Hormona

substancias liberadas por glándulas, órganos ou células epiteliais ou intersticiais

As hormonas (do grego ὁρμή - "ímpeto, estímulo") son substancias químicas liberadas por glándulas, órganos ou por células epiteliais ou intersticiais, que afectan ao metabolismo doutras células noutras partes do corpo. Só se precisa unha pequena cantidade de hormona para modificar o metabolismo doutra célula. Trátase basicamente dun mensaxeiro químico que leva un sinal dunha célula a outra.

Tipos de hormonas segundo a súa natureza química.
Epinefrina (adrenalina), unha hormona de tipo catecolamina.

Todos os organismos multicelulares producen hormonas. As hormonas vexetais denomínanse fitohormonas, entre as que están as auxinas, ácido abscísico, citoquinina, xiberelina e o etileno. As hormonas nos animais son xeralmente transportadas polo sangue, pero tamén poden selo polos espazos intercelulares. O funcionamento hormonal máis complexo dáse nos vertebrados, pero os invertebrados tamén teñen hormonas, por exemplo a hormona esteroide ecdisona, que intervén na muda dos insectos.

As células responden a unha hormona cando expresan un receptor específico para esa hormona. A hormona únese á proteína receptora, o que resulta na activación dun mecanismo de transdución de sinais que, en última instancia leva a unha resposta celular específica. Os tecidos que non teñen receptores para unha determinada hormona non se verán afectados por ela.

As hormonas endócrinas son moléculas segregadas (liberadas) directamente no torrente sanguíneo, xeralmente en capilares. Circulando polo sangue poden chegar a partes do corpo moi afastadas de onde foron segregadas. As hormonas que se segregan e funcionan de forma parácrina, difunden polos espazos intersticiais entre as células e chegan a tecidos diana que están próximos. As hormonas hidrosolubles, como as catecolaminas e as hormonas proteicas, son transportadas polo sistema circulatorio disoltas directamente no plasma. Outras, como as esteroides e as do tiroide, son liposolubles e para a súa distribución deben unirse a unha glicoproteína transportadora do plasma sanguíneo (un exemplo é a TBG que se une á tiroxina) formando complexos proteína-ligando. Algunhas hormonas son completamente activas cando se liberan no torrente circulatorio (como a insulina ou a hormona do crecemento), mentres que outras son prohormonas que deben ser activadas en células específicas por medio dunha serie de pasos de activación que adoitan estar moi regulados.

Diversos compostos químicos exóxenos, tanto naturais coma sintéticos, teñen efectos similares aos das hormonas nos seres humanos e outros seres vivos. A súa interferencia coa síntese, secreción, transporte, unión, acción, ou eliminación de hormonas naturais no corpo poden cambiar a homeostase, reprodución, desenvolvemento, ou comportamento, do mesmo modo que o farían as hormonas producidas endoxenamente.[1]

As hormonas como moléculas de sinalización editar

Véxase tamén: Transdución de sinais.

A función hormonal implica os seguintes aspectos:

  1. Biosíntese dunha determinada hormona nun determinado tecido, o cal ten diversos mecanismos de regulación.
  2. Almacenamento e secreción da hormona.
  3. Transporte da hormona ata as súas células diana.
  4. Recoñecemento da hormona por unha proteína asociada á membrana plasmática ou intracelular, que funciona como receptor hormonal.
  5. Relé e amplificación do sinal hormonal recibido por medio dun proceso de transdución de sinais, que dará lugar á resposta celular. Moitas veces utilízanse segundos mensaxeiros, que actúan dentro da célula cando a hormona non penetra nela. A reacción das células diana pode despois ser recoñecida polas células produtoras da hormona, o que pode orixinar unha regulación á baixa da produción da hormona. Este é un exemplo dun bucle de retroalimentación negativa homeostático.
  6. Degradación da hormona.

