Endosimbiose
A endosimbiose é unha asociación estreita entre especies, na cal os individuos dunha especie viven dentro do corpo ou das células da outra. O organismo que vive no interior chámase endosimbionte. Etimoloxicamente o termo pode usarse para designar a calquera simbionte que viva no interior do corpo doutro ser vivo, pero para este concepto existe tamén o adxectivo endosomático (simbionte endosomático), un exemplo dos cales son as bacterias da flora intestinal. Algúns usan o termo endosimbiose principalmente para describir a relación que existe cando un microorganismo vive de forma normal dentro das células doutro ser vivo, pero non é imprescindible a localización intracelular para usalo.
Algunhas veces as endosimbioses son obrigadas, xa que un dos organismos ou ambos xa non poderían vivir por separado, como é o caso do verme mariño Riftia, que non ten intestino e nútrese grazas ás súas bacterias endosimbiontes.
Algúns orgánulos celulares eucariontes, como as mitocondrias e os plastos (cloroplastos), proceden dunha simbiose inicial con bacterias. Os orgánulos de orixe endosimbiótica aparecen moi transformados, pero conservan un xenoma propio e multiplícanse autonomamente, feito que revela a súa orixe como organismos distintos. Grazas á endosimbiose os organismos eucarióticos teñen a capacidade de realizar procesos metabólicos que evolucionaron orixinariamente en bacterias, como a respiración celular, realizada polas mitocondrias, a fotosíntese, feita nos plastos, ou a fixación do nitróxeno, realizada por bacterias, a miúdo de vida intracelular, nas raíces de certas plantas.
Exemplos de organismos endosimbióticos
editar- As algas fotosintéticas verdes do xénero Chlorella que viven dentro das células do protista ciliado Paramecium bursaria.[1]
- Os dinoflaxelados Symbiodinium (zooxantelas) que viven dentro das células de moitos corais[2]. Tamén os presentan certos moluscos (Tridacna), esponxas e foraminíferos.
- As bacterias Rhizobium fixadoras de nitróxeno viven nos nódulos das raíces das leguminosas.
- O protozoo Mixotricha paradoxa carece de mitocondrias pero ten unhas bacterias simbiontes que suplen a función mitocondrial (xunto con outras bacterias simbiontes máis).
- A mosca tse-tse (Glossina morsitans) e a bacteria Wigglesworthia. Hai moitas endosimbioses de microorganismos e insectos [3][4][5].
- Algúns vermes mariños oligoquetos que carecen de intestinos e nefridios, aliméntanse grazas a bacterias quimioautótrofas endosimbiontes. Tamén hai endosimbioses de bacterias e equinodermos.
Teoría endosimbiótica ou endosimbiose en serie
editarEsta teoría describe a aparición das células eucariotas como consecuencia da sucesiva incorporación de diferentes bacterias de vida libre, tres delas no caso dos animais e fungos e catro no caso dos vexetais. Esas bacterias co tempo dexenerarían e pasarían a formar parte da célula hospedadora, converténdose en orgánulos como a mitocondria, cloroplastos, cilios e flaxelos. Fálase de endosimbiose primaria cando unha bacteria é incorporada por outro organismo vivo. Pero poden existir tamén endosimbioses secundarias, nas cales o produto da ensosimbiose primaria é á súa vez incorporado por outro organismo eucariótico libre [6].
A teoría foi proposta por Lynn Margulis en diferentes artigos e libros: On origen of mitosing cells (1967), Origins of Eukaryotic Cells (1975) e Symbiosis in Cell Evolution (1981),[7]. Na actualidade acéptase que os eucariotas xurdiron como consecuencia dos procesos simbioxenéticos descritos por Margulis unha vez que se considera demostrada a orixe endosimbiótica das mitocondrias e os cloroplastos [8]. Os antecedentes da teoría hai que buscalos no ruso Kostantin S. Merezhkovsky, que en 1909 presentou a hipótese da orixe endosimbiótica dos cloroplastos.
Probas da orixe endosimbiótica de mitocondrias e cloroplastos
editarA evidencia de que as mitocondrias e os plastos xurdiron a través do proceso de endosimbiose son as seguintes:[9][10][11]:
- O tamaño das mitocondrias é similar ao tamaño dalgunhas bacterias.
