Wikipedia

Tartaruga xigante das Galápagos

Tartaruga das Galápagos
Estado de conservación
Vulnerable
Vulnerable[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Reptilia
Orde: Testudines
Familia: Testudinidae
Xénero: Chelonoidis
Especie: C. nigra[2] complex
Especies (ou subespecies)
Sinonimia[21]

O complexo da tartaruga xigante das Galápagos ou complexo da tartaruga das Galápagos (Chelonoidis nigra ou Chelonoidis niger[22]) é un complexo de especies de tartarugas xigantes terrestres, as máis grandes actualmente existentes, endémicas das illas Galápagos, arquipélago volcánico situado no Pacífico a 1 000 km ao oeste da República do Ecuador. As tartarugas das Galápagos modernas poden pesar ata 417 kg.[23] Xunto coas tartarugas do atol de Aldabra das Seychelles no Índico (Aldabrachelys gigantea), son as únicas tartarugas xigantes existentes hoxe.

Tartaruga das Galápagos alimentándose na illa de Santa Cruz.

Os exploradores españois que descubriron o arquipélago no século XVI, déronlle ás illas o seu nome polos galápagos (tartarugas) que atoparon alí.[24]

Poden vivir uns 100 anos, polo que son uns dos vertebrados de vida máis longa. Sábese que un individuo en catividade chegou a vivir ata polo menos 170 anos. O tamaño e forma da súa coiraza varían entre as poboacións. Nas illas con terras altas húmidas, as tartarugas son meirandes, con coirazas abovedadas e pescozos curtos; nas illas con terras baixas secas, as tartarugas son menores, con coirazas con forma de sela e pescozos longos. As observacións destas diferenzas feitas por Charles Darwin na súa segunda viaxe do Beagle en 1835, contribuíron ao desenvolvemento da súa teoría da evolución.

O número destas tartarugas reduciuse desde unhas 250 000 no século XVI a só unhas 3 000 na década de 1970. Este declive foi causado pola sobreexplotación da especie para obter carne e aceite, destrución do hábitat para a agricultura, e introdución de animais non nativos nas illas, como ratas, cabras e porcos. Na extinción da maioría das liñaxes de tartarugas xigantes contribuíu de forma determinante a predación feita polos humanos, xa que as tartarugas practicamente non tiñan depredadores naturais nas illas. De feito, as poboacións de tartarugas en polo menos tres illas extinguíronse en tempos históricos debido ás actividades humanas. Espécimes deses taxons extintos aínda se conservan en museos e estáselles a facer análises de ADN. As distintas poboacións foron ao longo do tempo tratadas como subespecies ou, máis modernamente, especies, e considérase que forman un complexo de especies relacionadas. Viven silvestres 10 especies das 15 que orixinalmente había; ademais, un só exemplar doutra especie máis (C. abingdonii), que sería a 11ª viva, ata hai pouco era o único que sobrevivía en catividade, ao que se lle chamou George o solitario (Lonesome George), pero morreu en 2012. Os esforzos de conservación, que comezaron no século XX, coa crianza en catividade de miles de individuos novos, que foron despois liberados nas súas illas ancestrais, fixeron que o número total de individuos sexa agora a inicios do século XXI de 19 000. Malia este rexurdimento, a especie en conxunto é clasificada como "vulnerable" pola Unión International para a Conservación da Natureza.

Taxonomía editar

Primeiras clasificacións editar

As illas Galápagos foron descubertas en 1535, pero non apareceron nos mapas (mapas de Gerardus Mercator e Abraham Ortelius) ata arredor de 1570.[25] As illas foron chamadas "Insulae de los Galopegos" ('illas das tartarugas') polas grandes tartarugas que se atoparon alí.[26][27][nb 1]

Inicialmente, as tartarugas xigantes do océano Índico e das Galápagos foron consideradas a mesma especie. Os naturalistas pensaron que os navegantes transportaran as tartarugas ata alí.[28] En 1676, o autor prelineano Claude Perrault denominaba a ambas as especies Tortue des Indes ('tartaruga das Indias').[29] En 1783, Johann Gottlob Schneider clasificou todas as tartarugas xigantes como Testudo indica ('tartaruga india').[30] En 1812, August Friedrich Schweigger nomeouna Testudo gigantea ('tartaruga xigante').[31] En 1834, André Marie Constant Duméril e Gabriel Bibron clasificaron as tartarugas das Galápagos como especie distinta, á cal chamaron Testudo nigrita ('tartaruga negra').[13]


 
Walter Rothschild, catalogador das especies de tartarugas das Galápagos.

Recoñecemento das subpoboacións editar

O primeiro estudo sistemático das tartarugas xigantes fíxoo Albert Günther do Museo Británico en 1875.[9] Günther identificou polo menos cinco poboacións diferenciadas nas Galápagos, e tres nas illas do océano Índico. Ampliou a lista en 1877 a seis nas Galápagos, catro nas Seychelles e catro nas illas Mascareñas (estas últimas extinguidas). Günther hipotetizou que todas as tartarugas xigantes descendían dunha soa poboación ancestral que se espallou utilizando pontes de terra emerxidos entre os continentes, agora afundidos no mar.[32] Esta hipótese foi despois refutada ao quedar claro que as Galápagos, Seychelles e Mascareñas son todas illas volcánicas de orixe recente e nunca estiveron conectadas a un continente por pontes de terra emerxidos. Agora pénsase que as tartarugas das Galápagos descenden dun devanceiro suramericano,[33] mentres que as do Índico derivan de poboacións ancestrais de Madagascar.[34][35]

A finais do século XIX, Georg Baur[18] e Walter Rothschild[4][8][19] recoñeceron cinco poboacións máis nas illas Galápagos. En 1905-06, unha expedición da Academia das Ciencias de California na que Joseph R. Slevin se encargou dos réptiles, recolleu espécimes que foron estudados polo herpetólogo da Academia John Van Denburgh, que identificou catro poboacións adicionais,[5] e propuxo a existencia de 15 especies.[36] A lista de Van Denburgh aínda é a principal guía para a taxonomía das tartarugas das Galápagos, aínda que agora se sabe que existiron 10 poboacións.[2]

Nomes das especies actuais e xénero editar

A actual denominación específica de nigra ('negra' – Quoy & Gaimard, 1824b[7]) foi recuperada en 1984[37] despois que se descubriu que era ese un sinónimo máis antigo ou sénior (un sinónimo taxonómico máis antigo que ten precedencia histórica para a nomenclatura) que o nome de especie comunmente usado entón de elephantopus ('de pé de elefante' – Harlan, 1827[12]). As descricións en latín de Quoy e Gaimard explican o uso de nigra: "Testudo toto corpore nigro" ('tartaruga co corpo totalmente negro'). Quoy e Gairmard describiron nigra a partir dun espécime vivo, pero non hai ningunha proba que indique que coñecían a súa exacta procedencia das illas Galápagos (a localidade onde estaba situada en California). Garman propuxo a relación de nigra coa especie extinta da illa Floreana.[6] Posteriormente, Pritchard considerou conveniente aceptar esta designación malia a súa falta de fundamento, para crear a mínima distorsión posible nunha nomenclatura xa confusa para esta especie. O sinónimo aínda máis antigo de californiana ('de California' – Quoy & Gaimard, 1824a[11]) considérase un nomen oblitum ("nome esquecido").[38]

Previamente, a tartaruga das Galápagos considerábase que pertencía ao xénero Geochelone. Na década de 1990, o subxénero Chelonoidis foi elevado ao status de xénero baseándose en evidencias filoxenéticas que agrupaban os membros suramericanos de Geochelone nun clado independente.[39] Esta nomenclatura foi adoptada por varias autoridades.[1][2][40][41]

Cando Chelonoidis foi elevado a xénero considerouse erradamente palabra feminina, erro que foi recoñecido e corrixido en 2017, polo que O Grupo de traballo de taxonomía das tartarugas considera que debería chamarse Chelonoidis niger no canto de Chelonoidis nigra.[22]

Especies editar

No arquipélago foron identificadas 15 especies de tartarugas das Galápagos, aínda que agora só sobreviven 10-11 especies. Seis delas encóntranse en illas separadas; cinco nos volcáns da illa Isabela (a máis grande do arquipélago). Varias das especies sobreviventes están gravemente ameazadas.[33] Unha das especies, C. abingdonii da illa Pinta considérase extinta, xa que o último exemplar coñecido, ao que se chamou George o solitario, morreu en catividade en 2012; George fora cruzado con femias doutras especies, pero ningún dos ovos resultantes chegou a eclosionar. A especie que habitaba a illa Floreana (cuxa denominación tradicional era G. elaphantopus)[42] pénsase que foi cazada ata a súa extinción en 1850,[43][44] só 15 anos despois da visita de Charles Darwin ás Galápagos en 1835, na que atopou alí coirazas desa tartaruga pero non espécimes vivos.[45] A existencia da especie C. phantastica da illa Fernandina é discutida, xa que foi descrita por un só espécime que puido ser unha introdución artificial na illa.[46][47][48] Porén, análises de ADN recentes mostran que unha poboación mesturada non nativa que existe na illa de Isabela ten unha semellanza xenética coa especie nativa da illa Floreana, o que parece indicar que G. elephantopus non se extinguiu totalmente.[42]

Antes de que se tivesen moitos coñecementos das diferenzas entre as poboacións (ás veces tratadas como razas) das diferentes illas e volcáns, as coleccións en catividade nos zoos foron mesturadas indiscriminadamente. Como resultado producíronse moitas veces unións fértiles entre animais de distintas razas, que deron lugar a descendentes híbridos. Porén, os cruzamentos en catividade entre tartarugas de diferentes razas teñen unha baixa fertilidade e alta mortalidade en comparación cos realizados entre animais da mesma raza,[49][50] e mesmo os animais cativos en grupos mesturados normalmente cortexan só os membros da súa propia raza.[50]

Os nomes científicos válidos de cada poboación non están universalmente aceptados,[10][47][51][52] e algúns investigadores consideran que cada especie é unha subespecie.[53][54] O status taxonómico de varias razas non está definitivamente determinado.[55] Antes de 2000, todos os membros deste grupo eran clasificados como subespecies dunha soa especie, Chelonoidis niger. De 2000 ata 2021, cada subespecie foi clasificada como unha especie distinta.[56] Porén, un estudo de 2021 que analizou o nivel de diverxencia entre a radiación da extinta Chelonoidis do Índico Occidental e comparouna coa radiación das Galápagos atopou que o nivel de diverxencia dentro de ambos os clados puido ser significativamente sobreestimado e apoiou que todas as tartarugas das Galápagos fosen de novo reclasificadas como subespecies dunha soa especie, C. niger.[57] Esta foi a opción adoptada polo Grupo de Traballo de Taxonomía das Tartarugas e pola Reptile Database ese ano.[56][58]

 
As illas Galápagos cos nomes das subespecies (ou especies) recoñecidas; as illas con especies superviventes están sombreadas.