As células produtoras de hormonas son normalmente tipos de células especializados, situadas nunha determinada glándula endócrina, como a glándula tiroide, ovarios, e testículos. As hormonas saen da célula produtora por exocitose ou por outros mecanisos de transporte de membrana. O modelo xerárquico da produción hormonal é unha simplificación do proceso de sinalización hormonal, que é moi complexo. As células que reciben o sinal dunha determinada hormona poden ser de varios tipos e estar situados en diferentes tecidos, como ocorre coa insulina, que desencadea diversos efectos fisiolóxicos sistémicos actuando en varios tecidos. Diferentes tecidos responden de diferente maneira ao sinal enviado por unha mesma hormona, o que fai que a sinalización endócrina sexa complicada e elaborada.

Interaccións con receptores editar

 
O diagrama da esquerda mostra unha hormona esteroide que (1) entra na célula e (2) únese a unha proteína receptora no núcleo, causando (3) a síntese de ARNm, que é o primeiro paso necesario para a síntese proteica. Na parte dereita móstrase a acción de hormonas lipídicas (1) uníndose a receptores, os cales (2) inician unha vía de transdución de sinais. A vía de transdución de sinais finaliza (3) coa activación de factores de transcrición no núcleo, e comeza a síntese protica. En ambos os diagramas, a é a hormona, b é a membrana plasmática, c é o citoplasma, e d é o núcleo.

A maioría das hormonas inician a resposta celular ao combinárense primeiro con receptores proteicos específicos asociados á membrana ou intracelulares. Unha célula pode ter varios receptores diferentes que recoñezan a mesma hormona e activen diferentes vías de transdución de sinais, ou unha célula pode ter diferentes receptores que recoñezan distintas hormonas que activan a mesma vía bioquímica.

Para moitas hormonas, entre as que están a maioría das hormonas proteicas, o receptor está asociado e integrado na membrana plasmática na superficie da célula, xa que polo seu tamaño non poden penetrar na célula. A interacción da hormona co receptor desencadea unha cascada de efectos secundarios dentro docitoplasma da célula, o que xeralmente implica a fosforilación ou desfosforilación doutras proteínas citoplasmáticas, cambios na permeabilidade de canles iónicas, ou o incremento da concentración de moléculas intracelulares que poden actuar como segundos mensaxeiros (por exemplo, o AMP cíclico). Algunhas hormonas proteicas tamén interaccionan con receptores intracelulares localizados no citoplasma ou no núcleo celular por un mecanismo intrácrino (a hormona prodúcese e actúa dentro da célula).

Outras hormonas teñen pequeno tamaño e unha natureza química liposoluble que lles permite atravesar doadamente a membrana e penetrar na célula, como as hormonas esteroides ou as hormonas tiroides, as cales teñen receptores intracelulares no citoplasma da célula diana. A combinación da hormona co complexo proteico receptor móvese despois polo citoplasma ata chegar ao núcleo, onde se une a secuencias de ADN específicas da cromatina, amplificando ou suprimindo a expresión de certos xenes, o que afecta á síntese de determinadas proteínas.[2] Porén, non todos os receptores esteroides teñen unha localización intracelular, xa que hai algúns asociados á membrana plasmática.[3]

Unha importante consideración, que determina o nivel ao cal se activan as vías de transdución de sinais celulares en resposta a un sinal hormonal, é a concentración efectiva de complexos hormona-receptor que se forman. As concentracións dos complexos hormona-receptor están determinados por tres factores:

  1. número de moléculas de hormona dispoñibles para a formación do complexo
  2. número de moléculas de receptor dispoñibles
  3. afinidade de unión entre a hormona e o receptor.

A cantidade de moléculas de hormona dispoñible para a formación do complexo é xeralmente o factor principal que determina a que nivel se activa a vía de transdución de sinais; o número de moléculas de hormona dispoñible está determinado pola concentración de hormona circulante, a cal á súa vez está influenciada polo nivel e proporción no que é segregada polas células biosintéticas. O número de receptores na superficie celular da célula receptora pode tamén variarse, igual que a afinidade entre a hormona e o receptor.

Fisioloxía das hormonas editar

A maioría das células poden producir moléculas que actúan como moléculas de sinalización para outras células, alterando o seu crecemento, función ou metabolismo. Estas moléculas de sinalización poden ser citocinas, neurotransmisores, hormonas e outras. As hormonas clásicas producidas por células das glándulas endócrinas das que falamos ata agora neste artigo son un destes produtos celulares, que están especializadas en servir como reguladores a nivel global do organismo. Porén, poden tamén exercer os seus efectos só no tecido no cal foron orixinalmente producidas.

