Especie en anel
En bioloxía, unha especie en anel é unha serie conectada de poboacións veciñas, cada unha das cales pode reproducirse coas poboacións próximas relacionadas, pero na cal existen polol menos dúas poboacións situadas nos "extremos" da serie que xa teñen unha relación tan distante que non se poden reproducir entre elas, aínda que hai un fluxo xénico entre cada poboación "ligada".[1] Estas poboacións dos extremos que non se poden reproducir poden coexistir na mesma rexión (simpatría) pechando o "anel". Na literatura científica pode atoparse tamén o termo alemán Rassenkreis, que significa anel de poboacións.
.png)
As especies en anel representan un caso de especiación e foron citadas como unha evidencia da evolución. Ilustran o que ocorre co tempo a medida que as poboacións diverxen xeneticamente, concretamente porque representan, en poboacións vivas, o que acontece normalmente co paso do tempo entre as poboacións antecesoras desaparecidas hai longo tempo e as poboacións vivas, nas cales os intermediarios acabaron por extinguirse. O biólogo evolutivo Richard Dawkins sinalou que as especies en anel "están soamente mostrándonos na dimensión espacial algo que debe sempre ocorrer na dimensión temporal".[2]
Formalmente, o asunto central é que a interfertilidade (capacidade de hibridarse) non é unha relación transitiva; se A pode reproducirse con B, e B pode reproducirse con C, iso non significa que A poida reproducirse con C, e, por tanto, non define unha relación de equivalencia. Unha especie en anel é un contraexemplo da transitividade da reprodución.[3] Porén, discútese ata que punto se pode producir un fluxo xénico entre as poboacións dos extremos dunha especie en anel.
Historia
editar-
As gaivotas Larus reprodúcense en anel arredor do Ártico. 1: L. fuscus, 2: poboación siberiana de L. fuscus, 3: L. heuglini, 4: L. vegae birulai, 5: L. vegae, 6: L. smithsonianus, 7: L. argentatus. -
O exemplo de especie en anel clásico é a das gaivotas Larus. En 1925 Jonathan Dwight atopou que o xénero formaba unha cadea de variedades arredor do Círculo polar ártico. Porén, despois orixináronse dúbidas sobre se verdadeiramente é unha especie en anel.[4] En 1938, Claud Buchanan Ticehurst argumentou que o paxaro Phylloscopus trochiloides se estendeu desde Nepal arredor da meseta do Tíbet, mentres se adaptaba a cada novo ambiente, encontrándose as poboacións de novo en Siberia onde as poboacións dos extremos xa non se poden hibridar entre elas.[5] Estes e outros descubrimentos levaron a Mayr a formular a teoría das especies en anel no seu estudo de 1942 Systematics and the Origin of Species. Ademais na década de 1940, Robert C. Stebbins describiu as píntegas Ensatina distribuídas arredor do Val Central de California como unha especie en anel;[6][7] pero, de novo, algúns autores como Jerry Coyne consideraron que esta clasificación é incorrecta.[8] Finalmente, en 2012, o primeiro exemplo dunha especie en anel en plantas atopouse na Euphorbia tithymaloides, que forma un anel arredor do mar do Caribe.[9]
Unha lista máis completa de exemplos é a do capítulo Exemplos de máis abaixo.