Historia evolutiva editar

Todas as especies da tartaruga das Galápagos (ou subespecies) evolucionaron a partir de antepasados comúns que chegaron desde o continente suramericano por dispersión flotando. Os estudos xenéticos mostraron que a tartaruga do Chaco (Chelonoidis chilensis) da Arxentina e Paraguai é o seu parente vivo máis próximo.[33] A poboación fundadora mínima sería unha femia fecundada ou unha parella reprodutora de macho e femia.[33] A supervivencia a esta viaxe oceánica de 1 000 km pode explicarse porque as tartarugas aboian, poden respirar ao estirar os seus pescozos por riba da auga e teñen a capcidade de sobrevivir meses sen comida nin auga doce.[39] Como non son moi bos nadadores, a viaxe probablemente foi pasiva e estivo facilitada pola corrente de Humboldt, que se desvía ao oeste cara ás Galápagos desde as costas continentais.[59] En épocas aínda máis remotas, os antepasados do xénero Chelonoidis crese que se dispersaron de forma similar desde África a Suramérica durante o Oligoceno.[39]

O parente vivo máis próximo (aínda que non é o seu antepasado directo) da tartaruga xigante das Galápagos é, pois, a tartaruga do Chaco (Chelonoidis chilensis), que é unha especie moito máis pequena de Suramérica. A diverxencia entre C. chilensis e C. nigra probablemente ocorreu hai de 6 a 12 millóns de anos, un evento evolutivo que precedeu a formación volcánica da máis vella das actuais illas Galápagos hai 5 millóns de anos.[60] As análises de ADN mitocondrial indican que as illas máis antigas actuais (Española e San Cristóbal) foron colonizadas primeiro, e que estas poboacións pasaron ás illas máis novas "saltando de illa en illa" aproveitando as correntes locais mariñas.[61][62] O posterior fluxo xénico restrinxido entre as illas afastadas tivo como resultado a evolución independente das poboacións nas formas diverxentes observadas nas especies modernas. Así, as relacións evolutivas entre as especies son un eco da historia volcánica das illas.[33]

Especies (ou subespecies) de cada illa editar

A aplicación de métodos de ADN modernos revelou nova información sobre as relacións entre as especies (ou subespecies, segundo as distintas clasificacións):

Illa Isabela

As cinco poboacións que viven na illa máis grande, Isabela, son as que suscitaron maior debate sobre se son verdadeiras especies ou só distintas poboacións ou subespecies. Acéptase amplamente que a poboación que vive no volcán máis setentrional, o volcán Wolf, é xeneticamente independente das catro poboacións do sur e, por tanto, é unha especie separada.[33] Crese que derivou dun evento de colonización diferente ao das outras. Aparentamente foi unha colonización procedente da illa de Santiago a que deu lugar a esta especie do volcán Wolf (C. becki), mentres que as catro poboacións meridionais crese que descenden dunha segunda colonización desde a illa de Santa Cruz situada máis ao sur.[33] As tartarugas chegadas desde Santa Cruz pénsase que colonizaron primeiro o volcán Sierra Negra, que foi o primeiro volcán que se formou na illa. Despois, as tartarugas espalláronse ao norte aos novos volcáns que se crearon, o que tivo como resultado a formación de poboacións que vivían no volcán Alcedo e no Darwin. Evidencias xenéticas obtidas recentemente mostran que estas dúas poboacións son xeneticamente distintas unhas das outras e da poboación que vive no volcán Sierra Negra (C. guentheri) e, por tanto, forman as especies C. vandenburghi (no Alcedo) e C. microphyes (no Darwin).[63] A quinta poboación que vive no volcán máis meridional, Cerro Azul, (C. vicina) pénsase que se separou da poboación do Sierra Negra máis recentemente e non é, por tanto, tan diferente xeneticamente coma as outras dúas.[63] Isabela é a illa de máis recente formación que habitaron as tartarugas, polo que as poboacións tiveron menos tempo para evolucionar independentemente que as poboacións das outras illas, mais, segundo algúns investigadores, son todas xeneticamente diferentes en grao suficiente como para que deban considerarse especies separadas.[63]

Illa Floreana

As análises filoxenéticas poden axudar a "resucitar" a especie extinta de Floreana (C. nigra), unha especie coñecida só por restos subfósiles.[44] Atopouse que algunhas tartarugas da illa Isabela concordaban parcialmente co perfil xenético dos espécimes de Floreana conservados en museos, o que indicaba posiblemente a presenza de híbridos formados cunha poboación de Floreana transportada polos humanos a Isabela,[54] que se orixinou ou ben a partir de individuos transportados deliberadamente entre as dúas illas,[64] ou ben por individuos que se lanzaron pola borda desde barcos para alixeirar a carga e que accidentalmente chegaron alí.[18] Identificáronse nove descendentes de Floreana na poboación en catividade do Centro de Crianza Fausto Llerena de Santa Cruz; a súa pegada xenética foi identificada nos xenomas da descendencia híbrida. Isto deu a posibilidade de restablecer unha especie reconstruída por medio de cruzamento selectivo dos animais híbridos.[65] Ademais, o descubrimento de certos híbridos indica que aínda existen individuos vivos da especie de Floreana. A análise xenética dunha mostra de tartarugas do volcán Wolf atopou 84 híbridos de primeira xeración de C. nigra, algúns de menos de 15 anos de idade. A diversidade xenética destes individuos estímase que necesitou 38 proxenitores de C. nigra, moitos dos cales poderían estar aínda vivos na illa Isabela.[66]

Illa Pinta
 
o exemplar de C. abingdonii George o solitario na Estación de Investigación Charles Darwin en 2006.

A especie da illa Pinta (C. abingdonii, agora extinta) está máis estreitamente relcionada coas especies das illas de San Cristóbal (C. chathamensis) e Española (C. hoodensis), que se encontra a 300 km,[33] en vez de coa da illa veciña de Isabela como se pensara anteriormente. Esta relación atribúese á dispersión pola forte corrente mariña local que vai desde a illa de San Cristóbal a Pinta.[67] Este descubrimento suscitou máis intentos de preservar a liñaxe de C. abingdonii e a procura dunha parella adecuada para George o solitario, que fora encerrado con femias de Isabela para que se cruzasen.[68] A esperanza reforzouse polo descubrimento dun macho híbrido de C. abingdonii na poboación do volcán Wolf no norte de Isabela, o que abría a posibilidade de que existisen máis sobreviventes de Pinta aínda non descubertos, que enxendraron eses híbridos.[69] Non obstante, George o solitario morreu en 2012 sen deixar descendencia.

Illa de Santa Cruz

Os estudos de ADN mitocondrial das tartarugas de Santa Cruz mostraron a existencia de tres liñaxes xeneticamente distintas atopadas en distribucións de poboación non solapdas arredor das rexións de Cerro Montura, Cerro Fatal e La Caseta.[70] Aínda que se agruparon tradicionalmente as tres especies nunha soa especie (C. porteri), estas liñaxes están todas máis relacionadas con tartarugas doutras illas que entre elas:[71] As tartarugas de Cerro Montura están máis estreitamente relacionadas con G. duncanensis da illa Pinzón,[59] as de Cerro Fatal con G. chathamensis da illa San Cristóbal,[59][72][73] e as de La Caseta coas catro razas do sur de Isabela[59][73] e tamén con tartarugas de Floreana.[73]

En 2015, as tartarugas de Cerro Fatal describíronse como un taxon distinto, C. donfaustoi.[73][74] Antes da identificación desta especie por medio de análises xenéticas, detectáranse diferenzas nas coirazas entre as tartarugas de Cerro Fatal e outras tartarugas de Santa Cruz.[75] Ao clasificar as tartarugas de Cerro Fatal nun novo taxon, hai que poñer a máxima atención en protexer o seu hábitat, segundo Adalgisa Caccone, que é un membro do equipo que realiza esta clasificación.[73][75]

Illa Pinzón

Cando se descubriu que a pequena illa central de Pinzón tiña só de 100 a 200 adultos moi vellos e que ningunha tartaruga nova sobrevivira ata a idade adulta desde hai quizais máis de 70 anos, os científicos residentes iniciaron o que finalmente sería o Programa de Reprodución e Crianza da Tartaruga Xigante (Giant Tortoise Breeding and Rearing Program). Nos seguintes 50 anos, este programa obtivo grandes éxitos na recuperación das poboacións de tartarugas xigantes en todo o arquipélago.

En 1965, leváronse os primeiros ovos de tartaruga (C. duncanensis) recollidos de niños naturais da illa Pinzón á Estación de Investigación Charles Darwin, onde completarían o seu período de incubación e eclosionarían, producindo tartarugas novas que serían criadas en catividade. A introdución da rata negra en Pinzón probablemente a mediados do século XIX tivera como resultado a completa erradicación de todas as tartarugas novas da illa. As ratas negras comían os ovos e as tartarugas que saían do cascavello, destruíndo así o futuro desa poboación de tartarugas. Só a gran lonxevidade das tartarugas xigantes lles permitiu sobrevivir ata que os científicos e xestores que traballaban na conservación empezaron a centrar a súa atención nas illas Galápagos e o longo camiño que había que percorrer para restaurar eses ecosistemas.[76]

Illa Española

Na illa meridional Española só se atoparon 14 tartarugas adultas, dous machos e doce femias (C. hoodensis). Aparentemente as tartarugas ao seren tan escasas non se encontraban unhas a outras, polo que non se reproducían. Entre 1963 e 1974, os 14 adultos descubertos na illa foron levados ao centro de tartarugas de Santa Cruz e iniciouse con elas un programa de reprodución de tartarugas. En 1977, enviouse de volta a Española unha terceira tartaruga macho que estaba no zoo de San Diego (San Diego) que se xuntou co grupo reprodutor.[76] Despois dun traballo de 40 anos no que se foron reintroducindo na natureza os animais en catividade, un detallado estudo do ecosistema da illa confirmou que tiña unha poboación reprodutora estable de máis de 1 000 tartarugas. Un equipo de investigación atopou que máis da metade das tartarugas liberadas desde as primeiras reintroducións están aínda vivas, e están a reproducirse o suficientemente ben como para que a poboación siga progresando sen necesidade de axuda.[77]

Especies de existencia dubidosa

Describíronse especies doutras tres illas, pero a súa existencia está baseada en escasas evidencias. A pretendida especie da illa Rábida (C. wallacei) describiuse a partir dun único espécime recollido pola Academia das Ciencias de California en 1905,[36] que desde entón está perdido. Este individuo era probablemente unha introdución artificial doutra illa que foi orixinalmente encerrado en Rábida ao lado dun bo fondeadoiro, xa que non hai ningún caderno de bitácora contemporáneo de barcos baleeiros ou pesqueiros que mencione a recollida de tartarugas desta illa.[48]

A especie C. phantastica de Fernandina coñecíase por un só espécime, un vello macho recollido en 1905-06.[36] Na illa non se atopou durante moito tempo ningunha outra tartaruga nin restos das mesmas, o que parecía indicar que o espécime fora unha introdución artificial.[47][48][64] Fernandina nunca tivo asentamentos humanos nin mamíferos domésticos asilvestrados, polo que se pensaba que se esta especie algunha vez existira, a súa extinción debeu de producirse por medios naturais, como a actividade volcánica.[47] Non obstante, en 2019 unha expedición científica localizou un espécime adulto femia que podía pertencer a esta especie.[78] En 2021 anunciouse que se fixeran probas xenéticas que confirmaban que o exemplar femia atopado en 2019 era efectivamente membro desta especie (ou subespecie segundo as clasificacións), ao comparalo con ADN do exemplar macho recollido en 1906.[79]

A especie de Santa Fe non ten nome binomial ao ser descrita a partir de evidencias moi limitadas como fragmentos de ósos (pero non coirazas, a parte máis duradeira) de 14 individuos, ovos vellos, e excrementos vellos encontrados na illa en 1905-06.[36] A illa nunca foi habitda por humanos nin se introduciron predadores.[64] Os restos atopados considéranse introducións artificiais,[47] posiblemente ao acampar no bo fondeadoiro da illa.[64]

Descrición editar

As tartarugas teñen unha gran coiraza ósea (a "cuncha") de cor marrón clara. As placas da coiraza están fusionados coas costelas formando unha ríxida estrutura protectora integrada no esqueleto. Sobre as coirazas destes animais de lentos movementos poden crecer liques.[80] As tartarugas teñen un patrón característico no escudo da coiraza durante toda a súa vida, aínda que as bandas de crecemento anual non son útiles para determinar a idade porque as capas externas se desgastan co tempo. Unha tartaruga pode retirar dentro da coirazo a súa cabeza, pescozo e membros anteriores para protexerse. As patas son grandes e grosas, cunha pel escamosa seca e duras escamas córneas. As patas anteriores teñen cinco uñas ou garras e as patas posteriores catro.[36]