O grao da biosíntese e secreción hormonal é xeralmente regulado por un mecanismo de control de retroalimentación negativa homeostática. Dito mecanismo depende de factores que inflúen no metabolismo e excreción de hormonas. Así, unha alta concentración dunha hormona non pode por si soa desencadear o mecanismo de retroalimentación negativa, senón que a retroalimentación negativa debe orixinarse pola sobreprodución dun "efecto" da hormona.

A secreción de hormonas pode ser estimulada e inhibida por:

  • Outras hormonas (hormonas estimulantes ou liberadoras).
  • Concentracións plasmáticas de ións ou nutrientes, e globulinas de unión a hormonas.
  • Actividade mental e neuronal.
  • Cambios ambientais, por exemplo, de luz e temperatura.

Un grupo especial de hormonas é o das hormonas trópicas que estimulan a produción hormonal en glándulas endócrinas. Por exemplo, a hormona estimulante da tiroide (TSH), producida na adenohipófise, causa o crecemento e incremento de actividade doutra glándula endócrina, a glándula tiroide, que aumenta a produción de hormonas tiroides.

Un tipo de hormonas recentemente identificado é o das "hormonas da fame", como ghrelina, orexina, e PYY 3-36, e o das "hormonas da saciedade", como colecistoquinina, leptina, nesfatina-1 e obestatina.

Para liberaren hormonas activas rapidamente na corrente sanguínea, as células que biosintetizan as hormonas poden producir e almacenar hormonas bioloxicamente inactivas en forma de pre- ou prohormonas. Estas poden ser rapidamente convertidas na súa forma hormonal activa en resposta a un estímulo determinado.

As hormonas poden segregarse en forma cíclica, contribuíndo ao establecemento de biorritmos (por exemplo, secreción de prolactina durante a lactación, secreción de esteroides sexuais durante o ciclo menstrual). O sistema endócrino pode autorregularse por medio de mecanismos de retroalimentación (feed-back), os cales poden ser de dous tipos:

  • Retroalimentación positiva: Unha glándula segrega unha hormona que estimula a outra glándula para que segregue outra hormona que estimule a primeira glándula. Por exemplo, a FSH segregada pola hipófise estimula o desenvolvemento dos folículos ováricos, que segregan estróxenos, os cales estimulan unha maior secreción de FSH pola hipófise.
  • Retroalimentación negativa: Unha glándula segrega unha hormona que estimula a outra glándula para que segregue unha hormona que inhibe a primeira glándula. por exemplo, a ACTH segregada pola hipófise estimula a secreción de glicocorticoides adrenais que inhiben a secreción de ACTH pola hipófise.

Á súa vez, segundo o número de glándulas implicadas nos mecanismos de regulación, os circuítos glandulares poden clasificarse en:

  • Circuítos longos: Unha glándula regula outra glándula que regula a unha terceira glándula, a cal á súa vez regula a primeira glándula, polo que neste eixe están implicadas tres glándulas.
  • Circuítos curtos: Unha glándula regula outra glándula que regula a primeira glándula, polo que neste eixe están implicadas só dúas glándulas.
  • Circuítos ultracurtos: Unha glándula regúlase a si mesma.

Efectos das hormonas en mamíferos editar

As hormonas teñen os seguintes efectos no corpo:

Unha hormona pode tamén regular a produción e liberación doutras hormonas. Os sinais hormonais controlan o ambiente interno do corpo por medio da homeostase.

Tipos de hormonas editar

Se clasificamos as hormonas dos vertebrados pola súa natureza química, distinguimos tres tipos:

Farmacoloxía editar

Moitas hormonas e os seus análogos utilízanse como medicinas. As hormonas prescritas máis comunmente son os estróxenos e os proxestáxenos (como métodos de contraconcepción hormonal e como tratamento da menopausa), a tiroxina (en forma de levotiroxina, para tratar o hipotiroidismo) e diversos esteroides (para enfermidades autoinmunitarias e trastornos respiratorios). A insulina utilízase en casos de diabetes mellitus. Os preparados para uso en otolaringoloxía con frecuencia conteñen equivalentes farmacolóxicos da adrenalina, e as cremas con esteroides e vitamina D utilizanse en tratamentos dermatolóxicos.