Especiación
editarO biólogo Ernst Mayr defendeu o concepto de especie en anel, afirmando que demostraba inequivocamente o proceso da especiación.[10] Unha especie en anel é un modelo alternativo de especiación alopátrica, pois "ilustran como se poden orixinar novas especies por 'solapamento circular', sen interrupción do fluxo xénico a través das poboacións intermedias…"[11] Porén, Jerry Coyne e H. Allen Orr indicaron que as especies en anel reflicten mellor o modelo de especiación parapátrica.[8]
As especies en anel a miúdo atraen o interese dos biólogos evolutivos, sistemáticos e investigadores da especiación que chegan a ideas diferentes, provocando confusión sobre a definición.[12] Os eruditos contemporáneos recoñecen que os exemplos na natureza demostraron ser escasos debido a varios factores como as limitacións na delimitación taxonómica[13] ou o "celo taxonómico",[10] explicado polo feito de que os taxónomos clasifican os organismos en "especies", mentres que as especies en anel non adoitan axeitarse a esta definición.[12] Outras razóns que foron citadas son a interrupción do fluxo de xenes por "diverxencia vicariada" e as poboacións fragmentadas debido á inestabilidade do clima.[10]
As especies en anel tamén presentan un caso interesante do problema da especie para aqueles que tratan de dividir o mundo vivo en especies discretas. Todo isto distingue unha especie en anel de dúas especies separadas pola existencia de poboacións conectadas; se perece un suficiente número de poboacións conectadas no anel cortando a conexión reprodutora das poboacións distais da especie en anel, estas serán recoñecidas como especies distintas. O problema é se hai que cuantificar todo o anel como unha soa especie (malia que non todos os individuos se poden hibridar) ou se se debe clasificar cada poboación como unha especie distinta (a pesar de que poden hibridarse cos seus veciños). As especies en anel ilustran que as fronteiras entre as especies se orixinan gradualmente e adoitan existir como un continuo.[10]
Exemplos
editar
Documentáronse moitos exemplos na natureza propostos como especies en anel. Non obstante, hai un debate sobre gran parte destas investigacións, e algúns autores citan probas en contra da súa existencia.[8][14] Os seguintes exemplos proporcionan evidencias que, a pesar do limitado número de exemplos concretos idealizados na natureza, os continuos de especies si existen e poden encontrarse nos sistemas biolóxicos.[10] Isto adoita caracterizarse polo nivel de clasificación de subespecie como clinas, ecotipos, complexos de especies e variedades. Moitos destes exemplos foron suxeito de discusión entre os investigadores, e igualmente "moitos dos casos propostos recibiron pouca atención dos investigadores, o que fai difícil avaliar se presentan as características dunha especie en anel ideal."[12]
A seguinte lista inclúe exemplos de especies en anel atopadas na natureza. Algúns dos exemplos como o complexo das gaivotas Larus, o paseriforme Phylloscopus trochiloides de Asia e as píntegas Ensatina de Norteamérica, foron moi discutidos.[14][15][16][17]
- O paxaro Acanthiza pusilla e A. ewingii.[18]
- A árbore Acacia karroo.[12][19][20]
- As cotovías Alauda (Alauda arvensis, A. japonica e A. gulgula).[12]
- O paxaro Alophoixus[10][21]
- Peixe Aulostomus.[22]
- Paxaros Camarhynchus psittacula e C. pauper.[12]
- Complexo de especies do morcego Chaerephon pumilus.[23]
- Píntegas Ensatina.[24][25]
- Euphorbia tithymaloides é un grupo de plantas euforbiáceas que se reproducen e evolucionaron en anel a través de Centroamérica e o Carribe, encontrándose os extremos do anel nas Illas Virxes, onde parecen ser morfolóxica e ecoloxicamente diferentes.[9]
- O paxaro Parus major.[12] (porén, algúns estudos discuten a validez deste exemplo[26][27])
- Phylloscopus trochiloides é un paxaro que forma unha especie en anel arredor dos Himalaias.[28][29][30][31] Pénsase que se espallaron desde o Nepal arredor da inhóspita meseta do Tíbet, e xuntáronse en Siberia, onde os plumbeitarsus e os viridanus parece que xa non se poden reproducir entre eles.