Xigantismo editar

O descubridor das illas Galápagos, Frei Tomás de Berlanga, bispo de Panamá, escribiu en 1535 o seguinte "esas grandes tartarugas que poden transportar encima un home".[81] O naturalista Charles Darwin salientou despois da súa viaxe tres séculos despois en 1835 que: "Estes animais medran ata un inmenso tamaño ... varias tan grandes que cómpren seis ou oito homes para levantalas do chan".[82] Os individuos máis grandes rexistrados chegaron a pesos duns 400 kg[23][83] e lonxitudes de 1,87 m.[7][84] O tamaño é similar ao da tartaruga xigante de Aldabra do Índico, pero o tamaño medio da tartaruga das Galápagos é lixeiramente máis grande, e os pesos que superan os 185 kg son algo máis comúns.[85] Os pesos nas especies de corpo máis grande van de 272 a 317 kg en machos maduros e de 136 a 181 kg en femias adultas.[36] Porén, o tamaño é variable segundo a illa e a especie, as da illa Pinzón son relativamente pequenas cun peso máximo coñecido de 76 kg e lonxitudes da coiraza de aproximadamente 61 cm comparadas con de 75 a 150 cm nas tartarugas da illa Santa Cruz.[86] O xigantismo das tartarugas foi probablemente un trazo útil no continente que foi fortuitamente útil para unha exitosa colonización destas remotas illas oceánicas e non se trata dun exemplo de evolución do xigantismo nas propias illas. As grandes tartarugas terían unha maior probabilidade de sobrevivir á viaxe pola auga desde o continente, xa que poden manter a súa cabeza a maior altura por riba da superficie da auga e ter unha menor proporción área da superficie/volume, o cal reduce a perda de auga por osmose. As súas significativas reservas de graxa e auga permitiríanlles a estas tartarugas sobrevivir ás longas viaxes oceánicas sen comida nin auga doce, e de resistir o clima con secas frecuentes desas illas. Un tamaño maior permítelles unha mellor tolerancia das temperaturas extremas debido á xigantotermia.[87] As tartarugas xigantes fósiles do continente suramericano que foron descritas apoian esta hipótese de que o xigantismo existía previamente á colonización das illas.[88]

Forma da coiraza editar

Variedades de coirazas das tartarugas das Galápagos
 
Forma de sela (C. abingdonii)
 
Intermedia (C. chathamensis)
 
Abovedada (C. porteri)

As tartarugas das Galápagos posúen dúas formas principais de coirazas que se correlacionan coa historia bioxeográfica do grupo de especies. Mostran un espectro de morfoloxías de coirazas que van desde a forma de sela (cun arqueamento cara a adiante da beira frontal da coiraza que lembra unha sela de montar) á forma abovedada (cunha superficie arredondada convexa que lembra unha bóveda). Cando unha tartaruga de tipo sela mete a súa cabeza e patas anteriores dentro da coiraza, queda unha ampla zona desprotexida sobre o pescozo, o que é unha proba da falta da predación durante a evolución desta estrutura. As illas máis grandes con terras altas húmidas por riba dos 800 m de altura, como a illa Santa Cruz, teñen vexetación abundante preto do chan, que as tartarugas poden alcanzar e comer.[52] As tartarugas nativas destes ambientes tenden a ter coirazas abovedadas e son meirandes, con pescozos e patas máis curtas. As tartarugas de tipo sela orixináronse en pequenas illas de menos de 500 m de altura con hábitats secos (por exemplo Española e Pinzón) que teñen máis limitacións de alimentos e outros recursos.[59] Na illa de Santa Cruz hai dúas liñaxes de tartarugas das Galápagos e cando se observan vese que malia as súas semellanzas en patróns de crecemento e cambios morfolóxicos observados durante o crecemento, as dúas liñaxes e dous sexos poden ser distingidos polas distintas características da coiraza. As liñaxes diferéncianse na forma dos escudos vertebral e pleural. As femias teñen unha coiraza de forma máis alongada e ancha que os machos. A forma da coiraza cambia co crecemento, con escudos vertebrais máis estreitos e escudos pleurais máis anchos durante a ontoxenia final.

Implicacións evolutivas

En combinación con pescozos e patas proporcionalmente máis longas,[36] as infrecuentes coirazas con forma de sela crese que son unha adaptación para incrementar o alcance vertical ao estirar o pescozo, o cal permite á tartaruga alimentarse de vexetación alta como os cactos Opuntia que crece en ambientes áridos.[89] As tarterugas con dorso de tipo sela son máis territoriais[84][90] e menores que as variedades abovedadas, o que posiblemente son adaptacións a ambientes con recursos lmitados. Alternativamente, as tartarugas máis grandes poden ser máis axeitadas para vivir a maiores alturas, xa que poden resistir mellor as temperaturas máis frías que se dan os días anubrados ou con néboa.[51]

Unha hipótese que compite coa anterior é que, a distintiva forma en sela e as extremidades máis longas, en vez de seren unha adaptación principalmente alimenticia, puideron ser unha característica sexual secundaria dos machos do dorso con forma de sela. A competición entre machos para aparearse establécese por exhibicións de dominancia baseadas na altura vertical do pescozo en lugar de no tamaño corporal[51] (véxase máis abaixo). Isto correlaciónase coa observación de que os machos con dorso en sela son máis agresivos que os machos de dorso abovedado.[91] A distorsión da coiraza e a elongación destas patas e pescozos nas de dorso en sela é probablemente un compromiso evolutivo entre a necesidade dun pequeno tamaño corporal en condicións secas e un alcance vertical alto para as exhibicións de dominancia.[51]

As coirazas de dorso en sela probablemente evolucionaron independentemente varias veces nos hábitats secos,[84] xa que a semellanza xenética entre as poboacións non se corresponde coa forma da coiraza.[92] As tartarugas de dorso en sela, por tanto, non están necesariamente máis estreitamente emparentadas entre si que coas de dorso abovedado, xa que a forma non está determinada por un fondo xenético similar, senón por un fondo ecolóxico similar.[51]

Dimorfismo sexual

O dimorfismo sexual é máis pronunciado nas poboacións con dorso en sela nas cales os machos teñen aberturas frontais máis angulosas e altas, dándolle unha aparencia de dorso en sela máis extrema.[91] Os machos de todas as variedades xeralmente teñen colas máis longas e a parte ventral da coiraza máis curta e cóncava con protuberancias engrosadas na beira posterior para facilitar o apareamento. Os machos son meirandes que as femias (os machos adultos pesan arredor de 272 a 317 kg, mentres que as femias son de 136 a 181 kg.[51]

Comportamento editar

 
Unha tartruga bañándose nunha charca chea de algas.

Rutina editar

As tartarugas son ectotérmicas (de sangue "frío"), polo que toman o sol durante 1 ou 2 horas despois do amencer para absorber a calor do sol por medio das súas coirazas escuras antes de dedicarse a comer activamente durante de 8 a 9 horas.[47] Viaxan principalmente de mañanciña ou no serán entre as súas áreas de descanso e alimentación. Foron observadas camiñando a unha velocidade de 0,3 km/h.[82]

Nas illas máis grandes e hímidas, as tartarugas migran estacionalmente entre as alturas baixas, que se converten en chairas herbosas na estación húmida, e as áreas de pradería de alturas máis altas (ata os 610 m)[36]) na estación seca. As mesmas rutas foron usadas por moitas xeracións, creando camiños ben definidos a través do mato coñecidas como "autoestradas das tartarugas".[52] Nestas illas máis húmidas, as tartarugas de dorso abovedado son gregarias e a miúdo viven en grandes rabaños, en contraste aos costumes máis solitarios e territoriais das tartarugas de dorso en sela.

As tartarugas descansan en pozas de barro ou pozas de auga formadas pola chuvia, o que pode ser unha resposta termorregulatoria durante as noitas frías, e unha protección contra parasitos como os mosquitos e carrachas.[52] Os parasitos son contrarrestados tomando baños de barro en terra solta. Algunhas tartarugas refúxianse de noite baixo rochas que forman unha viseira.[93] Outras foron observadas durmindo en depresións na terra que se lles chamou "catres" ("pallets"). Como as tartarugas locais usan eses mesmos sitios, como ocorre no volcán Alcedo, o resultado é a formación de pequenos pozos areentos.[94]

Dieta editar

 
Tartaruga alimentándose.

Estas tartarugas son herbívoras e comen cactos, herbas, follas, liques, bagas, melóns, laranxas e asclepias.[95] Documentouse que comen tamén froitos de Hippomane mancinella, as goiabas endémicas Psidium galapageium, o fento Azolla microphylla e a bromeliácea Tillandsia insularis.[96] As tartarugas novas comen como media o 16,7% do seu peso corporal en materia seca por día, cunha eficiencia dixestiva aproximadamente igual que a dos mamíferos herbívoros con estómago posterior fermentador, como os cabalos e rinocerontes.[97]

As tartarugas obteñen a maioría da auga do resío e zumes internos vexetais (especialmente do cacto Opuntia); por tanto, poden sobrevivir meses sen beber. Poden resistir un ano cando se ven privadas de comida e auga,[98] sobrevivindo degradando as súas graxas corporais para producir auga como subproduto. As tartarugas teñen metabolismos moi lentos.[99] Cando están sedentas, poden beber grandes cantidades de auga rapidamente, almacenándoa nas súas vexigas e no que os navegantes chamaban a "raíz do pescozo" (o pericardio),[47] e ambos os depósitos servían como útiles fontes de auga para os barcos que antigamente capturaban as tartarugas.[98] Nas illas áridas, as tartarugas lamben o resío da mañá de pedras, e a acción repetida de lambelas ao longo de moitas xeracións orixinou depresións semiesféricas en moitas rochas das illas.[47]

Sentidos editar

En canto aos seus sentidos, Charles Darwin sinalou: "Os habitantes cren que estes animais son absolutamente xordos; certamente non escoitan chegar unha persoa que camiña detrás delas. Sempre me divertiu, cando adiantaba a un destes monstros que estaba tranquilamente camiñando, ver como repentinamente, no instante que pasaba eu, retraía a súa cabeza e patas e emitindo un profundo bufido caía ao chan cun pesado son, como se caese morto".[82] A realidade é que non son xordas,[36] pero estas tartarugas dependen moito máis da vista e olfacto que da audición.[52]

Mutualismo editar

As tartarugas establecen relacións mutualistas con algunhas especies de pimpíns das Galápagos e mímidos. Pequenos grupos de pimpíns inician o proceso choutando no chan de maneira esaxerada perante a tartaruga. A tartaruga sinálalle que está lista elevando e estendendo os seus pescozos e patas, facilitando que os paxaros poidan chegar a zonas doutro modo inaccesibles do corpo da tartaruga como o pescozo, patas traseiras, abertura cloacal e a pel entre o plastrón e a parte dorsal da coiraza. As aves benefícianse da fonte de comida que supoñen os ectoparasitos da tartaruga eliminándolle así esa molestia.[100]

Algunhas tartarugas foron observadas aproveitándose insidiosamente desta relación mutualista. Despois de elevarse e estirar as súas patas, o paxaro pode ir por debaixo da tartaruga para investigar, momento en que a tartaruga subitamente retrae as patas e cae polo seu propio peso e mata o paxaro. Despois recúa e come o paxaro esmagado, seguramente para suplementar a súa dieta con proteínas.[101]

 
Un par de tartarugas realizando unha exhibición de dominancia.

Apareamento editar

O apareamento ocorre en calquera momento do ano, aínda que ten picos estaconais entre febreiro e xuño nas terras altas húmidas durante a estación chuviosa.[52] Cando os machos maduros se encontran na estación de apareamento, póñense un enfronte do outro nunha exhibición de dominancia ritualizada, érguense sobre as súas patas e estiran os seus pescozos abrindo a boca. Ocasionalmente, morden a cabeza do outro, pero xeralmente a tartaruga máis curta recúa e concede os dereitos de apareamento ao vencedor. O comportamento é máis pronunciado nas especies con coiraza de tipo sela, que son máis agresivas e teñen pescozos máis longos.[91]

O preludio do apareamento coa femia pode ser moi agresivo, xa que o macho turra á forza a coiraza da femia coa súa e morde as patas dela.[20] A monta é un proceso torpe e o macho debe estirarse e tensionarse para manter o equilibrio en posición inclinada. A parte inferior cóncava da coiraza do macho axúdalle a manter o equilibrio cando sobe sobre a femia, e pon a súa abertura cloacal (que alberga o pene) preto da cloaca dilatada da femia. Durante o apareamento, os machos vocalizan roucos urros e gruñidos,[93] descritos como "xemidos rítmicos".[52] Esta é unha das vocalizacións que fan as tartarugas; outros ruídos son os que emiten durante os encontros agresivos, cando se esforzan para erguerse, e bufan cando se retiran nas súas coirazas debido a unha expulsión forzada de aire.[102]

 
Unha tartaruga nova e un ovo de tartaruga do tamaño dunha bóla de billar.