Unha "dose farmacolóxica" ou "suprafisiolóxica" dunha hormona é un termo médico que se refire a unha cantidade de hormona moito maior da natural normal. Os efectos de doses farmacolóxicas de hormonas poden ser diferentes das respostas observadas coas doses naturais e poden ser útiles terapeuticamente, aínda que non sen efectos secundarios adversos potenciais. Un exemplo é a capacidade que teñen doses farmacolóxicas de glicocorticoides de suprimir a inflamación.

Historia editar

O concepto de secreción interna apareceu no século XIX, cando Claude Bernard o describiu en 1855, pero non especificou a posibilidade de que existisen moléculas mensaxeiras que transmitisen sinais desde un órgano a outro.

O termo hormona foi acuñado en 1905, a partir do verbo grego ὁρμἀω (poñer en movemento, impulsar, estimular), aínda que xa antes se descubriran dúas funcións hormonais en órganos do corpo. A primeira, fundamentalmente realizada no fígado, descuberta por Claude Bernard en 1851. A segunda foi a función da medula suprarrenal, descuberta por Alfred Vulpian en 1856. A primeira hormona que se descubriu foi a adrenalina, descrita polo xaponés Jokichi Takamine en 1901. Posteriormente o estadounidense Edward Calvin Kendall illou a tiroxina en 1914.

Hormonas humanas máis importantes editar

Hormonas peptídicas e derivadas de aminoácidos editar

Nome Abrevia-
tura
Orixe Mecanismo de acción Tecido diana Efecto
Melatonina Glándula pineal Hipocampo, tronco encefálico, retina, intestino etc. Antioxidante e causa o sono.
Serotonina 5-HT Sistema nervioso central, tracto gastrointestinal "5-HT" Tronco encefálico Controla o humor, o apetito e o sono.
Tetraiodotironina T4 Tiroide Directo A menos activa das hormonas tiroides; aumento do metabolismo basal e da sensibilidade ás catecolaminas, afecta á síntese de proteínas.
Triiodotironina T3 Tiroide Directo A máis potente das hormonas tiroides: aumento do metabolismo basal e da sensibilidade ás catecolaminas, afecta á síntese de proteínas.
Adrenalina
(ou epinefrina)
EPI Medula adrenal Corazón, vasos sanguíneos, fígado, tecido adiposo, ollo, aparato dixestivo Resposta de loita ou fuxida: aumento do ritmo cardíaco e do volume sistólico, vasodilatación, aumento do catabolismo do glicóxeno no fígado, da lipólise nos adipocitos; todo isto incrementa a subministración de oxíxeno e glicosa ao cerebro e músculo; dilatación das pupilas; supresión de procesos non vitais (como a dixestión e do sistema inmunitario).
Noradrenalina
(ou norepinefrina)
NRE Medula adrenal Ás veces considérase que é só un neurotransmisor (resposta de loita ou fuxida: como a adrenalina).
Dopamina DPM, PIH ou DA Ril, hipotálamo (neuronas do núcleo infundibular) Aumento do ritmo cardíaco e da presión arterial
inhibe a liberación de prolactina e hormona liberadora da tirotropina.
Hormona antimulleriana AMH Testículos (células de Sertoli) Testículo (condutos de Müller) Inhibe o desenvolvemento dos condutos de Müller no embrión masculino.
Adiponectina Acrp30 Tecido adiposo Fígado, músculo esquelético, tecido adiposo Aumenta a sensibilidade á insulina polo que regula o metabolismo da glicosa e os ácidos graxos.
Hormona adrenocorticotrópica ACTH Hipófise anterior AMPc Córtex adrenal Estimula a produción de corticosteroides (glicocorticoides e andróxenos).
Anxiotensinóxeno e anxiotensina AGT Fígado IP3 Vasos sanguíneos, córtex adrenal Vasoconstrición, liberación de aldosterona.
Hormona antidiurética
(ou vasopresina)
ADH Hipotálamo (acumúlase na hipófise posterior para a súa posterior liberación) variable Ril, vasos sanguíneos, hipófise anterior Retención de auga nos riles, vasoconstrición moderada; liberación de hormona adrenocorticotrópica da hipófise anterior.
Péptido natriurético auricular
(ou atriopeptina)
ANP Corazón (células musculares da aurícula dereita) GMPc Ril] Regula o balance de auga e electrólitos, reduce a presión sanguínea.
Calcitonina CT Tiroide AMPc Intestino, ril, óso Construción do óso, redución do nivel de Ca2+ sanguíneo, incrementa o almacenamento de Ca2+ nos ósos e a súa reabsorción nos riles.
Colecistoquinina CCK Duodeno Páncreas, vesícula biliar Produción de encimas dixestivos (páncreas) e de bile (vesícula biliar); supresión do apetito.
Hormona liberadora da corticotropina CRH Hipotálamo AMPc Hipófise anterior Estimula a secreción de hormona adrenocorticotrópica.
Eritropoetina EPO Ril Células nai da medula ósea Estimula a produción de eritrocitos.
Hormona estimulante dos folículos FSH Hipófise anterior AMPc Ovario, testículo Muller: estimula a maduración do folículo de Graaf do ovario.

