Fosfolípido
Os fosfolípidos[1] son un tipo de lípidos que son os principais compoñentes das membranas celulares, as cales están constituídas por unha bicapa lipídica. Deben o seu nome a que presentan un grupo fosfato na súa molécula. A maioría dos fosfolípidos conteñen un diacilglicérido, un grupo fosfato, e unha molécula orgánica pequena terminal polar, como a colina; pero hai un grupo deles, os esfingolípidos, como as esfingomielinas, que en lugar do diacilglicérido teñen unha esfingosina unida a un ácido graxo. O primeiro fosfolípido que foi identificado nos tecidos biolóxicos foi a fosfatidilcolina (orixinalmente chamada lecitina) obtida da xema do ovo, por Theodore Nicolas Gobley, un químico e farmacéutico francés, en 1847.
Carácter anfipático
editarAs moléculas anfipáticas ou anfifílicas teñen na súa molécula unha parte hidrófila e outra hidrófoba. Os fosfolípidos son anfipáticos. O grupo de "cabeza" dun fosfolípido é hidrófilo (atrae a auga), e as súas "colas" son hidrofóbicas (repelen a auga). A cabeza hidrofílica contén o grupo fosfato, cargado negativamente a pH celular, e unha molécula polar unida ao fosfato. A cola hidrofóbica xeralmente consiste en longas cadeas hidrocarbonadas de ácido graxo. Cando están na auga os fosfolípidos oriéntanse, xa que as colas hidrófobas tenden a agregarse para non estar en contacto coa auga e as partes hidrófilas establecen pontes de hidróxeno coas moléculas de auga, polo que facilmente se orixinan bicapas lipídicas e micelas, coas colas hidrofóbicas na parte central. Grazas a este carácter anfipático os fosfolípidos son os principais compoñentes das membranas, onde están acompañados doutros lípidos e proteínas.[2]
Como os fosfolípidos son o compoñente principal das membranas, estas poden describirse polo modelo de mosaico fluído, no que estes actúan como o solvente para as demais substancias da membrana, e todos os compoñentes teñen unha grande mobilidade na membrana, polo que poden difundir lateralmente e mesmo cambiar de capa na membrana. Outro dos compoñentes da membrana é o colesterol, que contribúe a manter a fluidez da membrana ao empecer o empaquetamento dos fosfolípidos.
Tipos de fosfolípidos
editarOs fosfolípidos poden dividirse en dous grandes grupos: (1) os fosfoglicéridos , tamén chamados glicerofosfátidos ou glicerofosfolípidos, que conteñen glicerina e forman diacilglicéridos, e (2) os fosfoesfingolípidos ou esfingofosfátidos, que en vez de glicerina teñen esfingosina e que forman ceramidas. Os principais exemplos son:
Principais fosfoglicéridos
editarOs principais fosfoglicéridos son:
- Ácido fosfatídico (fosfatidato)
- Fosfatidiletanolamina (cefalina)
- Fosfatidilcolina (~lecitina)
- Fosfatidilserina
- Fosfoinosítidos (con inositol):
- Fosfatidilglicerol
- Cardiolipina
Principais fosfoesfingolípidos
editarOs principais fosfoesfingolípidos son:
- Ceramida fosforilcolina (esfingomielina)
- Ceramida fosforiletanolamina (efingomielina) (Cer-PE)
- Ceramida fosforilglicerol
Caracterización
editarOs fosfolípidos son opticamente moi birrefrinxentes, é dicir, o seu índice de refracción é diferente ao longo do seu eixe lonxitudinal e do eixe perpendicular e este. As medidas da birefrinxencia poden facerse usando polarizadores cruzados nun microscopio para obter unha imaxe de, por exemplo, paredes de vesículas biolóxicas, ou usando técnicas como a interferometría de polarización dual para cuantificar a orde ou a distorsión dos lípidos en membranas apoiadas en substrato sólido.