Posta de ovos editar

As femias viaxan varios quilómetros entre xullo e novembro para chegar ás súas áreas de nidación na costa areosa e saca. A escavación do niño é unha tarefa traballosa e elaborada que lle pode levar á femia varias horas diarias durante varios días ata completala.[52] Fano sen ver o que escavan, xa que usan só as patas traseiras para escavar un burato cilíndrico de 30 cm de fondo, na cal a tartaruga deposita ata 16 ovos esféricos de casca dura que pesan de 82 a 157 g[47] e teñen o tamaño dunha bóla de billar.[80] Algunhas observacións suxiren que a media do tamaño da posta nas poboacións de coiraza abovedada (que é de 9,6 ovos por posta en C. porteri da illa Santa Cruz) é maior que nas de coiraza de sela (que é de 4,6 por posta en C. duncanensis na illa Pinzón).[48] As femias fan unha tapa de barro para o burato do niño feita de material do solo mesturado con urina, selan o niño presionando cara a abaixo firmemente co seu plastrón e abandonan o niño para que os ovos se incuben coa calor do sol. As femias poden depositar dunha a catro postas por tempada. A temperatura é determinante para o sexo que vai ter a cría, e os niños que están a temperaturas menores producen máis machos e os que están a maior temperatura máis femias. Isto está relacionado estreitamente co tempo de incubación, xa que as postas que se poñen primeiro incúbanse durante a estación fría e teñen maiores períodos de incubación (e producen máis machos), mentres que os ovos postos máis tarde incúbanse durante un período máis curto na estación cálida (e producen máis femias).[103]

Inicio da vida e maduración editar

Os animais novos emerxen do niño de catro a oito meses despois e adoitan pesar uns 50 g e medir 6 cm de lonxitude.[52] Cando as tartarugas novas emerxen do ovo, deben abrirse camiño escavando ata a superficie, o cal pode levarlle varias semanas, aínda que o seu saco vitelino pode mantelos durante varios meses.[80] En condicións especialmente secas, as crías poden morrer baixo terra se quedan atrapadas baixo un solo endurecido, e se o terreo sofre inundacións poden morrer afogadas. As especies son inicialmente indistinguibles xa que todas as especies empezan tendo coirazas abovedadas. Os individuos novos permanecen nas áreas de terras baixas máis cálidas durante os seus primeiros 10 a 15 anos,[47] onde teñen que tratar de evitar perigos como caer en gretas, ser esmagados por rochas que se desprenden ou sufrir un estrés por calor excesivo. O miñato das Galápagos (Buteo galapagoensis) era antes o único predador nativo das crías de tartaruga; Darwin escribiu: "As tartarugas novas, axiña que saen do ovo, caen presa en grandes cantidades do miñato".[82] Esta ave rapaz é agora moito máis escasa, pero a introdución de porcos, cans e gatos que se asilvestraron, e de ratas negras fixo que eses animais se convertesen en predadores de ovos e de tartarugas novas.[104] As tartarugas adultas non teñen predadores naturais á parte dos humanos; Darwin sinalou: "As vellas parecen morrer xeralmente por accidentes, como esfragarse por precipicios. Polo menos algúns dos habitantes dixéronme que nunca atoparon unha morte que non fose por esa aparente causa".[82]

A madurez sexual alcánzase arredor dos 20–25 anos en catividade, e posiblemente aos 40 anos na natureza.[105] A esperanza de vida na natureza crese que é duns 100 anos,[106][107] o que fai destes animais unha das especies máis lonxevas do reino animal. Un espécime ao que se bautizou como Harriet, que se mantiña no Australia Zoo, foi a tartaruga das Galápagos máis vella coñecida, xa que chegou a unha idade estimada de máis de 170 anos antes de morrer en 2006.[108] Chambers indicou que Harriet tiña probablemente 169 anos en 2004, aínda que os medios de comunicación informaron dunha idade de máis de 175 anos baseándose nunha cronoloxía menos fiable.[109]

Desenvolvemento da teoría da evolución de Darwin editar

 
Charles Darwin mozo, probablemente pouco despois da súa visita ás Galápagos.

Charles Darwin visitou as Galápagos onde permaneceu cinco semanas na súa segunda viaxe do Beagle en 1835 e veu as tartarugas das Galápagos nas illas San Cristóbal (daquela Chatham) e Santiago (James).[110] As tartarugas aparecen varias veces nos seus escritos e diarios e xogaron un papel no desenvolvemento da súa teoría da evolución.

Darwin escribiu relatando a súa viaxe:

"Aínda non sinalei o que é con diferenza a característica máis salientable na historia natural deste arquipélago; esta é que as diferentes illas en cosiderable medida están habitadas por diferentes conxuntos de seres. Quen primeiro atraeu a miña atención a este feito foi o vicegobernador Mr. Lawson, que declarou que as tartarugas diferían nas distintas illas, e que podía con certeza dicir de que illa era calquera tartaruga que lle trouxesen ... Os habitantes, como dixen, afirman que poden distinguir as tartarugas das diferentes illas; e que se diferencian non só en tamaño, senón noutras características. O capitán Porter describiu* as da [illa] Charles e da illa máis próxima a ela, concretamente, a illa Hood, como de coirazas grosas na parte frontal e elevadas como unha sela española, mentres que as tartarugas da illa James son arredondadas, máis escuras e teñen un mellor sabor cando se cociñan."[111]
"I have not as yet noticed by far the most remarkable feature in the natural history of this archipelago; it is, that the different islands to a considerable extent are inhabited by a different set of beings. My attention was first called to this fact by the Vice-Governor, Mr. Lawson, declaring that the tortoises differed from the different islands, and that he could with certainty tell from which island any one was brought ... The inhabitants, as I have said, state that they can distinguish the tortoises from the different islands; and that they differ not only in size, but in other characters. Captain Porter has described* those from Charles and from the nearest island to it, namely, Hood Island, as having their shells in front thick and turned up like a Spanish saddle, while the tortoises from James Island are rounder, blacker, and have a better taste when cooked."

A importancia das diferenzas nas tartarugas entre as distintas illas non lle pareceron tan importantes ata que foi demasiado tarde, xa que continuou:

"Non prestei durante algún tempo suficiente atención a esta afirmación, e eu xa en parte mesturara as recoleccións de dúas das illas. Nunca soñara que illas separadas cincuenta ou sesenta millas, e a maioría delas á vista unhas doutras, formadas de exactamente as mesmas rochas, situadas baixo un clima bastante similar, alzándose a unha altura igual, terían inquilinos tan diferentes."
"I did not for some time pay sufficient attention to this statement, and I had already partially mingled together the collections from two of the islands. I never dreamed that islands, about fifty or sixty miles apart, and most of them in sight of each other, formed of precisely the same rocks, placed under a quite similar climate, rising to a nearly equal height, would have been differently tenanted".[111]

Aínda que o Beagle levantou áncora das Galápagos cunhas 30 tartarugas adultas na cuberta, non eran para o estudo científico, senón unha fonte de carne fresca para cruzar o Pacífico. As súas coirazas e ósos foron tirados pola borda unha vez consumidas, e non quedaron restos cos cales comprobar ningunha hipótese.[112] Suxeriuse[113] que esta neglixencia fíxose porque Darwin só informou que vira tartarugas en San Cristóbal[114] (C. chathamensis) e Santiago[115] (C. darwini), ambas as dúas de tipo intermedio en canto á forma da coiraza e non especialmente distintas morfoloxicamente entre si. Aínda que visitou Floreana, a especie C. nigra que se encontraba alí estaba xa case extinguida e era improbable que tivese visto ningún exemplar adulto.[45]

 
Debuxo do HMS Beagle de F. G. King, un colega de Darwin: as tartarugas Galápagos estaban amontoadas na bodega inferior.

Porén, Darwin tiña catro exemplares xuvenís para comparar os das diferentes illas. Eran tartarugas mascota que el mesmo colleu (na illa San Salvador), así como o seu capitán FitzRoy (tiña dous da illa Española) e o seu servente Syms Covington (da illa Floreana).[116] Desafortunadamente, non serviron de axuda para determinar se cada illa tiña a súa propia variedade porque os espécimes non eran maduros dabondo como para mostrar diferenzas morfolóxicas.[117] Aínda que o Museo Británico tiña uns poucos espécimes, a súa procedencia de illas concretas das Galápagos non estaba determinada.[118] Porén, as conversacións co naturalista Gabriel Bibron, que vira as tartarugas maduras no Museo de Historia Natural de París confirmou a Darwin que existían distintas variedades.[119]

Darwin despois comparou as diferentes formas de tartarugas coas dos paxaros mímidos,[120] no que foi a primeira tentativa de ligar as súas observacións feitas nas Galápagos coa posibilidade de transmutación das especies:

"Cando me decatei do feito de que [pola] forma do corpo, forma das escamas e tamaño xeral, os españois poden inmediatamente pronunciarse de que illa se puido traer cada tartaruga; cando vexo estas illas á vista unhas das outras e posuidoras dun tan escaso conxunto de animais, habitadas por estes paxaros pero lixeiramente diferentes en estrutura e ocupando o mesmo lugar na natureza; debo sospeitar que son só variedades ... Se hai o máis lixeiro fundamento para estas afirmacións, valerá a pena examinar a zooloxía dos arquipélagos; pois tales feitos minarían a estabilidade das especies."
"When I recollect the fact that [from] the form of the body, shape of scales and general size, the Spaniards can at once pronounce from which island any tortoise may have been brought; when I see these islands in sight of each other and possessed of but a scanty stock of animals, tenanted by these birds, but slightly differing in structure and filling the same place in nature; I must suspect they are only varieties ... If there is the slightest foundation for these remarks, the zoology of archipelagos will be well worth examining; for such facts would undermine the stability of species."[121]

As súas ideas sobre a mutabilidade das especies foron reafirmadas nos seus cadernos: "os animais de illas separadas deberían facerse diferentes se se manteñen o suficientemente separados en circunstancias lixeiramente diferentes. – Agora tartarugas das Galápagos, paxaros mímidos, raposo das Falkland, raposo de Chiloé, – lebres inglesa e irlandesa".[122] Estas observacións serviron como contraexemplos da idea contemporánea prevalecente de que as especies foran creadas individualmente.

Darwin tamén considerou que estes "animais antediluvianos"[114] eran unha fonte de diversión: "Eu frecuentemente subía ás súas costas e despois de darlles uns poucos golpiños na parte posterior das súas coirazas, erguíanse e camiñaban cara adiante;—pero érame moi difícil manter o equilibrio".[82]

Conservación editar

Varios períodos de explotación humana das tartarugas como fonte de carne causaron un declive na poboación salvaxe total desde os arredor de 250 000 exemplares[107] que se estima habería cando se descubriron as illas e no século XVI ata só 3 060 individuos no censo de 1974. Os esforzos modernos de conservación fixeron aumentar este número ata 19 317 exemplares (estimación para 1995–2009).[123]

A especie C. nigra extinguiuse pola explotación humana no século XIX. Outra especie, C. abingdonii, extinguiuse en 2012 coa morte en catividade do último exemplar, George o solitario.[124] Todas as demais especies sobreviventes están na lista da IUCN catalogadas como polo menos "vulnerables" ou un status peor.

 
Chelonoidis nigra na illa Santa Cruz.