Home: estimula a espermatoxénese e a produción de proteínas do seme polas células de Sertoli dos testículos.

Gastrina GRP Estómago (células parietais), duodeno Estómago (células parietais) Secreción de ácido clorhídrico gástrico.
Ghrelina Estómago Hipófise anterior Estimula o apetito e a secreción de hormona do crecemento.
Glicagón GCG Páncreas (células alfa) AMPc Fígado Glicoxenólise e gliconeoxénese, o que incrementa o nivel de glicosa en sangue.
Hormona liberadora da gonadotropina GnRH Hipotálamo IP3 Hipófise anterior Estimula a liberación de Hormona estimulante dos folículos e de hormona luteinizante.
Somatocrinina GHRH Hipotálamo IP3 Hipófise anterior Estimula a liberación de hormona do crecemento.
Gonadotropina coriónica humana hCG Placenta (células do sincitiotrofoblasto) AMPc Mantemento do corpo lúteo no comezo do embarazo; inhibe a resposta inmunitaria contra o embrión.
Lactóxeno placentario humano HPL Placenta Estimula a produción de insulina e IGF-1, aumenta a resistencia á insulina e a intolerancia aos carbohidratos.
Hormona do crecemento
(ou somatotropina)
GH ou hGH Hipófise anterior óso, músculo, fígado Estimula a proliferación celular e a mitose, e a liberación de factor de crecemento de tipo insulina tipo I.
Inhibina Testículo (células de Sertoli), ovario (células da granulosa), feto (trofoblasto) Hipófise anterior Inhibe a produción de hormona estimulante dos folículos.
Insulina INS Páncreas (células beta) Tirosina quinase tecidos Estimula a entrada de glicosa desde o sangue ás células, a glicoxenoxénese e a glicólise en fígado e músculo; estimula a entrada de lípidos e a síntese de triglicéridos nos adipocitos e outros efectos anabólicos.
Factor de crecemento de tipo insulina
(ou somatomedina)
IGF Fígado Tirosina quinase Efectos análogos á insulina; regula o crecemento celular e o desenvolvemento.
Leptina LEP Tecido adiposo Diminución do apetito e aumento do metabolismo.
Hormona luteinizante LH Hipófise anterior AMPc Ovario, testículo Estimula a ovulación; estimula a produción de testosterona polas células de Leydig.
Hormona estimulante dos melanocitos MSH ou α-MSH Hipófise anterior/pars intermedia AMPc Melanocitos Melanoxénese (escurecemento da pel).
Orexina Hipotálamo Aumenta o gasto de enerxía e o apetito.
Oxitocina OXT Hipófise posterior IP3 glándula mamaria, útero, vaxina Estimula a secreción de leite; contracción do cérvix; implicada no orgasmo e na confianza entre a xente;[4] e os ritmos circadianos (temperatura corporal, nivel de actividade, vixilia).[5]
Parathormona PTH Paratiroide AMPc Aumenta o Ca2+ sanguíneo e, indirectamente, estimula os osteoclastos; estimula a reabsorción de Ca2+ nos riles; activa a vitamina D.
Prolactina PRL Hipófise anterior, útero Glándula mamaria, sistema nervioso central Produción de leite; pracer trala relación sexual.
Relaxina RLN Útero Función pouco clara en humanos.
Secretina SCT Duodeno (células S) Fígado, páncreas, duodeno (células de Brunner) Estimula a secreción de bicarbonato; potencia os efectos da colecistoquinina; detén a produción de zumes gástricos.