- O himenóptero Hoplitis producta.[12]
- Rato caseiro.[12]
- A bolboreta Junonia coenia e J. genoveva/J. evarete.[12]
- O paxaro Lalage leucopygialis, L. nigra e L. sueurii.[12]
- As gaivotas Larus forman un "anel" circumpolar arredor do polo norte. L. argentatus argenteus, que vive principalmente en Gran Bretaña e [[Irland]a], pode hibridarse coa gaivota norteamericana L. smithsonianus, a cal pode tamén hibridarse coa gaivota siberiana L. vegae, cuxa subespecie occidental, L. vegae birulai, pode hibridarse coa L. heuglini, que á súa vez pode hibridarse coa gaivota siberiana L. fuscus. As catro gaivotas mencionadas viven ao longo da parte norte de Siberia. A última é o representante oriental de L. fuscus no noroeste de Europa, incluíndo Gran Bretaña. As L. fuscus e L. argentatus son suficientemente diferentes como para que normalmente non se poidan hibridar; deste xeito este grupo de gaivotas forma un continuo excepto onde se encontran as dúas liñaxes en Europa. Porén, un estudo xenético de 2004 publicado co título "The herring gull complex is not a ring species" mostrou que este exemplo é moito máis complicado do que se presentou aquí (Liebers et al., 2004):[32] este exemplo só fala do complexo de especies da L. argentatus clásica a través da L. fuscus. Hai outros varios exemplos taxonomicamente pouco claros que pertencen ao mesmo complexo de especies, como L. michahellis, L. hyperboreus e L. cachinnans.
- As ras Pelophylax nigromaculatus e P. porosus/P. porosus brevipodus[12] (os nomes e clasificación destas especies cambiaron desde a publicación que suxería que eran unha especie en anel).
- A ave Pernis ptilorhynchus e P. celebensis.[12]
- O roedor Perognathus amplus e P. longimembris.[12]
- O roedor Peromyscus maniculatus.[33]
- O fungo Phellinus.[34]
- Complexo do papagaio Platycercus elegans.[35][36]
- A mosca Drosophila paulistorum.[37]
- O paxaro Phylloscopus collybita e P. sindianus.[12]
- O paxaro Phylloscopus trochilus.[38][39]
- O caracol Powelliphanta.[40]
- Os milpés Rhymogona silvatica e R. cervina.[12] (os nomes e clasificacións destas especies cambiaron desde a publicación que suxería que formaban unha especie en anel).
- O paxaro Melospiza melodia forma un anel arredor de Sierra Nevada en California.[41] e as subespecies heermanni e fallax encóntranse na zona do Paso de San Gorgonio.
- O paxaro Todiramphus chloris e T. cinnamominus.[12]
Notas
editar- ↑ Irwin, Darren E.; Irwin, J. H.; Price, T. D. (2001). "Ring species as bridges between microevolution and speciation". Genetica. 112–113: 223–43. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 29 de maio de 2020. Consultado o 05 de febreiro de 2020.
- ↑ Dawkins, Richard (2004). The Ancestor's Tale. Houghton Mifflin. p. 303. ISBN 0-618-00583-8.
- ↑ Brown, Rob. "'Same Species' vs. 'Interfertile: concise wording can avoid confusion when discussing evolution".
- ↑ Liebers, D.; De Knijff, P.; Helbig, A. J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679.
- ↑ The greenish warbler ring species, by Darren Irwin
- ↑ A closer look at a classic ring species: The work of Tom Devitt
- ↑ Esta especie en anel constitúe o tema do conto "The Salamander's tale" que se encontra na obra de Richard Dawkins' The Ancestor's Tale de 2004.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 Coyne, Jerry A.; Orr, H. Allen (2004). Speciation. Sinauer Associates. pp. 102–105. ISBN 0-87893-091-4.
- ↑ 9,0 9,1 Ivalú Cacho, N.; Baum, David A. (2012). "The Caribbean slipper spurge Euphorbia tithymaloides: the first example of a ring species in plants". Proc. R. Soc. B 279 (1742): 3377–3383. PMC 3396892. PMID 22696529. doi:10.1098/rspb.2012.0498.
- ↑ 10,0 10,1 10,2 10,3 10,4 10,5 Pereira, Ricardo J.; Wake, David B. (2015). "Ring species as demonstrations of the continuum of species formation". Molecular Ecology 24 (21): 5312–5314. PMID 26509692. doi:10.1111/mec.13412.
