Citostoma
Un citostoma (de cyto-, célula e stoma-, boca) ou boca da célula é unha parte dunha célula especializada na fagocitose, usualmente en forma dun funil ou fenda sostido por microtúbulos. O alimento é dirixido ao citostoma, introducido na célula e queda encerrado nun vacúolo. Só certos grupos de protozoos, como os ciliados e escavados, teñen citostomas.[1] Un exemplo é o ciliado Balantidium coli. Noutros protozoos e en células de organismos multicelulares, a fagocitose ten lugar en calquera punto da célula ou a alimentación ten lugar por absorción.
Estrutura
editarO citostoma forma unha invaxinación na superficie celular e está normalmente dirixido cara ao núcleo da célula.[2] O citostoma é sinalado a miúdo en ilustracións como a invaxinación completa, mais en realidade o citostoma é só a abertura da invaxinación na superficie da célula. O resto da invaxinación é clasificada como citofarinxe.[3] A citofarinxe funciona en conxunción co citostoma para importar macromoléculas ao interior da célula. Esta forte asociación entre o citostoma e a citofarinxe adoita denominarse complexo citostoma-citofarinxe ou aparato citofarínxeo. Porén, nun pequeno número de casos o citostoma funciona independentemente para importar macromoléculas. Nestes exemplos, o citostoma importa macromoléculas formando directamente vesículas que son importadas ao interior da célula.[3]
O citostoma está asociado cos microtúbulos que funcionan no mantemento da súa forma. Un conxunto de microtúbulos está disposto formando un triplete e está localizado debaixo da membrana do citostoma. Un segundo conxunto de microtúbulos está posicionado directamente baixo a membrana do peto flaxelar e forma un cuarteto.[4]
Citofarinxe
editarIgualmente importante no funcionamento da endocitose é a estrutura coñecida como citofarinxe. A citofarinxe é unha longa estrutura de forma tubular que forma a invaxinación asociada co citostoma. Mentres que a forma da citofarinxe non é constante, está dirixida tipicamente cara á parte posterior da célula, a miúdo enganchándose arredor do núcleo central. A lonxitude da citofarinxe varía durante o ciclo celular, pero a súa lonxitude media é de 8 µm. Igual que o citostoma, un conxunto de microtúbulos forma unha asociación coa citofarinxe. Dous conxuntos de mictrotúbulos seguen a dirección da citofarinxe nas células. Estes conxuntos de microtúbulos forma unha estrutura de tipo canle ou quenlla que rodea a citofarinxe. Un dos lados da citofarinxe non está asociado con estes microtúbulos e é denominado o "lado espido". Porén, as vesículas asócianse con este lado da citofarinxe.[4]
Localización
editarA localización do citostoma na maioría dos protozoos flaxelados está fortemente conservado. O citostoma está localizado no extremo anterior da célula preto dunha estrutura coñecida como peto flaxelar. O peto flaxelar é tamén unha invaxinación na célula e tamén serve como sitio de endocitose. A abertura do citostoma está aproximadamente ao mesmo nivel da abertura do peto flaxelar.[3]
Os Ciliophora son un filo de protozoos con citostomas apicais ou laterais.[5]
Función
editarO complexo citostoma-citofarinxe funciona da maneira seguinte: as macromoléculas que van ser captadas pola célula entran no citostoma. Estas pasan despois ao lume da citofarinxe e son transportadas ao extremo posterior da célula, onde son introducidas en vesículas evaxinadas que son transportadas a outras partes da célula. A citofarinxe deste modo actúa de modo parecido a unha palla que zuga macromoléculas ao extremo posterior da célula. O paso de macromoléculas desde a entrada do citostoma ao extremo posterior da citofarinxe tarda polo menos 2 minutos. O citostoma é o sitio principal de endocitose en epimastigotes de Trypanosoma cruzi.[6]
Asociacións
editarO citostoma foi tamén asociado co flaxelo de Trypanosoma cruzi. Ata agora, este é o único exemplo coñecido dun orgánulo endocitótico que está asociado cun orgánulo locomotor.[2]
Estruturas relacionadas
editarComo se mencionou arriba, o peto flaxelar é outro sitio de endocitose en protozoos flaxelados. O peto flaxelar é unha invaxinación que se forma arredor do flaxelo extracelular. O peto flaxelar é un sitio tanto de endocitose coma de exocitose nas células.[7]
Métodos de visualización
editarUtilizáronse moitos métodos para visualizar o citostoma. Eger et al. usaron moléculas de transferrina etiquetadas con ouro en combinación coa microscopia confocal para visualizar o citostoma. Este experimento mostraba que a etiquetaxe con partículas de ouro era evidente en dúas localizacións celulares; unha das localizacións era o fondo da citofarinxe, e a outra localización eran os reservosomas da célula.[7]
Outro equipo utilizou microscopia electrónica de varrido de feixe iónico, tamén coñecida como FIB-SEM seguida da reconstrución tridimensional para crear un modelo en 3D do complexo citostoma-citofarinxe.[4]
Notas
editar- ↑ Allaby, Michael. A dictionary of zoology. Oxford University Press, 2003.
- ↑ 2,0 2,1 Okuda, Kendi, et al. "The cytostome of Trypanosoma cruzi epimastigotes is associated with the flagellar complex." Experimental parasitology 92.4 (1999): 223-231.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Preston, T. M. "The Form and Function of the Cytostome‐Cytopharynx of the Culture Forms of the Elasmobranch Haemoflagellate Trypanosoma raiae Laveran & Mesnil." The Journal of protozoology 16.2 (1969): 320-333.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Alcantara, Carolina L., et al. "The three-dimensional structure of the cytostome-cytopharynx complex of Trypanosoma cruzi epimastigotes." Journal of cell science 127.10 (2014): 2227-2237
- ↑ Nisbet, Brenda. Nutrition and feeding strategies in protozoa. Springer Science & Business Media, 2012.
- ↑ Porto-Carreiro, Isabel, et al. "Trypanosoma cruzi epimastigote endocytic pathway: cargo enters the cytostome and passes through an early endosomal network before storage in reservosomes." European journal of cell biology 79.11 (2000): 858-869.
- ↑ 7,0 7,1 Eger, Iriane, and Maurilio José Soares. "Endocytosis in Trypanosoma cruzi (Euglenozoa: Kinetoplastea) epimastigotes: Visualization of ingested transferrin–gold nanoparticle complexes by confocal laser microscopy." Journal of microbiological methods 91.1 (2012): 101-105.