Somatostatina SRIF Hipotálamo (células neuroendocrinas do núcleo periventricular), illotes de Langerhans (células delta), aparato gastrointestinal Hipófise anterior, aparato gastrointestinal, músculo liso, páncreas Numerosos efectos: inhibe a liberación de hormona do crecemento e hormona liberadora da tirotropina; suprime a liberación de gastrina, colecistoquinina, secretina, e outras moitas hormonas gastrointestinais; reduce as contraccións do músculo liso intestinal;[6] inhibe a liberación de insulina e glicagón; suprime a secreción exócrina do páncreas.
Trombopoetina TPO Fígado, ril, músculo estriado Megacariocitos Produción de plaquetas.[7]
Tirotropina TSH Hipófise anterior AMPc Tiroide Estimula a secreción de tiroxina e triiodotironina.
Hormona liberadora da tirotropina TRH Hipotálamo (neuronas neurosecretoras do núcleo paraventricular) IP3 Hipófise anterior Estimula a liberación de tirotropina e de prolactina.
Factor liberador da prolactina PRF Hipotálamo Hipófise anterior Estimula a liberación de prolactina.
Lipotropina PRH Hipófise anterior Tecido adiposo, melanocitos Estimula a lipólise e a síntese de esteroides; estimula a produción de melanina.
Péptido natriurético cerebral BNP Corazón (células do miocardio) Redución da presión sanguínea por redución da resistencia vascular da circulación sistémica, da cantidade de auga, sodio e graxas no sangue.
Neuropéptido Y NPY Estómago Aumento da inxestión de alimentos e diminución da actividade física.
Histamina Estómago (células ECL) Estimula a secreción de ácidos gástricos.
Endotelina Estómago (células X) Músculo liso do estómago Contracción do músculo liso do estómago.[8]
Polipéptido pancreático Páncreas (células PP) Descoñecido.
Renina Ril (células xustaglomerulares) Activa o sistema renina-anxiotensina pola produción da anxiotensina I do anxiotensinóxeno.
Encefalina Ril (células cromafíns) Regula a dor.

Hormonas lipídicas editar

Esteroides editar

Nome Abrevia-
tura
Orixe Mecanismo de acción Tecido diana Efecto
Cortisol Glándulas suprarrenais (células fasciculadas e células reticulares) Directo Estimula a gliconeoxénese; inhibe a captación de glicosa no músculo e no tecido adiposo; mobiliza os aminoácidos dos tecidos extrahepáticos; estimula a lipólise no tecido adiposo; efectos antiinflamatorios e inmunodepresivos.
Aldosterona Córtex adrenal (células glomerulares) Directo Estimula a reabsorción de sodio e a secreción de potasio e H+ no ril, o que fai aumentar o volume sanguíneo.
Testosterona Testículo (células de Leydig) Directo a testosterona prodúcese principalmente nos testículos dos machos e nos ovarios das femias, aínda que pequenas cantidades son segregadas polas glándulas suprarrenais. É a hormona sexual principal masculina e esteroide anabólico. Crecemento, aumento da masa muscular e da densidade ósea; maduración dos testículos, formación do escroto, crecemento do pelo pubiano e axilar, modificación do aparato vocal (a voz faise máis grave).
Deshidroepiandrosterona DHEA Testículo (células de Leydig), ovario (células da teca), ril (zona fasciculada zona reticular) Directo Similar á testosterona.
Androstenediona Glándulas adrenais, gónadas Directo Substrato para os estróxenos.
Dihidrotestosterona DHT Múltiple Directo Controla o incremento do pelo no corpo e a cara, inflúe sobre a secreción das glándulas sebáceas (causa acne), produce perda de cabelo, HPB e cancro de próstata.
Estradiol (17β-estradiol) E2 Ovario (folículo de Graaf, corpo lúteo), testículo (células de Sertoli) Directo