- ↑ Helbig, A. J. (2005). "A ring of species". Heredity 95 (2): 113–114. PMID 15999143. doi:10.1038/sj.hdy.6800679.
- ↑ 12,00 12,01 12,02 12,03 12,04 12,05 12,06 12,07 12,08 12,09 12,10 12,11 12,12 12,13 12,14 12,15 12,16 Irwin, Darren E.; Irwin, Jessica H.; Price, Trevor D. (2001). "Ring species as bridges between microevolution and speciation". Genetica. 112–113: 223–243. PMID 11838767. doi:10.1023/A:1013319217703.
- ↑ Irwin, Darren E. (2012). "A novel approach for finding ring species: look for barriers rather than rings". BMC Biology 10 (21): 21. PMC 3299606. PMID 22410355. doi:10.1186/1741-7007-10-21.
- ↑ 14,0 14,1 Coyne, Jerry (16 July 2014). "There are no ring species". Why Evolution is True.
- ↑ Alcaide, M.; Scordato, E. S. C.; et al. (2014). "Genomic divergence in a ring species complex". Nature 511 (7507): 83–85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. hdl:10261/101651.
- ↑ Liebers, Dorit; Knijff, Peter de; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species". Proc Biol Sci 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679.
- ↑ Highton, R. (1998). "Is Ensatina eschscholtzii a ring species?". Herpetologica 54 (2): 254–278. JSTOR 3893431.
- ↑ Simpson, K.; Day, N.; Trusler, P. (1999). Birds of Australia (6 ed.). Princeton University Press.
- ↑ Brain, P. (1989). "Genetic races in a ring species, Acacia-Karroo". South African Journal of Science 85 (3): 181–185.
- ↑ Ward, David (2011). "Population differentiation in a purported ring species, Acacia karroo (Mimosoideae)". Biological Journal of the Linnean Society 104 (4): 748–755. doi:10.1111/j.1095-8312.2011.01757.x.
- ↑ Jérôme Fuchs; et al. (2015). "The complex phylogeography of the Indo-Malayan Alophoixus bulbuls with the description of a putative new ring species complex". Molecular Ecology 24 (21): 5460–5474. PMID 26224534. doi:10.1111/mec.13337.
- ↑ Bowen, B. W.; et al. (2001). "Phytogeography of the Trumpetfishes (Aulostomus): Ring Species Complex on a Global Scale". Evolution 55 (5): 1029–1039. doi:10.1111/j.0014-3820.2001.tb00619.x.
- ↑ Naidoo, Theshnie; et al. (2016). "Partial support for the classical ring species hypothesis in the Chaerephon pumilus species complex (Chiroptera: Molossidae) from southeastern Africa and western Indian Ocean islands". Mammalia 80 (6). doi:10.1515/mammalia-2015-0062.
- ↑ Moritz, Craig; et al. (1992). "Evolutionary Relationships Within the Ensatina Eschscholtzii Complex Confirm the Ring Species Interpretation". Systematic Biology 41 (3): 273–291. doi:10.1093/sysbio/41.3.273.
- ↑ Moritz, Craig; Schneider, C.J. (1992). "Evolutionary relationships within the Ensatina eschscholtzii complex confirm the ring species interpretation". Systematic Biology 41 (3): 273–291. JSTOR 2992567. doi:10.2307/2992567.
- ↑ Päckert, Martin; et al. (2005). "The great tit (Parus major) – a misclassified ring species". Biological Journal of the Linnean Society 86 (2): 153–174. doi:10.1111/j.1095-8312.2005.00529.x.
- ↑ Kvist, Laura; et al. (2003). "Evolution and genetic structure of the great tit (Parus major) complex". Proc. R. Soc. Lond. B 270 (1523): 1447–1454. PMC 1691391. PMID 12965008. doi:10.1098/rspb.2002.2321.
- ↑ Alström, Per (2006). "Species concepts and their application: insights from the genera Seicercus and Phylloscopus". Acta Zoologica Sinica 52 (Suppl): 429–434. Arquivado dende o orixinal o 02 de marzo de 2014. Consultado o 05 de febreiro de 2020.