Explotación histórica editar

Estímase que foron capturados uns 200 000 animais antes do século XX.[47] As relativamente inmóbiles e indefensas tartarugas eran recollidas e almacenadas vivas nos barcos que recalaban nas illas, nos que podían sobrevivir polo menos un ano sen comer nin beber (algúns informes anecdóticos suxiren que algúns individuos sobrevivían dous anos[125]), e proporcionaban valiosa carne fresca, mentres que a súa urina diluída e auga almacenada nas súas bolsas da base do pescozo podían usarse como auga para beber. O pirata explorador e naturalista británico do século XVII William Dampier escribiu o seguinte: "Son tan extraordinariamente grandes e gordas e tan doces, que ningunha carne de ave se come con máis pracer",[126] mentres que o capitán James Colnett da mariña británica dixo: "a tartaruga de terra de calquera maneira que sexa aderezada, era considerada por todos nós como a comida máis deliciosa que tivesemos probado".[127] O capitán da mariña estadounidense David Porter declarou: "unha vez que un proba as tartarugas das Galápagos, calquera outro alimento animal queda moi diminuído na nosa estima ... A carne deste animal é a de máis fácil dixestión e unha cantidade dela que exceda a de calquera outro alimento pode comerse sen experimentar o menos inconveniente".[98] Darwin era menos entusiasta sobre a súa carne, e escribiu: "a placa do peito asada (como os gauchos fan a "carne con cuero"), coa carne nela, é moi boa; e as tartarugas novas fan unha excelente sopa; pero polo demais a carne para o meu gusto é indiferente".[128]

No século XVII os piratas empezaron a usar as illas Galápagos como fonte de abastecemento, aprovisionamento de carne e auga e para a reparación de navíos antes de atacar as colonias españolas do continente suramericano. Porén, as tartarugas das Galápagos non loitaban pola súa supervivencia nese momento histórico porque as illas estaban moi afastadas das rutas marítimas frecuentadas e tiñan poucos recursos naturais valiosos. Dese xeito, permanecían sen reclamar por ningunha nación, estaban deshabitadas e sen cartografar. En comparación, as tartarugas das illas do océano Índico estaban xa enfrontándose á súa extinción ao final do século XVII.[129] Entre 1790 e 1860, os barcos baleeiros e os comerciantes de peles recollían sistematicamente tartarugas en maiores cantidades que os bucaneiros que os precederan.[130] Algunhas foron utilizadas como alimento e moitas outras matábanse para obter das súas graxas "aceite de tartaruga" de alta calidade desde o século XIX en adiante para a súa venda lucrativa como combustible no Ecuador continental.[131] Nas bitácoras dos barcos baleeiros rexistráronse 13 000 capturas de tartarugas entre 1831 e 1868 e estímase que chegaron a 100 000 os animais capturados antes de 1830.[125] Como eran tan doadas de capturar nas zonas costeiras, as femias eran máis vulnerables á diminución da súa poboación durante a estación de nidación. A recollida feita polos baleeiros cesou finalmente por unha combinación de escaseza de tartarugas que eles mesmos causaran e a competición do cru como fonte de enerxía máis barata.[132]

A explotación das tartarugas das Galápagos incrementouse drasticamente co comezo da febre do ouro de California en 1849.[133] As tartarugas terrestres e mariñas eran importadas a San Francisco, Sacramento e outras cidades da febre do ouro de Alta California para alimentar aos mineiros do ouro. Recuperáronse ósos de tartarugas das Galápagos e tartarugas mariñas dos sitios arqueolóxicos da era da febre do ouro, como a cova de Thompson (CA-SFR-186H) en San Francisco.[134]

O declive da poboación acelerouse cos primeiros asentamentos humanos nas illas a principios do século XIX, que conduciron a unha caza non regulada para obter carne, despexe dos hábitats para usalos para a agricultura e a introdución de animais alleos ás illas.[48] Os porcos, cans e gatos que se fixeron silvestres e as ratas negras convertéronse en predadores de ovos e crías, mentres que as cabras, burros e vacas competían polos pastos e pisaban os sitios de nidación. A extinción da especie de Floreana a mediados do século XIX foi atribuída ás presións combinadas da caza para a colonia penal desa relativamente pequena illa, a conversión das terras altas de pasto en terras de granxa e plantacións de froita e a introdución de animais asilvestrados.[135]

As expedicións para a recollida científica de exemplares capturaron 661 tartarugas entre 1888 e 1930, e os furtivos capturaron máis de 120 tartarugas desde 1990. A medida que se ían extinguindo moitas persoas empezaron a pagar para telas nas súas coleccións ou expoñelas en museos.[136] As ameazas continúan hoxe coa rápida expansión da industria turística e o incremento do tamaño dos asentamentos humanos nas illas.[137] As especies existentes baixaron de 15 en tempos de Darwin ás 11 actuais.[138]

Ameazas actuais:

  • Mamíferos introducidos.
  • Predación polo miñato das Galápagos de ovos e crías.
  • Furtivos.
  • Destrución do hábitat.
    • Características que as fan vulnerables:
    • Baixa taxa de crecemento.
    • Madurez sexual tardía.
    • Só se encontran nas illas Galápagos.
    • Gran tamaño e lentos movementos.[138]

Conservación moderna editar

 
Tartaruga das Galápagos na illa Santa Cruz.
 
Tartaruga das Galápagos (Chelonoidis nigra) na illa Santa Cruz.

As especies que quedan destas tartarugas teñen un status na clasificación da IUCN que vai de extintas na natureza a especie vulnerable. A súa baixa taxa de crecemento, tardía madurez sexual e ser un endemismo exclusivo desas illas fai que estas tartarugas sexan moi susceptibles á extinción se non reciben axuda dos conservacionistas.[71] A tartaruga das Galápagos converteuse nunha especie bandeira nos esforzos de conservación en todas as illas Galápagos.

 
Turistas ollando e fotografando tartarugas na Estación de Investigación Charles Darwin.
Protección legal

A tartaruga xigante das Galápagos está agora estritramente protexida e incluída na lista do Apéndice I da Convención sobre Comercio Internacional de Especies en Perigo de Fauna e Flora Silvestre (CITES).[41] As especies que figuran na lista e os seus produtos están suxeitos a unha estrita regulación polos estados que ratificaron a convención, e o comercio internacionl para fins principalmente comerciais está prohibido. En 1936, o goberno ecuatoriano declarou a tartaruga xigante especie protexida. En 1959, declarou todas as áreas non habitadas das Galápagos parque nacional[139] e estableceu a Fundación Charles Darwin (FCD). En 1970, a captura e retirada de moitas especies das illas (incluídas as tartarugas e os seus ovos) foi prohibida.[140] Para deter o comercio das tartarugas no seu conxunto, converteuse en ilegal a exportación de tartarugas desde Ecuador, capturadas ou silvestres, fosen de procedencia continental ou das illas. A prohibición da exportación resultou na automática prohibición en países como Estados Unidos, onde historicamente se importaran moitas tartarugas.[141] Un decreto ecuatoriano de 1971 fixo ilegal danar, retirar, alterar ou perturbar calquera organismo, rocha ou calquera outro obxecto natural do Parque Nacional.[142]

Crianza en catividade

Co establecemento do Parque Nacional das Galápagos e a FCD en 1959, empezou unha revisión do status das poboacións de tartarugas. Só quedaban 11 das 14 ou 15 poboacións orixinais e a maioría destas estaban en perigo e nalgúns casos xa a piques de extinguirse. O programa de reprodución e crianza das tartarugas xigantes empezou en resposta á situación da poboación da illa Pinzón, onde só quedaban 200 adultos. Todas as crías foran matadas polas ratas negras introducidas durante quizais máis dun século, polo que os exemplares levaban moito tempo sen poder reproducirse con éxito e eran vellos. Sen axuda esta poboación acabaría por desaparecer. O único que fixera que non estivesen xa extinguidas fora a súa gran lonxevidade.[143] A súa resistencia xenética aos efectos negativos da endogamia era outro dato favorable.[136]

Os programas de crianza e liberación empezaron en 1965 e conseguiron mellorar o status de sete das oito especies en perigo ata niveis de poboación menos perigosos. As tartarugas novas son criadas en varios centros de crianza das illas para mellorar a súa supervivencia durante a súa vulnerable etapa de desenvolvemento inicial. Os ovos recóllense de sitios de nidación ameazados, e as crías que eclosionan teñen un comezo libre de perigos ao ser criadas en catividade durante catro ou cinco anos ata alcanzar un tamaño no que teñen unha moita maior probabilidade de chegaren a adultos, antes de liberalos nas súas illas nativas.[104][123]

A recuperación máis significativa de poboacións foi a da tartaruga da Española (C. hoodensis), que foi salvada dunha extinción case segura. A poboación dimunuíra ata só constar de tres machos e 12 femias, que estaban tan dispersos que non se encontraban para aparearse na natureza.[144] As 15 tartarugas restantes da Española foron traídas á Estación de Investigación Charles Darwin en 1971 para realizar un programa de crianza en catividade[145] e nos seguintes 33 anos, orixinaron unha proxenie de 1 200 individuos, que foron liberados nas súa illas natais (nas que se fixera unha campaña de desratización) e desde entón empezaron a reproducirse de forma natural.[146][147] Os intentos infrutuosos de criar unha das tartarugas das Galápagos de máis sona, George o solitario, atribúese á falta de pautas posnatais,[148] e á confusión sobre cal sería a especie xeneticamente máis axeitada para cruzala con el.[33]

Restauración das illas

O Servizo do Parque Nacional das Galápagos fai sistematicamente campañas de caza de predadores asilvestrados e animais competidores introducidos. A erradicación das cabras nas illas, incluíndo Pinta, conseguiuse pola técnica de usar cabras "xudas" con colares de radiolocalización para así encontrar os rabaños cos cales as xudas se xuntaban. Os tiradores disparaban seguidamente a todas as cabras menos á xudas, e despois volvían máis semanas máis tarde para matar a outro rabaño ao que se xuntaran as xudas. As cabras foron eliminadas da illa Pinta despois dunha campaña de erradicación de 30 anos, no que foi a maior eliminación dunha poboación de cabras en illas usando métodos que actuaban a nivel do terreo. Elimináronse unhas 41 000 cabras durante os esforzos de caza iniciais (1971–82).[149] Este proceso foi repetido ata que só quedaron as cabras xudas, que finalmente tamén foron matadas.[150] Outras medidas incluíron a erradicción de cans da illa San Cristóbal, e o valado dos niños para protexelos dos porcos asilvestrados.[104]

Actualmente están en marcha programas para repoboar as illas antes habitadas polas tartarugas para restaurar os seus ecosistemas ás condicións nas que estaban antes da chegada dos humanos. As tartarugas son especies clave, que actúan como enxeñeiros dos ecosistemas,[150] que axudan á dispersión de sementes de plantas e a pisar e esmagar o mato e adelgazar a vexetación do sotobosque (permitindo que a luz penetre e teña lugar a xerminación). As aves como Myiarchus magnirostris pousan sobre as tartarugas ou voan arredor delas para atrapar os insectos que estas desprazan do mato ao pasar.[80] En maio de 2010, foron introducidas en Pinta 39 tartarugas esterilizadas de orixe híbrida, para que restaurasen o ecosistema, que foron as primeiras alí desde a evacuación de George o solitario 38 anos antes.[151] A hibridación é un problema para manter as características das distintas especies, polo que se liberaron híbridos esterilizados para evitar que se puidesen cruzar coas tartarugas fértiles que se puidesen liberar nun futuro. Espérase que coa recente identificación dun híbrido vivo de C. abingdonii, poida restaurarse a constitución xenética aproximada dos habitantes orixinais de Pinta, identificando e recolocando os espécimes apropiados nesa illa.[69] Este enfoque pode utilizarse para repoboar Floreana no futuro, xa que se sabe que algúns individuos cativos descenden da poboación orixinal extinta.[65]

Ciencia aplicada

O Galapagos Tortoise Movement Ecology Programme é un proxecto colaborativo coordinado polo Dr. Stephen Blake do Instituto Max Planck de Ornitoloxía. O seu obxectivo é axudar ao Parque Nacional das Galápagos a conservar eficazmente as tartarugas xigantes ao aplicar ciencia aplicada avanzada e desenvolver un programa educativo e divulgativo inspirador baseado nas tartarugas. Desde 2009, o equipo do proxecto foi analizando os movementos das tartarugas xigantes rastreándoos por medio de etiquetas vía satélite. En novembro de 2014, o equipo xa etiquetara 83 tartarugas de catro especies en tres das illas. O estudo estableceu que as tartarugas xigantes realizan migracións ascendendo e descendendo dos volcáns, principalmente en resposta aos cambios estacionais na dispoñibilidade e calidade da vexetación que lles serve de alimento.[152] En 2015 comezaron a rastrear os movementos de crías saídas do ovo e de tartarugas novas, financiados polo Galapagos Conservation Trust do Reino Unido.[153]