Crecemento; crecemento do pelo pubiano e axilar na muller principalmente, promove a diferenciación dos caracteres sexuais secundarios femininos; estimula diversos factores de coagulación; incrementa a retención de auga e sodio. Reforza os cancros de mama sensibles a hormonas[9] (a supresión da produción de estróxenos é un tratamento para ditos cancros). Nos homes, prevén a apoptose das células xerminais;[10] retroinhibidor negativo da síntese de testosterona nas células de Leydig.[11]

Estrona Ovario (células da granulosa), adipocitos Directo Actúa no desenvolvemento dos caracteres sexuais e órganos reprodutores femininos, realiza o mantemento do control electrolítico e aumenta o anabolismo de proteínas.
Proxesterona Ovario (corpo lúteo), glándulas adrenais, placenta (durante o embarazo) Directo Mantén o embarazo:[12] converte o endometrio en órgano secretor, fai ao moco cervical impermeable ao esperma, inhibe a resposta inmunitaria contra o embrión, diminúe a coagulación sanguínea: incrementa a formación e a agregación plaquetarias, vasoconstrición; broncoconstrición.

Notas editar

  1. Crisp TM, Clegg ED, Cooper RL, Wood WP, Anderson DG, Baetcke KP, Hoffmann JL, Morrow MS, Rodier DJ, Schaeffer JE, Touart LW, Zeeman MG, Patel YM (1998). "Environmental endocrine disruption: An effects assessment and analysis". Environ. Health Perspect. 106 (Suppl 1): 11–56. PMC 1533291. PMID 9539004. 
  2. Beato M, Chavez S and Truss M (1996). "Transcriptional regulation by steroid hormones". Steroids 61 (4): 240–251. PMID 8733009. doi:10.1016/0039-128X(96)00030-X. 
  3. Hammes SR (2003). "The further redefining of steroid-mediated signaling". Proc Natl Acad Sci USA 100 (5): 21680–2170. PMC 151311. PMID 12606724. doi:10.1073/pnas.0530224100. 
  4. Kosfeld M et al. (2005) Oxytocin increases trust in humans. Nature 435:673-676. PDF Arquivado 29 de maio de 2008 en Wayback Machine. PMID 15931222
  5. "Scientific American Mind, "Rhythm and Blues"; June/July 2007; Scientific American Mind; by Ulrich Kraft". Arquivado dende o orixinal o 06 de decembro de 2008. Consultado o 06 de xuño de 2013. 
  6. Colorado State University - Biomedical Hypertextbooks - Somatostatin
  7. Kaushansky K. Lineage-specific hematopoietic growth factors. N Engl J Med 2006;354:2034-45. PMID 16687716.
  8. Endo, Kazuki; Matsumoto, Takayuki; Kobayashi, Tsuneo; Kasuya, Yutaka; Kamata, Katsuo (2005). "Diabetes-related changes in contractile responses of stomach fundus to endothelin-1 in streptozotocin-induced diabetic rats". Journal of Smooth Muscle Research (en inglés) 41 (1): 35–47. ISSN 0916-8737. doi:10.1540/jsmr.41.35. 
  9. Terapia Hormonal.
  10. Pentikäinen V, Erkkilä K, Suomalainen L, Parvinen M, Dunkel L. Estradiol Acts as a Germ Cell Survival Factor in the Human Testis in vitro. The Journal of Clinical Endocrinology & Metabolism 2006;85:2057-67 PMID 10843196
  11. Devlin, T. M. 2004. Bioquímica, 4ª edición. Reverté, Barcelona. ISBN 84-291-7208-4
  12. As hormonas placentarias.

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Ligazóns externas editar