Síntese de fosfolípidos
editarA síntese de fosfolípidos sucede no citosol nas proximidades das membranas do retículo endoplasmático, as cales están inzadas de proteínas que actúan nesta síntese (as GPAT e LPAAT acil transferases, fosfatase e colina fosfotransferase) e os encimas translocadores (flipases e flopases). Finalmente evaxínanse vesículas do retículo endoplasmático que conteñen na capa externa da súa membrana fosfolípidos destinados á capa interna da membrana plasmática, e na súa capa interna fosfolípidos destinados á capa externa da membrana plasmática.[3]
Os fosfolípidos e a transdución de sinais
editarAlgúns tipos de fosfolípidos poden escindirse para orixinar produtos que funcionan como un segundo mensaxeiro na transdución de sinais na célula. Exemplos son a fosfatidilinositol (4,5)-bisfosfato (PIP2), que pode ser escindida polo encima fosfolipase C en inositol trifosfato (IP3) e diacilglicerol, os cales levan a cabo funcións de proteína G do tipo Gq en resposta a varios estímulos, e interveñen en various procesos desde a depresión a longo prazo das neuronas[4] ata as vías de sinalización leucocitaria que se inician nos receptores das quimioquinas.[5]
Os fosfolípidos tamén interveñen en vías sinalizadoras das prostaglandinas como a materia prima usada polos encimas lipases para producir os precursores das prostaglandinas. Nas plantas serven como a materia prima para producir ácido xasmónico, unha hormona vexetal similar en estrutura ás prostaglandinas que median as respostas defensivas contra os patóxenos.
Aditivos alimentarios
editarOs fosfolípidos poden actuar tamén como aditivos alimentarios como emulsionantes, que permiten que os aceites se disolvan en auga. As lecitinas extráense dos aceites de cociña para usalos como aditivo alimentario en produtos como o pan e pódense tamén comprar por separado como un complemento para a alimentación sa.
Principais derivados dos fosfolípidos
editar- Derivados naturais:
- fosfatidilcolina de ovo, fosfatidilglicerol de ovo, fosfatidilcolina de soia, fosfatidilcolina hidroxenada de soia, esfingomielina como fosfolípidos naturais.
- Derivados sintéticos:
- ácido fosfatídico (DMPA, DPPA, DSPA)
- fosfatidilcolina (DDPC, DLPC, DMPC, Dipalmitoilfosfatidilcolina ou DPPC, DSPC, DOPC, POPC, DEPC)
- fosfatidilglicerol (DMPG, DPPG, DSPG, POPG)
- fosfatidiletanolamina (DMPE, DPPE, DSPE DOPE)
- fosfatidilserina (DOPS)
- PEG fosfolípido (mPEG-fosfolípido, poliglicerina-fosfolípido, fosfolípido funcionalizado, fosfolípido activado terminal)
Véxase tamén
editarNotas
editar- ↑ "fosfolípido". TERGAL. Consultado o 05/07/2022.
- ↑ Campbell, Neil A.; Brad Williamson; Robin J. Heyden (2006). Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. ISBN 0-13-250882-6.[1]
- ↑ Lodish, Harvey; Berk, Krieger, Kaiser, Scott, Bretsher, Ploegh, Matsuaira (2008). Molecular Cell Biology. W.H. Freeman and Company. ISBN 0716776014. Arquivado dende o orixinal o 17 de xullo de 2011. Consultado o 10 de xullo de 2011.[2] Arquivado 17 de xullo de 2011 en Wayback Machine.
- ↑ Se-Young Choi; et al. (2005). "Multiple Receptors Coupled to Phospholipase C Gate Long-Term Depression in Visual Cortex". The Journal of Neuroscience.
- ↑ Darran G. Cronshaw; et al. (2006). "Evidence that phospholipase C-dependent, calcium-independent mechanisms are required for directional migration of T lymphocytes in response to the CCR4 ligands CCL17 and CCL22". Journal of Leukocyte Biology 79.