- As mitocondria e os cloroplastos conteñen ADN bicatenario circular pechado covalentemente (igual que o dos procariotas) mentres que o núcleo eucariota posúe varios cromosomas bicatenarios lineares (ver ADN mitocondrial e ADN cloroplástico).
- Están rodeados por unha dobre membrana, o que concorda coa idea da fagocitose: a membrana interna sería a membrana plasmática orixinaria da bacteria, mentres que a membrana externa correspondería a aquela porción que a tería englobado nunha vesícula.
- As mitocondrias e os cloroplastos divídense por fisión binaria igual que os procariotas (os eucariotas fano por mitose). Nalgunhas algas, tales como Euglena, os plastos poden ser destruídos por certos produtos químicos ou a ausencia prolongada de luz sen que o resto da célula se vexa afectada. Nestes casos, os plastos non se rexeneran.
- En mitocondrias e cloroplastos os centros de obtención de enerxía sitúanse nas membranas, igual que ocorre nas bacterias. Por outro lado, os tilacoides que atopamos en cloroplastos son similares a uns sistemas elaborados de endomembranas presentes en cianobacterias.
- En xeral, a síntese proteica en mitocondrias e cloroplastos é autónoma. Ademais a síntese proteica nos ribosomas destes orgánulos empeza pola N-formilmetionina, coma nos procariotas, en lugar de pola metionina, coma nos demais ribosomas eucariotas. Antibióticos que inhiben a síntese proteica en bacterias tamén o fan nos ribosomas de cloroplastos e mitocondrias. Fixéronse experimentos nos que os ribosomas de cloplastos poden traducir ARNm bacteriano e utilizar ARNt bacteriano. Mesmo se prepararon ribosomas híbridos coa subunidade menor do cloroplasto e a maior de bacteria, que son funcionais[12].
- Algunhas proteínas codificadas no núcleo transpórtanse ao orgánulo, e as mitocondrias e cloroplastos teñen xenomas pequenos en comparación cos das bacterias. Isto é consistente coa idea dunha dependencia crecente cara ao anfitrión eucariótico despois da endosimbiose. A maioría dos xenes nos xenomas dos orgánulos perdéronse ou movéronse ao núcleo. Por isto, despois de transcorridos tantos anos, hospedador e hospedado non poderían vivir por separado.
- En mitocondrias e cloroplastos encontramos ribosomas pequenos de 70 S, característicos de procariotas, pero no resto da célula eucariota os ribosomas son de 80 S.
- A análise do ARNr 16S da subunidade menor do ribosoma de mitocondrias e plastos revela escasas diferenzas evolutivas con algúns procariotas.
- Unha posible endosimbiose secundaria (é dicir, implicando plastos eucariotas) foi observada por Okamoto e Inouye (2005). O protista heterótrofo Hatena compórtase como un depredador e inxire algas verdes, que perden os seus flaxelos e citoesqueleto, á vez que o protista, agora un anfitrión, adquire nutrición fotosintética, fototaxia e perde o seu aparato de alimentación.
Unha característica que vai en contra da teoría é que os xenomas de mitocondrias e cloroplastos de moitos eucariotas posúen intróns (no home non), característica tipicamente eucariota, pero isto pode explicarse se houbo transferencia de ADN do núcleo ao orgánulo.
Simbioxénese
editar- Artigo principal: Simbioxénese.
O significado exacto do termo simbioxénese é a formación de novas especies de seres vivos como resultado de simbioses estables a longo prazo que desembocan na trasferencia de material xenético[13] , pasando parte ou o total do ADN dos simbiontes ao xenoma do individuo resultante. Do proceso simbioxenético xorde un novo individuo no que están integrados os seus simbiontes, pero que ten características propias.
Endosimbiose e simbioxénese non son exactamente o mesmo. A endosimbiose é a asociación entre dous seres vivos, dos cales un vive dentro do outro. A simbioxénese é a formación co tempo dunha nova especie como resultado desa asociación. O termo simbioxénese foi proposto por Konstantin Merezhkovsky no seu libro de 1926 Symbiogenesis and the Origin of Species[14] , pero a impulsora da teoría da simbioxénese moderna foi Lynn Margulis. No libro Acquiring Genomes: A Theory of the Origins of Species, Margulis sostén que a simbioxénese é unha forza primordial na evolución[15][16]. Para ela a contribución das bacterias foi fundamental na evolución, xa que son organismos moi versátiles que poden transferir xenes doadamente[17].