Notas editar

  1. ↑ A primeira carta de navegación que mostra as illas individualizadamente foi debuxada polo pirata Ambrose Cowley en 1684, que lles deu ás illas nomes doutros piratas ou de nobres ingleses. Máis recentemente, o goberno de Ecuador deulle á maioría das illas nomes en castelán, que son agora os nomes oficiais, aínda que ás veces os nomes antigos ingleses aínda se seguen usando, especialmente para falar da visita de Darwin. Neste artigo usaranse os nomes oficiais do goberno ecuatoriano.
Referencias
  1. ↑ 1,0 1,1 1,2 "Chelonoidis nigra". Lista Vermella de especies ameazadas. Versión 2009.2 (en inglés). Unión Internacional para a Conservación da Natureza. 1996. Consultado o 2012-01-11. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Rhodin, A.G.J.; van Dijk, P.P. (2010). Iverson, J.B.; Shaffer, H.B, eds. Turtles of the world, 2010 update: Annotated checklist of taxonomy, synonymy, distribution and conservation status. Turtle taxonomy working group. Chelonian Research Foundation. pp. 33–34. doi:10.3854/crm.5.000.checklist.v3.2010. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Günther 1877, p. 85
  4. ↑ 4,0 4,1 4,2 Rothschild, Walter (1901). "On a new land-tortoise from the Galapagos Islands". Novitates Zoologicae 8: 372. Consultado o 2012-01-11. 
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 5,5 5,6 5,7 5,8 Van Denburgh, John (1907). "Preliminary descriptions of four new races of gigantic land tortoises from the Galapagos Islands". Proceedings of the California Academy of Sciences, Series 4 1: 1–6. Consultado o 2012-01-12. 
  6. ↑ 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Garman, Samuel (1917). "The Galapagos tortoises". Memoirs of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College 30 (4): 261–296. 
  7. ↑ 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 Quoy, J.R.C.; Gaimard, J.P. (1824b). "Sous-genre tortue de terre – testudo. brongn. tortue noire – testudo nigra. N.". En de Freycinet, M.L. Voyage autour du Monde ... exécuté sur les corvettes de L. M. "L'Uranie" et "La Physicienne," pendant les années 1817, 1818, 1819 et 1820 (en French). Paris. pp. 174–175. 
  8. ↑ 8,0 8,1 8,2 Rothschild, Walter (1903). "Description of a new species of gigantic land tortoise from Indefatigable Island". Novitates Zoologicae 10: 119. Consultado o 11 de xaneiro de 2011. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Günther, Albert (1875). "Description of the living and extinct races of gigantic land-tortoises. parts I. and II. introduction, and the tortoises of the Galapagos Islands". Philosophical Transactions of the Royal Society B 165: 251–284. Bibcode:1875RSPT..165..251G. JSTOR 109147. doi:10.1098/rstl.1875.0007. 
  10. ↑ 10,0 10,1 10,2 Pritchard 1996, p. 49
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 Quoy, J.R.C.; Gaimard, J.P. (1824). "Description d'une nouvelle espèce de tortue et de trois espèces nouvelles de scinques". Bulletin des Sciences Naturelles et de Géologie (en French) (Paris) 1: 90–91. 
  12. ↑ 12,0 12,1 Harlan, Richard (1827). "Description of a land tortoise, from the Galápagos Islands, commonly known as the "Elephant Tortoise"". Journal of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia 5: 284–292. Consultado o 2012-01-11. 
  13. ↑ 13,0 13,1 13,2 Duméril, André Marie Constant; Bibron, Gabriel (1834). "Erpétologie générale; ou, histoire naturelle complète des reptiles" (en French). France: Librarie Encyclopédique de Roret. 
  14. ↑ Gray, John Edward (1853). "Description of a new species of tortoise (Testudo planiceps), from the Galapagos Islands". Proceedings of the Zoological Society of London 21 (1): 12–13. doi:10.1111/j.1469-7998.1853.tb07165.x. Consultado o 2012-01-11. 
  15. ↑ Williams, Ernest E.; Anthony, Harold Elmer; Goodwin, George Gilbert (1952). "A new fossil tortoise from Mona Island West Indies and a tentative arrangement of the tortoises of the world". Bulletin of the American Museum of Natural History 99 (9): 541–560. 
  16. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard (1967). Living turtles of the world. New Jersey: TFH Publications. p. 156. 
  17. ↑ Bour, R. (1980). "Essai sur la taxinomie des Testudinidae actuels (Reptilia, Chelonii)". Bulletin du Muséum National d'Histoire Naturelle (en French) (Paris) 4 (2): 546. 
  18. ↑ 18,0 18,1 18,2 18,3 Baur, G. (1889). "The Gigantic Land Tortoises of the Galapagos Islands" (PDF). The American Naturalist 23 (276): 1039–1057. doi:10.1086/275045. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 01 de maio de 2018. Consultado o 2012-01-11. 
  19. ↑ 19,0 19,1 19,2 Rothschild, Walter (1902). "Description of a new species of gigantic land tortoise from the Galápagos Islands". Novitates Zoologicae 9: 619. Consultado o 2012-01-11. 
  20. ↑ 20,0 20,1 DeSola, Ralph (1930). "The liebespiel of Testudo vandenburghi, a new name for the mid-Albemarle Island Galápagos tortoise". Copeia 1930 (3): 79–80. JSTOR 1437060. doi:10.2307/1437060. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Fritz Uwe; Peter Havaš (2007). "Checklist of Chelonians of the World" (PDF). Vertebrate Zoology 57 (2): 271–276. ISSN 1864-5755. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 17 de decembro de 2010. Consultado o 29 de maio de 2012. 
  22. ↑ 22,0 22,1 Turtle Taxonomy Working Group; Rhodin, A.G.J.; Iverson, J.B.; Bour, R.; Fritz, U.; Georges, A.; Shaffer, H.B.; van Dijk, P.P. (2017). "Turtles of the World: Annotated Checklist and Atlas of Taxonomy, Synonymy, Distribution, and Conservation Status" (PDF). En Rhodin, A.G.J.; Iverson, J.B.; van Dijk, P.P.; Saumure, R.A.; Buhlmann, K.A.; Pritchard, P.C.H.; Mittermeier, R.A. Conservation Biology of Freshwater Turtles and Tortoises: A Compilation Project of the IUCN/SSC Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group. Chelonian Research Monographs. 7 (8th ed.). pp. 1–292. ISBN 978-1-5323-5026-9. doi:10.3854/crm.7.checklist.atlas.v8.2017. Consultado o 14 de outubro de 2017. 
  23. ↑ 23,0 23,1 White Matt. "2002: Largest Tortoise". Official Guinness World Records. Consultado o 2015-11-27. 
  24. ↑ Woram, John (n.d.). "On the Origin of Species 'Galápago'". Las Encantadas: Human and Cartographic History of the Galápagos Islands. Rockville Press, Inc. Arquivado dende o orixinal o 20 de setembro de 2016. Consultado o 21 de setembro de 2016. 
  25. ↑ Stewart, P.D. (2006). Galápagos: the islands that changed the world. New Haven: Yale University Press. p. 43. ISBN 978-0-300-12230-5. 
  26. ↑ Pritchard 1996, p. 17
  27. ↑ Jackson, Michael Hume (1993). Galápagos, a natural history. Calgary: University of Calgary Press. p. 1. ISBN 1-895176-07-7. 
  28. ↑ Chambers 2004, p. 27
  29. ↑ Perrault, Claude (1676). "Suite des memoires pour servir a l'histoire naturelle des animaux" (en French). Paris: Académie de Sciences: 92–205. 
  30. ↑ Schneider, Johann Gottlob (1783). Allgemeine Naturgeschischte der Schildkröten nebs einem systematischen Verzeichnisse der einzelnen Arten und zwey Kupfen (en German). Leipzig. pp. 355–356. Consultado o 2012-01-11. 
  31. ↑ Schweigger, August Friedrich (1812). "Prodromi monographiae chelonorum sectio prima". Archivfur Naturwissenschaft und Mathematik (en Latin) (Köningsberg) 1: 271–368; 406–462. 
  32. ↑ Günther 1877, p. 9
  33. ↑ 33,0 33,1 33,2 33,3 33,4 33,5 33,6 33,7 33,8 Caccone, A.; Gibbs, J. P.; Ketmaier, V.; Suatoni, E.; Powell, J. R. (1999). "Origin and evolutionary relationships of giant Galapagos tortoises". Proceedings of the National Academy of Sciences 96 (23): 13223–13228. JSTOR 49147. PMC 23929. PMID 10557302. doi:10.1073/pnas.96.23.13223. Consultado o 2016-08-31. 
  34. ↑ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas (2001). "Ancient mitochondrial DNA and morphology elucidate an extinct island radiation of Indian Ocean giant tortoises (Cylindraspis)" (PDF). Philosophical Transactions of the Royal Society B 268 (1485): 2515–2523. doi:10.1098/rspb.2001.1825. 
  35. ↑ Austin, Jeremy; Arnold, E. Nicholas; Bour, Roger (2003). "Was there a second adaptive radiation of giant tortoises in the Indian Ocean? Using mitochondrial DNA to investigate speciation and biogeography of Aldabrachelys". Molecular Ecology 12 (6): 1415–1424. PMID 12755871. doi:10.1046/j.1365-294X.2003.01842.x. 
  36. ↑ 36,0 36,1 36,2 36,3 36,4 36,5 36,6 36,7 36,8 Van Denburgh, John (1914). "The gigantic land tortoises of the Galapagos archipelago". Proceedings of the California Academy of Sciences, Series 4 2 (1): 203–374. 
  37. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard (1984). "Further thoughts on Lonesome George". Noticias de Galápagos 39: 20–23. 
  38. ↑ Pritchard, Peter Charles Howard (1997). "Galapagos tortoise nomenclature: a reply". Chelonian Conservation and Biology (University of California) 2: 619. 
  39. ↑ 39,0 39,1 39,2 Le, Minh; Raxworthy, Christopher J.; McCord, William P.; Mertz, Lisa (2006). "A molecular phylogeny of tortoises (Testudines:Testudinidae) based on mitochondrial and nuclear genes" (PDF). Molecular Phylogenetics and Evolution 40 (2): 517–531. PMID 16678445. doi:10.1016/j.ympev.2006.03.003. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 16 de marzo de 2012. Consultado o 26 de novembro de 2016. 
  40. ↑ Fritz, U.; Havaš, P. (2007). "Checklist of Chelonians of the World" (PDF). Vertebrate Zoology 57 (2): 149–368. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19 de xullo de 2011. Consultado o 2012-01-11. 
  41. ↑ 41,0 41,1 "CITES Appendices I, II and III 2011". 22 de decembro de 2011. Consultado o 11 de xaneiro de 2012. 
  42. ↑ 42,0 42,1 Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (40): 15464–15469. doi:10.1073/pnas.0805340105. Consultado o 2016-08-31. 
  43. ↑ Broom, R. (1929). "On the extinct Galápagos tortoise that inhabited Charles Island". Zoologica 9 (8): 313–320. 
  44. ↑ 44,0 44,1 Steadman, David W. (1986). "Holocene vertebrate fossils from Isla Floreana, Galápagos" (PDF). Smithsonian Contributions to Zoology 413 (413): 1–103. doi:10.5479/si.00810282.413. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 10 de maio de 2012. Consultado o 26 de novembro de 2016. 