- ↑ Irwin, Darren E.; et al. (2005). "Speciation by Distance in a Ring Species". Science 307 (5708): 414–416. PMID 15662011. doi:10.1126/science.1105201.
- ↑ Irwin, Darren E. (2000). "Song variation in an avian ring species". Evolution 54 (3): 998–1010. PMID 10937272. doi:10.1111/j.0014-3820.2000.tb00099.x.
- ↑ Alcaide, Miguel; et al. (2014). "Genomic divergence in a ring species complex". Nature 511 (7507): 83–85. PMID 24870239. doi:10.1038/nature13285. hdl:10261/101651.
- ↑ Liebers, Dorit; de Knijff, Peter; Helbig, Andreas J. (2004). "The herring gull complex is not a ring species" (PDF). Proceedings of the Royal Society B 271 (1542): 893–901. PMC 1691675. PMID 15255043. doi:10.1098/rspb.2004.2679.
- ↑ Caire, William; Zimmerman, Earl G. (1975). "Chromosomal and Morphological Variation and Circular Overlap in the Deer Mouse, Peromyscus Maniculatus, in Texas and Oklahoma". Systematic Zoology 24 (1): 89–95. doi:10.1093/sysbio/24.1.89.
- ↑ Parmasto, Erast (2007). "Phellinus laevigatus s. l. (Hymenochaetales): a ring species". Folia Cryptogamica Estonica 43: 39–49.
- ↑ Joseph, Leo; et al. (2008). "Where and when does a ring start and end? Testing the ring-species hypothesis in a species complex of Australian parrots". Proc. R. Soc. B 275 (1650): 2431–2440. PMC 2603204. PMID 18664434. doi:10.1098/rspb.2008.0765.
- ↑ Eastwood, Justin R.; et al. (2014). "Phylogenetic analysis of beak and feather disease virus across a host ring-species complex". PNAS 111 (39): 14153–14158. PMC 4191811. PMID 25225394. doi:10.1073/pnas.1403255111.
- ↑ Dobzhansky, T.; Spassky, B. (1959). "Drosophila paulistorum, a cluster of species in statu nascendi". Proc. Natl. Acad. Sci. 45 (3): 419–428. PMC 222578. PMID 16590403. doi:10.1073/pnas.45.3.419.
- ↑ Bensch, Staffan; et al. (2009). "Genetic, morphological, and feather isotope variation of migratory willow warblers show gradual divergence in a ring". Molecular Ecology 18 (14): 3087–3096. PMID 19457197. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04210.x.
- ↑ Irwin, Darren E. Irwin (2009). "Incipient ring speciation revealed by a migratory divide". Molecular Ecology 18 (14): 2923–2925. PMID 19457189. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04211.x.
- ↑ Climo, F. M. (1978). "The Powelliphanta gilliesi - traversi - hochstetteri - rossiana - lignaria - superba ring species (Mollusca: Pulmonata)". New Zealand Journal of Zoology 5: 289–294. doi:10.1080/03014223.1978.10428318.
- ↑ Patten, Michael A.; Pruett, Christin L. (2009). "The Song Sparrow,Melospiza melodia,as a ring species: Patterns of geographic variation, a revision of subspecies, and implications for speciation". Systematics and Biodiversity 7 (1): 33–62. doi:10.1017/S1477200008002867.
Véxase tamén
editarOutros artigos
editar- Intergradación
- Continuo dialectal, concepto moi similar en lingüística
Ligazóns externas
editar- Phylloscopus trochiloides
- Mapas e sons do Phylloscopus trochiloides
- A píntega Ensatina
- Especies en anel -- versión abreviada, de Peter Hadfield]
- Nova Scotia Museum of Natural History: Birds of Nova Scotia
- Reprodución de gaivotas híbridas en Bélxica Arquivado 13 de xaneiro de 2022 en Wayback Machine.