Abrir o menú principal
Tres fases da fagocitose:
1. Os receptores de superficie dos fagocitos non ligados non desencadean a fagocitose.
2. O ligamento dos receptores causa que se agrupen.
3. A fagocitose comeza e a partícula é fagocitada.

A fagocitose (do grego fago, comer, cytos, vaso, célula, e -osis, proceso) é o proceso celular consistente en englobar e incorporar partículas sólidas realizado por fagocitos e certos protistas, formando un vacúolo interno chamado fagosoma. A fagocitose é unha forma específica de endocitose, que implica a internalización en vesículas de partículas sólidas, como, por exemplo, bacterias (a internalización de líquidos chámase pinocitose). A fagocitose está implicada na adquisición de nutrientes por algunhas células, e, no sistema inmunitario, é o principal mecanismo para eliminar patóxenos e refugallos celulares. As bacterias, células mortas dos tecidos, e pequenas partículas minerais son exemplos de obxectos que poden ser fagocitados.

O proceso só é homólogo con alimentarse para certos organismos unicelulares; nos animais pluricelulares, o proceso utilízase para a eliminación de refugallos e patóxenos, xa que neses organismos o alimento chégalle ás células en forma de moléculas pequenas disoltas (hai excepcións, como os placozoos como Trichoplax).

Fagocitose no sistema inmunitarioEditar

 
Imaxe de microscopio electrónico de variido dun fagocito (en amarelo á dereita) fagocitando a bacteria Bacillus anthracis (en laranxa á esquerda)

A fagocitose nas células inmunitarias de mamífero é activatda pola unión de patróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPS), que provocan a activación do factor nuclear NF-κB. As opsoninas como C3b e os anticorpos poden actuar como sitios de unión e axudar na fagocitose de patóxenos.[1]

O englobamento do material que se está a fagocitar está facilitado polo sistema contráctil de actina-miosina da célula. O fagosoma (vacúolo fagocítico) co material inxerido fusiónase despois cun lisosoma para que dito material sexa degradado. A degradación faise por medio de encimas ou da produción de especies reactivas do osíxeno.

Algunhas outras células distintas dos fagocitos "profesionais" poden tamén realizar fagocitoses, como é o caso das células dendríticas.[2]

Fagocitose nos leucocitos humanosEditar

A unión dos ligandos aos receptores dos leucocitos induce a súa activación, debido á iniciación de vías de sinalización que producen un aumento dos niveis de calcio citosólicos e a activación de encimas como PKC e fosfolipase A2. A resposta funcional máis importante é a fagocitose e a destrución intracelular do axente daniño.

Nesta fagocitose podemos distinguir tres etapas secuenciais:

Recoñecemento e uniónEditar

Mediado polos receptores de manosa e receptores de diferentes opsoninas presentes no axente daniño. O receptor de manosa é unha lectina que se une aos residuos de manosa e fucosa das glicoproteínas e os glicolípidos. Estes residuos son típicos das paredes bacterianas, mentres que as glicoproteínas e glicolípidos de mamíferos conteñen residuos terminais de ácido siálico. Por tanto, os receptores de manosa únense de forma específica a moléculas bacterianas.

Incorporación no vacúolo fagocíticoEditar

Unha vez que a partícula está unida aos receptores, fórmanse extensións do citoplasma (pseudópodos) que a rodean, a membrana plasmática fusiónase e fórmase unha vesícula (o fagosoma) que contén a partícula. O fagosoma fusiónase entón cun lisosoma, que descarga o seu contido no fagolisosoma. Durante este proceso o fagocito pode tamén liberar o contido dos lisosomas ao espazo extracelular, sobre todo se a partícula que se pretende fagocitar é demasiado grande para ser incorporada nunha vesícula.

A fagocitose (que é un proceso moi complexo) depende da polimerización de actina, polo que os mesmos sinais que activan a quimiotaxe activan tamén a fagocitose.

Destrución do material inxeridoEditar

A degradación pode ser dependente ou independente do osíxeno.

Fagocitose na apoptoseEditar

Despois da apoptose, as células moribundas deben ser eliminadas por macrófagos nun proceso chamado eferocitose. Unha das características dunha célula en apoptose é que presenta na superficie da súa célula varias moléculas normalmente intracelulares, como a calreticulina, a fosfatidilserina (normalmente situada na parte interna da bicapa lipídica da membrana), a anexina A1, e a LDL oxidada. Estas moléculas da superficie das células apoptóticas son recoñecidas polos receptores que os macrófagos teñen na súa superficie, como o receptor da fosfatidilserina, ou por receptores en estado soluble (libres) como a trombospondina 1, Gas-6, e MFG-E8, que se unen a outros receptores da membrana do macrófago como o CD36 e a integrina alfa-V beta-3.

Fagocitose en protistasEditar

 
Trofozoítos de Entamoeba histolytica con eritrocitos fagocitados no seu interior.

En moitos protistas, a fagocitose é un modo de alimentarse. Este é un tipo de nutrición chamado fagotrófica, que se diferencia da nutrición osmotrófica, que ten lugar por absorción.

  • Nalgúns protistas, como as amebas, a fagocitose ten lugar rodeando o obxecto a fagocitar con pseudópodos, de xeito similar ao que fan os fagocitos animais. Nos humanos, a ameba parasita Entamoeba histolytica pode fagocitar glóbulos vermellos do sangue.[3] Este proceso coñécese como "eritrofagocitose", e considérase a única maneira fiable de distinguir a Entamoeba histolytica doutras amebas non invasivas como Entamoeba dispar.[4]
  • Os Ciliados tamén realizan fagocitoses.[5] Os ciliados presentan unha ou fenda ou cámara especializada na superficie celular onde ten lugar a fagocitose, chamada citostoma ou "boca" celular.

O fagosoma que se forma pode fusionarse con lisosomas que conteñen encimas dixestivos, formando un fagolisosoma. As partículas alimenticias son entón dixeridas, e os nutrientes que se liberan difunden ou son transportados ao citosol para ser usados no metabolismo.

A mixotrofía pode implicar tanto nutrición fagotrófica coma fototrófica.[6]

Véxase taménEditar

NotasEditar

  1. The Immune System, Peter Parham, Garland Science, 2nd edition
  2. Ishimoto H, Yanagihara K, Araki N; et al. (2008). "Single-cell observation of phagocytosis by human blood dendritic cells". Jpn. J. Infect. Dis. 61 (4): 294–7. PMID 18653972. Arquivado dende o orixinal o 13 de setembro de 2008. Consultado o 07 de xullo de 2011. 
  3. Boettner DR, Huston CD, Linford AS; et al. (2008). "Entamoeba histolytica phagocytosis of human erythrocytes involves PATMK, a member of the transmembrane kinase family". PLoS Pathog. 4 (1): e8. PMC 2211552. PMID 18208324. doi:10.1371/journal.ppat.0040008. 
  4. "DPDx - Amebiasis". Arquivado dende o orixinal o 20 de decembro de 2008. Consultado o 2008-12-30. 
  5. Grønlien HK, Berg T, Løvlie AM (2002). "In the polymorphic ciliate Tetrahymena vorax, the non-selective phagocytosis seen in microstomes changes to a highly selective process in macrostomes". J. Exp. Biol. 205 (Pt 14): 2089–97. PMID 12089212. 
  6. Stibor H, Sommer U (2003). "Mixotrophy of a photosynthetic flagellate viewed from an optimal foraging perspective". Protist 154 (1): 91–8. PMID 12812372. doi:10.1078/143446103764928512.