  45. ↑ 45,0 45,1 Sulloway, F.J. (1984). Berry, R.J, ed. "Evolution in the Galápagos Islands: Darwin and the Galápagos". Biological Journal of the Linnean Society 21 (1–2): 29–60. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb02052.x. 
  46. ↑ Pritchard 1996, p. 63
  47. ↑ 47,00 47,01 47,02 47,03 47,04 47,05 47,06 47,07 47,08 47,09 47,10 Swingland, I.R. (1989). Geochelone elephantopus. Galapagos giant tortoises. In: Swingland I.R. and Klemens M.W. (eds.) The conservation biology of tortoises. Occasional Papers of the IUCN Species Survival Commission (SSC), No. 5, pp. 24–28. Gland, Switzerland: IUCN. ISBN 2-88032-986-8.
  48. ↑ 48,0 48,1 48,2 48,3 48,4 MacFarland; Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974). "The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). I. Status of the surviving populations". Biological Conservation 6 (2): 118–133. doi:10.1016/0006-3207(74)90024-X. 
  49. ↑ MacFarland, Craig G.; Villa, José; Toro, Basilio (1974b). "The Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus). Part II: Conservation methods". Biological Conservation 6 (3): 198–212. doi:10.1016/0006-3207(74)90068-8. 
  50. ↑ 50,0 50,1 Márquez, Cruz; Fritts, Thomas H.; Koster, Friedmann; Rea, Solanda; Cepeda, Fausto; Llerena & Fausto (1995). "Comportamiento de apareamiento al azar en tortugas gigantes. Juveniles en cautiverio el las Islas Galápagos" (PDF). Revista de Ecología Latinoamericana (en Spanish) 3: 13–18. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 11 de febreiro de 2006. Consultado o 11 de xaneiro de 2012. 
  51. ↑ 51,0 51,1 51,2 51,3 51,4 51,5 Fritts, Thomas H. (1984). "Evolutionary divergence of giant tortoises in Galapagos". Biological Journal of the Linnean Society 21 (1–2): 165–176. doi:10.1111/j.1095-8312.1984.tb02059.x. 
  52. ↑ 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 52,5 52,6 52,7 52,8 De Vries, T.J. (1984). The giant tortoises: a natural history disturbed by man. Key Environments: Galapagos (Oxford: Pergamon Press). pp. 145–156. ISBN 0-08-027996-1. 
  53. ↑ Ernst, Carl H.; Barbour, Roger (1989). Turtles of the world. Washington, D.C.: Smithsonian Institution Press. ISBN 0-87474-414-8. Arquivado dende o orixinal o 27 de maio de 2012. Consultado o 26 de novembro de 2016. 
  54. ↑ 54,0 54,1 Poulakakis, Nikos; Glaberman, Scott; Russello, Michael; Beheregaray, Luciano B.; Ciofi, Claudio; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2008). "Historical DNA analysis reveals living descendants of an extinct species of Galapagos tortoise". Proceedings of the National Academy of Sciences 105 (40): 15464–15469. doi:10.1073/pnas.0805340105. 
  55. ↑ Zug, George R. (1997). "Galapagos tortoise nomenclature: still unresolved". The Journal of Chelonian Conservation and Biology 2 (4): 618–619. 
  56. ↑ 56,0 56,1 "Chelonoidis niger". The Reptile Database. Consultado o 2022-03-24. 
  57. ↑ Kehlmaier, Christian; Albury, Nancy A.; Steadman, David W.; Graciá, Eva; Franz, Richard; Fritz, Uwe (2021-02-09). "Ancient mitogenomics elucidates diversity of extinct West Indian tortoises". Scientific Reports (en inglés) 11 (1): 3224. Bibcode:2021NatSR..11.3224K. ISSN 2045-2322. PMC 7873039. PMID 33564028. doi:10.1038/s41598-021-82299-w. 
  58. ↑ "Tortoise and Freshwater Turtle Specialist Group". Consultado o 2022-03-24. 
  59. ↑ 59,0 59,1 59,2 59,3 59,4 Caccone, A.; Gentile, G.; Gibbs, J. P.; Fritts, T. H.; Snell, H. L.; Betts, J.; Powell, J. R. (outubro de 2002). "Phylogeography and History of Giant Galapagos Tortoises". Evolution 56 (10): 2052–2066. JSTOR 3094648. PMID 12449492. doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb00131.x. 
  60. ↑ White, William M.; McBirney, Alexander R.; Duncan, Robert A. (1993). "Petrology and geochemistry of the Galápagos Islands: portrait of a pathological mantle plume". Journal of Geophysical Research 98 (B11): 19533–19564. Bibcode:1993JGR....9819533W. doi:10.1029/93JB02018. 
  61. ↑ Nicholls 2006, p. 68
  62. ↑ Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Havill, Nathan; Fritts, Thomas H.; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2004). "Giant tortoises are not so slow: rapid diversification and biogeographic consensus in the Galápagos". Proceedings of the National Academy of Sciences 101 (17): 6514–6519. doi:10.1073/pnas.0400393101. 
  63. ↑ 63,0 63,1 63,2 Ciofi, Claudio; Wilson, Gregory A.; Beheregaray, Luciano B.; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2006). "Phylogeographic history and gene flow among giant Galápagos tortoises on southern Isabela Island". Genetics 172 (3): 1727–1744. PMC 1456292. PMID 16387883. doi:10.1534/genetics.105.047860. 
  64. ↑ 64,0 64,1 64,2 64,3 Pritchard 1996, p. 65
  65. ↑ 65,0 65,1 Russello, Michael A.; Poulakakis, Nikos; Gibbs, James P.; Tapia, Washington; Benavides, Edgar; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2010). "DNA from the past informs ex situ conservation for the future: an extinct species of Galapagos tortoise identified in captivity". PLoS ONE 5 (1): e8683. PMC 2800188. PMID 20084268. doi:10.1371/journal.pone.0008683. 
  66. ↑ Garrick, Ryan; Benavides, Edgar; Russello, Michael A.; Gibbs, James P.; Poulakakis, Nikos; Dion, Kirstin B.; Hyseni, Chaz; Kajdacsi, Brittney; Márquez, Lady; Bahan, Sarah; Ciofi, Claudio; Tapia, Washington; Caccone, Adalgisa (2012). "Genetic rediscovery of an 'extinct' Galápagos giant tortoise species". Current Biology 22 (1): R10–1. PMID 22240469. doi:10.1016/j.cub.2011.12.004. 
  67. ↑ Pak, Hasong; Zaneveld, J.R.V. (1973). "The Cromwell Current on the east side of the Galapagos Islands". Journal of Geophysical Research 78 (33): 7845–7859. Bibcode:1973JGR....78.7845P. doi:10.1029/JC078i033p07845. 
  68. ↑ Nicholls 2006, p. 161
  69. ↑ 69,0 69,1 Russello, Michael A.; Beheregaray, Luciano B.; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas; Havill, Nathan; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2007). "Lonesome George is not alone among Galapagos tortoises". Current Biology 17 (9): R317–R318. PMID 17470342. doi:10.1016/j.cub.2007.03.002. 
  70. ↑ Russello, Michael A.; Glaberman, Scott; Gibbs, James P.; Marquez, Cruz; Powell, Jeffrey R.; Caccone, Adalgisa (2005). "A cryptic taxon of Galapagos tortoise in conservation peril". Biological Letters 1 (3): 287–290. doi:10.1098/rsbl.2005.0317. 
  71. ↑ 71,0 71,1 Chiari, Ylenia; Hyseni, Chaz; Fritts, Tom H.; Glaberman, Scott; Marquez, Cruz; Gibbs, James P.; Claude, Julien; Caccone, Adalgisa (2009). "Morphometrics Parallel Genetics in a Newly Discovered and Endangered Taxon of Galápagos Tortoise". PLoS ONE 4 (7): e6272. PMC 2707613. PMID 19609441. doi:10.1371/journal.pone.0006272. 
  72. ↑ Ciofi, Claudio; Milinkovitch, Michel C.; Gibbs, James P.; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2002). "Microsatellite analysis of genetic divergence among populations of giant Galápagos tortoises". Molecular Ecology 11 (11): 2265–2283. PMID 12406238. doi:10.1046/j.1365-294X.2002.01617.x. 
  73. ↑ 73,0 73,1 73,2 73,3 73,4 Poulakakis, N.; Edwards, D. L.; Chiari, Y.; Garrick, R. C.; Russello, M. A.; Benavides, E.; Watkins-Colwell, G. J.; Glaberman, S.; Tapia, W.; Gibbs, J. P.; Cayot, L. J.; Caccone, A. (2015-10-21). "Description of a New Galapagos Giant Tortoise Species (Chelonoidis; Testudines: Testudinidae) from Cerro Fatal on Santa Cruz Island". PLOS ONE 10 (10): e0138779. doi:10.1371/journal.pone.0138779. 
  74. ↑ Marris, E. (2015-10-21). "Genetics probe identifies new Galapagos tortoise species". Nature News. Nature Publishing Group. Consultado o 2015-10-23. 
  75. ↑ 75,0 75,1 "Yale team identifies new giant tortoise species in Galapagos". Yale News. Consultado o 2015-10-27. 
  76. ↑ 76,0 76,1 "Giant Tortoise Webcam Project". Galapagos Conservancy. Arquivado dende o orixinal o 04 de maio de 2015. Consultado o 2015-05-04. 
  77. ↑ "Giant tortoise makes 'miraculous' stable recovery". Consultado o 2015-06-09. 
  78. ↑ "Hallan en Galápagos una especie de tortuga extinta desde hace más de un siglo". 
  79. ↑ "Ecuador confirms Galapagos tortoise is from species thought extinct". France 24 (en inglés). 2021-05-26. Consultado o 2021-05-27. 
  80. ↑ 80,0 80,1 80,2 80,3 MacFarland, C.G. (1972). "Giant tortoises, goliaths of the Galapagos". National Geographic Magazine 142: 632–649. 
  81. ↑ de Berlanga, Tomás (1535). Letter to His Majesty ... describing his voyage from Panamá to Puerto Viejo. Coleccion de Documentos Ineditos relativos al Descubrimiento, Conquista y Organizacion de las Antiguas Posesiones Españolas de América y Oceania (en Spanish) 41 (Madrid: Manuel G. Hernandez). pp. 538–544. 
  82. ↑ 82,0 82,1 82,2 82,3 82,4 82,5 Darwin 1839, pp. 462–466
  83. ↑ Ebersbach, V.K. (2001). Tierärztliche Hochschule, ed. Zur Biologie und Haltung der Aldabra-Riesenschildkröte (Geochelone gigantea) und der Galapagos-Riesenschildkröte (Geochelone elephantopus) in menschlicher Obhut unter besonderer Berücksichtigung der Fortpflanzun (PDF) (Tese) (en alemá). Hannover. 
  84. ↑ 84,0 84,1 84,2 Fritts, T.H. (1983). "Morphometrics of Galapagos tortoises: evolutionary implications". En Bowman, I.R.; Berson, M.; Leviton, A.E. Patterns of evolution in Galapagos organisms. San Francisco: American Association for the Advancement of Science. pp. 107–122. ISBN 0-934394-05-9. 
  85. ↑ McAllister, C. T.; Duszynski, D. W.; Roberts, D. T. (2014). "A New Coccidian (Apicomplexa: Eimeriidae) from Galápagos Tortoise, Chelonoidis sp. (Testudines: Testudinidae), from the Dallas Zoo". Journal of Parasitology 100 (1): 128–132. doi:10.1645/13-307.1. 
  86. ↑ Caporaso, F. The Galápagos Tortoise Conservation Program: the Plight and Future for the Pinzón Island Tortoise.
  87. ↑ Pritchard 1996, p. 18
  88. ↑ Auffenberg, Walter (1971). "A new fossil tortoise, with remarks on the origin of South American testudinines". Copeia 1971 (1): 106–117. JSTOR 1441604. doi:10.2307/1441604. 
  89. ↑ Dawson, E.Y. (1966). "Cacti in the Galápagos islands, with special reference to their relations with tortoises". En Bowman, R.I. The Galápagos. Berkeley: University of California Press. pp. 209–214. 
