hibridarse coas poboacións máis próximas pero as poboacións situadas nos extremos da área de distribución están relacionadas demasiado distantemente como para hibridarse. Esta distribución da poboación dunha especie denomínase especies anel. Cando unha poboación ancestral estende o seu rango arredor dunha barreira xeográfica e se diferencia (malia o baixo fluxo de fluxo xénico), prodúcese un illamento reprodutivo entre as poboacións terminais. Isto orixina que poboacións que tecnicamente son continuas experimenten unha especiación parapátrica; a fertilidade está negativamente correlacionada coa distancia entre as poboacións, e as poboacións terminais entre especies aneis convértense en especies irmás distintas.^[5]

Exemplos

Ademais do exemplo da planta Anthoxanthum xa mencionado ao principio, outros exemplos son:

No lagarto da illa Martinica Anolis roquet, a variación dos trazos cuantitativos na cor da pel do pescozo e do dorso, patróns de cor, e proporcións corporais demostran unha incipiente especiación parapátrica entre conxuntos de poboacións adxacentes. Obsérvanse grandes diverxencias en trazos cuantitativos en asociación con diferenzas no hábitat en lugar de por alopatría xeográfica.^[6]

Na píntega de covas de Tennessee Gyrinophilus, utilizouse o tempo de migración cualitativo para inferir as diferenzas en fluxo xénico entre as poboacións de distribución continua que vivían en covas e as que vivían na superficie. Os resultados de tempos de migración media e fluxo xénico indicaron unha distribución heteroxénea e unha especiación continua parapátrica entre as poboacións.^[7]

Na ximnosperma de Norteamérica Ephedra, utilízase inferencia bayesiana de marcadores moleculares do ADN para estimar as diverxencias de especies irmás. Xéranse modelos de nichos ecolóxicos para especies irmás parapátricas e simpátricas, dos que resulta a evidencia dunha diverxencia de nichos parapátrica para o par de especies irmás E. californica e E. trifurca.^[8]

A especiación parapátrica pode ser asociada cunha selección dependente de paisaxe diferencial. Mesmo se hai un fluxo xénico entre dúas poboacións, unha forte selección diferencial pode impidir a asimilación e poden finalmente desenvolverse especies distintas.^[9] As diferenzas de hábitat poden ser máis importantes no desenvolvemento do illamento reprodutivo que o tempo de illamento. Os lagartos do Cáucaso Darevskia rudis, D. valentini e D. portschinskii poden todos hibridarse entre eles na súa zona de hibridación; porén, a hibridación é maior entre D. portschinskii e D. rudis, os cales se separaron antes entre eles pero viven en hábitats similares, que entre D. valentini e as outras dúas especies, que se separaron máis tarde pero viven en hábitats climaticamente distintos.^[10]

Notas

↑ Antonovics, J. (2006). Evolution in closely adjacent plant populations X: long term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary. Heredity, 97(1), 33-37..
↑ The University of California Museum of Paleontology, Berkeley (2006) - Parapatric speciation
↑ Bank, C., Burger, R., & Hermisson, J. (2012). The limits to parapatric speciation: dobzhansky-muller incompatibilities in a continent-island model. Genetics, 191(3), 845-863.
↑ Doebeli, M., & Dieckmann, U. (2003). Speciation along environmental gradients. Nature 421, 259-264.
↑ Monahan, W., Pereira, R., & Wake, D. (2012) Ring distributions leading to species formation: a global topographic analysis of geographic barriers associated with ring species. BMC Biology, 10, 1-22
↑ Thorpe, R., Surget-Groba, Y., & Johansson, H. (2012). Quantitative traits and mode of speciation in Martinique anoles. Molecular Ecology, 21(21), 5299-5308.
↑ "Niemiller, M., Fitzpatrick, B., & Miller, B. (2008). Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (plethodontidae: gyrinophilus) inferred from gene geneaologies. Molecular Ecology, 17(9), 2258-2275." (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de xullo de 2014. Consultado o 26 de xaneiro de 2015.
↑ Loera, I., Victoria, S., & Ickert-Bond, S. (2012). Diversification in north american arid lands: niche conservatism, divergence and expansion of habitat explain speciation in the genus ephedra. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65(2), 437-450.
↑ Endler JA. 1977. Geographic variation, speciation, and clines. Princeton: Princeton University Press
↑ Tarkhnishvili D, Murtskhvaladze M, Gavashelishvili A. 2013. Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time. Biol. J. Linn. Soc. 109: 876-892. DOI: 10.1111/bij.12092. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bij.12092/abstract

Véxase tamén

Outros artigos

Ligazóns externas

"Especiación parapátrica" en Understanding Evolution de evolution.berkeley.edu (en inglés)
Especiación nas salamandras de covas Gyrinophilus. (en inglés)
Berkeley evolution 101

[1] Antonovics, J. (2006). Evolution in closely adjacent plant populations X: long term persistence of prereproductive isolation at a mine boundary. Heredity, 97(1), 33-37..

[2] The University of California Museum of Paleontology, Berkeley (2006) - Parapatric speciation

[3] Bank, C., Burger, R., & Hermisson, J. (2012). The limits to parapatric speciation: dobzhansky-muller incompatibilities in a continent-island model. Genetics, 191(3), 845-863.

[4] Doebeli, M., & Dieckmann, U. (2003). Speciation along environmental gradients. Nature 421, 259-264.

[5] Monahan, W., Pereira, R., & Wake, D. (2012) Ring distributions leading to species formation: a global topographic analysis of geographic barriers associated with ring species. BMC Biology, 10, 1-22

[6] Thorpe, R., Surget-Groba, Y., & Johansson, H. (2012). Quantitative traits and mode of speciation in Martinique anoles. Molecular Ecology, 21(21), 5299-5308.

[7] "Niemiller, M., Fitzpatrick, B., & Miller, B. (2008). Recent divergence with gene flow in Tennessee cave salamanders (plethodontidae: gyrinophilus) inferred from gene geneaologies. Molecular Ecology, 17(9), 2258-2275." (PDF). Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de xullo de 2014. Consultado o 26 de xaneiro de 2015.

[8] Loera, I., Victoria, S., & Ickert-Bond, S. (2012). Diversification in north american arid lands: niche conservatism, divergence and expansion of habitat explain speciation in the genus ephedra. Molecular Phylogenetics and Evolution, 65(2), 437-450.

[9] Endler JA. 1977. Geographic variation, speciation, and clines. Princeton: Princeton University Press

[10] Tarkhnishvili D, Murtskhvaladze M, Gavashelishvili A. 2013. Speciation in Caucasian lizards: climatic dissimilarity of the habitats is more important than isolation time. Biol. J. Linn. Soc. 109: 876-892. DOI: 10.1111/bij.12092. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/bij.12092/abstract

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]