Virus endosimbióticos e retrovirus endóxenos
editarDurante o embarazo dos mamíferos vivíparos, actívanse retrovirus endóxenos (ERVs) integrados nas súas células e reprodúcense en grandes cantidades durante a implantación do embrión. Por un lado estes virus actúan como immunodepresores, e protexen o embrión do sistema inmunitario da nai, e por outro lado unhas proteínas de fusión viral causan a formación do sincitio placentario para limitar o intercambio de células migatorias entre o embrión en desenvolvemento e o corpo da nai, xa que un epitelio de separación non sería eficiente para evitar a migración de células brancas sanguíneas. Un ERV é un virus similar ao virus da SIDA (VIH). A acción inmunodepresora era o comportamento primario do virus, similar á do VIH. A fusión de proteínas foi unha maneira de estender a infección a outras células simplemente mesturándoas coas infectadas (similar á acción do VIH).
Crese que os devanceiros dos mamíferos vivíparos modernos evolucionaron grazas á infección accidental sufrida por un antepasado con estes virus, que permitiu que o feto sobrevivise á acción do sistema inmunitario da nai.[18] O Proxecto Xenoma Humano atopou varios miles de ERVs no noso xenoma, os cales están organizados en 24 familias.[19]
Notas
editar- ↑ Yuuki Kodama, Haruo Suzuki, Hideo Dohra, Manabu Sugii, Tatsuya Kitazume, Katsushi Yamaguchi, Shuji Shigenobu e Masahiro Fujishima. Comparison of gene expression of Paramecium bursaria with and without Chlorella variabilis symbionts. BMC Genomics [1]
- ↑ Baker AC (2003). "FLEXIBILITY AND SPECIFICITY IN CORAL-ALGAL SYMBIOSIS: Diversity, Ecology, and Biogeography of Symbiodinium". Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics 34: 661–89. doi:10.1146/annurev.ecolsys.34.011802.132417. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2020. Consultado o 27 de maio de 2011.
- ↑ Douglas, A E (1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and their symbiotic bacteria Buchnera". Annual Review of Entomology 43: 17–38. ISSN 0066-4170. PMID 15012383. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17.
- ↑ Aksoy, S., Pourhosseini, A. & Chow, A. 1995. Mycetome endosymbionts of tsetse flies constitute a distinct lineage related to Enterobacteriaceae. Insect Mol Biol. 4, 15-22.
- ↑ Welburn, S.C., Maudlin, I. & Ellis, D.S. 1987. In vitro cultivation of rickettsia-like-organisms from Glossina spp. Ann. Trop. Med. Parasitol. 81, 331-335.
- ↑ McFadden GI (2001). "Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids". J Phycology 37 (6): 951–9. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x.
- ↑ L. Margulis (1967), "On origen of mitosing cells", Journal of theoretical biology , 14 (3): 225. L. Margulis (1975), Origins of Eukaryotic Cells. Yale University Press, New Haven. L. Margulis (1981). Symbiosis in Cell evolution. Freeman, New York. L. Margulis (1992), Symbiosis in Cell Evolution: Microbial Communities in the Archean and Proterozoic Eons, Freeman, New York.
- ↑ L. Margulis and D. Sagan (2001). "Marvellous microbes". Resurgence 206: 10–12.
- ↑ [2] Arquivado 22 de xuño de 2017 en Wayback Machine. Kimball, J. 2010. Kimball's Biology Pages. Consultado o 13 de outubro de 2010. An online open source biology text by Harvard professor, and author of a general biology text, John W. Kimball.
- ↑ Reece, J., Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson, 2010. Campbell Biology. 9th Edition Benjamin Cummings; 9th Ed. (7 de outubro de 2010)
- ↑ Raven, P., George Johnson, Kenneth Mason, Jonathan Losos, Susan Singer, 2010. Biology. McGraw-Hill 9th Ed. (14 de xaneiro de 2010)
- ↑ Alberts B; et al. (1986). Biología molecular de la célula. p. 570.
- ↑ de la Cruz F, Davies J (2000). "Horizontal gene transfer and the origin of species: lessons from bacteria". Trends Microbiol. 8 (3): 128–33. PMID 10707066. doi:10.1016/S0966-842X(00)01703-0.
- ↑ Sapp J, Carrapiço F, Zolotonosov M (2002). "Symbiogenesis: the hidden face of Constantin Merezhkowsky". History and philosophy of the life sciences 24 (3-4): 413–40. PMID 15045832. doi:10.1080/03919710210001714493.