  90. ↑ de Neira, Lynn E. Fowler; Roe, John H. (1984). "Emergence success of tortoise nests and the effect of feral burros on nest success on Volcán Alcedo, Galapagos". Copeia 1984 (3): 702–707. JSTOR 1445152. doi:10.2307/1445152. 
  91. ↑ 91,0 91,1 91,2 Schafer, Susan F.; Krekorian, C. O'Neill (1983). "Agonistic behavior of the Galapagos tortoise, Geochelone elephantopus, with emphasis on its relationship to saddle-backed shell shape". Herpetologica 39 (4): 448–456. JSTOR 3892541. 
  92. ↑ Marlow, Ronald William; Patton, James L. (1981). "Biochemical relationships of the Galápagos giant tortoises (Geochelone elephantopus)". Journal of Zoology 195 (3): 413–422. doi:10.1111/j.1469-7998.1981.tb03474.x. 
  93. ↑ 93,0 93,1 Carpenter, Charles C. (1966). "Notes on the behavior and ecology of the Galapagos tortoise on Santa Cruz island". Proceedings of the Oklahoma Academy of Science 46: 28–32. 
  94. ↑ Jackson, M.H. (1993). Galápagos, a natural history. University of Calgary Press. p. 107. ISBN 1-895176-07-7. 
  95. ↑ Daggett, Frank S. (1915-01-01). "A Galapagos Tortoise". Science 42 (1096): 933–934. JSTOR 1640003. 
  96. ↑ Cayot, Linda Jean (1987). Ecology of giant tortoises (Geochelone elephantopus) in the Galápagos Islands (Tese). Syracuse University. 
  97. ↑ Hatt, Jean-Michel; Class, Marcus; Gisler, Ricarda; Liesegang, Annette; Wanner, Marcel (2005). "Fiber digestibility in juvenile Galapagos tortoises (Geochelone nigra) and implications for the development of captive animals". Zoo Biology 24 (2): 185–191. doi:10.1002/zoo.20039. 
  98. ↑ 98,0 98,1 98,2 Porter, David (1815). Journal of the cruise made to the Pacific Ocean by Captain Porter in the United States Frigate Essex in the years 1812, 1813, 1814. New York: Wiley & Halsted. p. 151. 
  99. ↑ National Geographic Society. "Galapagos Tortoises, Galapagos Tortoise Pictures, Galapagos Tortoise Facts - National Geographic". National Geographic. 
  100. ↑ MacFarland, Craig G.; Reeder, W.G. (1974). "Cleaning symbiosis involving Galápagos tortoises and two species of Darwin's finches". Zeitschrift für Tierpsychologie 34 (5): 464–483. doi:10.1111/j.1439-0310.1974.tb01816.x. 
  101. ↑ Bonin, Franck; Devaux, Bernard; Dupré, Alain (2006). Turtles of the world. Pritchard, Peter Charles Howard. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8496-9. 
  102. ↑ Hayes, Floyd E.; Beaman, Kent R. Beaman; Hayes, William K.; Harris, Lester E. Jr. (1988). "Defensive behavior in the Galapagos tortoise (Geochelone elephantopus), with comments on the evolution of insular gigantism". Herpetologica 44 (1): 11–17. JSTOR 3892193. 
  103. ↑ Ciofi, Claudio; Swingland, Ian R. (1995). "Environmental sex determination in reptiles". Applied Animal Behaviour Science 51 (3): 251–265. doi:10.1016/S0168-1591(96)01108-2. 
  104. ↑ 104,0 104,1 104,2 Cayot, Linda J (1994). Captive management and conservation of amphibians and reptiles. Contributions to Herpetology 11 (Ithaca: Society for the Study of Amphibians and Reptiles). pp. 297–305. ISBN 0-916984-33-8. 
  105. ↑ "Galapagos Tortoise, Chelonoidis nigra". San Diego Zoo. maio de 2010. Arquivado dende o orixinal o 21 de marzo de 2016. Consultado o 2016-03-09. 
  106. ↑ "Galápagos tortoise Geochelone elephantophus". National Geographic Society. Consultado o 2012-01-12. 
  107. ↑ 107,0 107,1 "Giant tortoises of the Galápagos". American Museum of Natural History. Arquivado dende o orixinal o 21 de decembro de 2011. Consultado o 2012-01-12. 
  108. ↑ Chambers, Paul (2004). "The origin of Harriet". New Scientist (2464). Consultado o 2012-01-12. (require subscrición (?)). 
  109. ↑ "Harriet the tortoise dies". ABC News Online. 23 de xuño de 2006. Arquivado dende o orixinal o 24 de xuño de 2006. Consultado o 12 de xaneiro de 2012. 
  110. ↑ Grant, K.T.; Estes, G.B. (2009). Darwin in Galapagos: footsteps to a new world. Princeton: Princeton University Press. ISBN 978-0-691-14210-4. 
  111. ↑ 111,0 111,1 Darwin, C.R. (1845). Journal of researches into the natural history and geology of the countries visited during the voyage of H.M.S. Beagle round the world, under the Command of Capt. Fitz Roy (2nd ed.). London: John Murray. pp. 393–394. 
  112. ↑ Chambers 2004, p. 51
  113. ↑ Nicholls 2006, p. 62
  114. ↑ 114,0 114,1 Darwin 1839, p. 456
  115. ↑ Keynes, R.D. (2001). Charles Darwin's Beagle diary. Cambridge: Cambridge University Press. p. 362. ISBN 0-521-00317-2. 
  116. ↑ Chambers 2004, p. 41
  117. ↑ Chambers 2004, p. 52
  118. ↑ Günther 1877, p. 62 for example
  119. ↑ Darwin, C. R. (marzo de 1827) [Notebook spans 1827; 1828–1829; 1837–1839]. "Edinburgh notebook". CUL-DAR118. Darwin Online: 99. Consultado o 2016-08-31. 
  120. ↑ Chambers 2004, p. 47
  121. ↑ Barlow, N. (1963). "Darwin's ornithological notes". Bulletin of the British Museum (Natural History). Historical Series 2 (7): 262. 
  122. ↑ Darwin, C.R. (1837–1838). "Notebook B: [Transmutación das especies]". p. 7. 
  123. ↑ 123,0 123,1 "Reproduction, breeding, repatriation, and monitoring of tortoises". Galapagos National Park. 29 de xuño de 2009. Consultado o 2010-09-04. 
  124. ↑ Footman, T. (2000). Guinness World Records 2001. Guinness Records. p. 182. ISBN 0-85112-102-0. 
  125. ↑ 125,0 125,1 Townsend, Charles Haskins (1925). "The Galapagos tortoises in their relation to the whaling industry: a study of old logbooks". Zoologica 4: 55–135. 
  126. ↑ Dampier, William (2007) [1697]. "Chapter 5". A new voyage around the world. Dampier: Dover Publications. ISBN 978-1-933698-04-5. Arquivado dende o orixinal o 27 de novembro de 2010. Consultado o 26 de novembro de 2016. 
  127. ↑ Colnett, J. (1968) [1798]. A voyage to the south Atlantic. USA: Da Capo Press. p. 158. 
  128. ↑ Darwin 1839, p. 459
  129. ↑ Chambers 2004, p. 85
  130. ↑ Chambers 2004, p. 94
  131. ↑ Beck, RH. (1903). "In the home of the giant tortoise". 7th Annual Report of the New York Zoological Society (New York): 1–17. 
  132. ↑ Chambers 2004, p. 104
  133. ↑ Conrad, Cyler; Pastron, Allen (2014). "Galapagos Tortoises and Sea Turtles in Gold Rush-Era California". California History 91 (2): 20–39. 
  134. ↑ Conrad, Cyler; Gobalet, Kenneth W.; Bruner, Kale; Pastron, Allen G. (2015). "Hide, Tallow and Terrapin: Gold Rush-Era Zooarchaeology at Thompson’s Cove (CA-SFR-186H), San Francisco". International Journal of Historical Archaeology 19 (3): 502–551. 
  135. ↑ Hoeck, H.N. (1984). "Introduced fauna". En Perry, R. Key environments. Galápagos. Pergamon Press. pp. 233–245. ISBN 0-08-027996-1. 
  136. ↑ 136,0 136,1 Foote, Nicola; Gunnels, Charles W. IV (2015). "Exploring Early Human-Animal Encounters in the Galapagos Islands Using a Historical Zoology Approach". En Nance, Susan. The Historical Animal. Syracuse University Press. p. 218. ISBN 978-0-8156-3428-7. 
  137. ↑ Watkins, Graham; Cruz, Felipe (2007). "Galapagos at risk: a socioeconomic analysis" (PDF). Charles Darwin Foundation. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 de setembro de 2010. Consultado o 26 de novembro de 2016. 
  138. ↑ 138,0 138,1 "Galapagos Tortoise Fact Sheet". library.sandiegozoo.org. Arquivado dende o orixinal o 21 de marzo de 2016. Consultado o 2016-07-22. 
  139. ↑ Ecuador (1959). Decreto ley de emergencia, por el cual se declaran parques nacionales de reserva de exclusivo dominio del estado, para la preservación de la fauna y flora, todas las tierras que forman las islas del Archipiélago de Colón o Galápagos, Registro Oficial No. 873 (1959) Quito, 20 de Julio, 1959 (en castelán).
  140. ↑ Ecuador (1970). Ley de Protección de la Fauna Silvestre y de los Recursos Ictiológicos, Registro Oficial No. 104 (1970) Quito, 20 de Noviembre 1970 (en castelán).
  141. ↑ United States 1969. Endangered Species Conservation Act. 83 Stat. 275; 16 USC 668 cc-1 to 668 cc-6 (1969)
  142. ↑ Ecuador (1971). Decreto Supremo No. 1306 (1971) Quito, 27 de Agosto 1971 (en castelán).
  143. ↑ Cayot, Linda J. (2008-12). "The restoration of giant tortoise and land iguana populations in Galapagos". Galapagos Research (en inglés) 65: 39–43. ISSN 1390-2830. Arquivado dende o orixinal o 24 de febreiro de 2018. Consultado o 06 de febreiro de 2019. 
  144. ↑ Corley Smith, G.T. (1977). "The present status of the giant tortoise Geochelone elephantopus on the Galapagos islands". International Zoo Yearbook 17 (1): 109–112. doi:10.1111/j.1748-1090.1977.tb00877.x. 
  145. ↑ Caporaso, Fred (1991). "The Galápagos Tortoise Conservation Program: the Plight and Future for the Pinzón Island Tortoise". Proceedings of the first international symposium on turtles & tortoises: conservation and captive husbandry. Chapman University. pp. 113–116. Consultado o 2012-01-11. 
  146. ↑ Pritchard 1996, p. 59
  147. ↑ Milinkovitch, Michel C.; Monteyne, Daniel; Gibbs, James P.; Fritts, Thomas H.; Tapia, Washington; Snell, Howard L.; Tiedemann, Ralph; Caccone, Adalgisa; Powell, Jeffrey R. (2004). "Genetic analysis of a successful repatriation programme: giant Galapagos tortoises". Proceedings of the Royal Society of London B 271 (1537): 341–345. doi:10.1098/rspb.2003.2607. 
  148. ↑ Mathew, John (2007). "Reviewed work: Lonesome George. The Lives and Loves of a Conservation Icon by Henry Nicholls". History and Philosophy of the Life Sciences 29 (1): 99–101. JSTOR 23334203. 
  149. ↑ Campbell, Karl; Donlan, C. Josh; Cruz, Felipe; Carrion, Victor (2004). "Eradication of feral goats Capra hircus from Pinta Island, Galápagos, Ecuador". Oryx 38 (03). doi:10.1017/S0030605304000572. 
  150. ↑ 150,0 150,1 Carroll, R. (26 de xuño de 2010). "Galápagos giant tortoise saved from extinction by breeding programme". The Observer. Consultado o 2012-01-11. 
  151. ↑ "Project Pinta: Restoration of Lonesome George's Birthplace". Galapagos Conservancy. Arquivado dende o orixinal o 24 de xullo de 2011. Consultado o 2012-01-11. 
  152. ↑ "GTMEP: What We Do". Galapagos Tortoise Movement Ecology Programme. Arquivado dende o orixinal o 10 de febreiro de 2015. Consultado o 2014-12-23. 
  153. ↑ "Galapagos Conservation Trust". Consultado o 2014-12-23. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar

Ligazóns externas editar

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Tartaruga_xigante_das_Galápagos&oldid=6682247»