- ↑ Margulis L (1993). "Origins of species: acquired genomes and individuality". BioSystems 31 (2-3): 121–5. PMID 8155844. doi:10.1016/0303-2647(93)90039-F.
- ↑ Margulis L, Bermudes D (1985). "Symbiosis as a mechanism of evolution: status of cell symbiosis theory". Symbiosis 1: 101–24. PMID 11543608.
- ↑ Acquiring Genomes. Marzo 8. Consultado o 24 de febreiro de 2011."Acquiring genomes"
- ↑ The Viruses That Make Us: A Role For Endogenous Retrovirus In The Evolution Of Placental Species Arquivado 15 de xullo de 2007 en Archive.is (by Luis P. Villarreal)
- ↑ Villarreal LP (2001). "Persisting Viruses Could Play Role in Driving Host Evolution". ASM News (American Society for Microbiology). Arquivado dende o orixinal o 08 de maio de 2009. Consultado o 27 de maio de 2011.
Véxase tamén
editarOutros artigos
editar- Lynn Margulis
- Apicoplasto
- Cleptoplasto
- Nasuia deltocephalinicola
- Buchnera aphidicola
- Protomitocondria
- Nitroplasto
Referencias e ligazóns externas
editar- SmartyMap List Comparing Mitochondria and Chloroplasts Arquivado 05 de marzo de 2012 en Wayback Machine.
Endosimbiose obrigada entre bacterias e oligoquetos mariños
editar- Dubilier N, Mülders C, Ferdelman T; et al. (2001). "Endosymbiotic sulphate-reducing and sulphide-oxidizing bacteria in an oligochaete worm". Nature 411 (6835): 298–302. PMID 11357130. doi:10.1038/35077067.
Endosimbioses entre bacterias e equinodermos
editar- Burnett WJ, McKenzie JD (1 de maio de 1997). "Subcuticular bacteria from the brittle star Ophiactis balli (Echinodermata: Ophiuroidea) represent a new lineage of extracellular marine symbionts in the alpha subdivision of the class Proteobacteria". Appl. Environ. Microbiol. 63 (5): 1721–4. PMC 168468. PMID 9143108. Arquivado dende o orixinal o 13 de decembro de 2019. Consultado o 27 de maio de 2011.
Endosimbioses obrigadas entre bacterias e insectos
editar- Wernegreen JJ (2004). "Primer – Endosymbiosis: Lessons in Conflict Resolution". PLoS Biol 2 (3): e68. PMC 368163. PMID 15024418. doi:10.1371/journal.pbio.0020068. Arquivado dende o orixinal o 14 de abril de 2004. Consultado o 23 de agosto de 2018.
- A general review of bacterial endosymbionts in insects. P. Baumann, N. A. Moran e L. Baumann, Bacteriocyte-associated endosymbionts of insects in M. Dworkin, ed., The prokaryotes, Springer, Nova York, 2000. http://link.springer.de/link/service/books/10125/
- Wernegreen JJ (2002). "Genome evolution in bacterial endosymbionts of insects". Nat. Rev. Genet. 3 (11): 850–61. PMID 12415315. doi:10.1038/nrg931.
- Douglas AE (1998). "Nutritional interactions in insect-microbial symbioses: Aphids and Their Symbiotic Bacteria Buchnera". Annual Reviews of Entomology 43: 17–37. PMID 15012383. doi:10.1146/annurev.ento.43.1.17. Arquivado dende o orixinal o 28 de maio de 2020. Consultado o 27 de maio de 2011.
- Aksoy S, Maudlin I, Dale C, Robinson AS, O'Neill SL (2001). "Prospects for control of African trypanosomiasis by tsetse vector manipulation". Trends Parasitol. 17 (1): 29–35. PMID 11137738. doi:10.1016/S1471-4922(00)01850-X.
- Shigenobu S, Watanabe H, Hattori M, Sakaki Y, Ishikawa H (2000). "Genome sequence of the endocellular bacterial symbiont of aphids Buchnera sp. APS". Nature 407 (6800): 81–6. PMID 10993077. doi:10.1038/35024074.
- Moran NA (1996). "Accelerated evolution and Muller's rachet in endosymbiotic bacteria". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 93 (7): 2873–8. PMC 39726. PMID 8610134. doi:10.1073/pnas.93.7.2873.