Lamarckismo

O lamarckismo, tamén coñecido, nas súas versións modernas, como neolamarckismo, é unha teoría da evolución baseada na noción de que un organismo pode pasar á súa descendencia características físicas que os proxenitores adquiriron por medio do uso ou desuso das mesmas durante a súa vida. Por esta razón, a esta idea tamén se lle chamou herdanza dos caracteres adquiridos, herdanza lamarckista ou, máis recentemente, herdanza branda. Recibe o seu nome polo zoólogo francés da Ilustración Jean-Baptiste Lamarck (1744–1829). Lamarck incorporou a teoría xa existente na era clásica da herdanza branda á súa teoría da evolución como un suplemento do seu concepto de ortoxénese, unha tendencia cara á complexidade.

Lamarck defendía, como parte da súa teoría da herdanza, que os fillos dun ferreiro herdarían os seus fortes músculos que este adquirira por facer o seu traballo.

En 1809, no seu libro Philosophie zoologique, Lamarck propuxo que as formas de vida non foran creadas e permaneceran inmutables, como se aceptaba no seu tempo (véxase creacionismo e fixismo) senón que evolucionaran desde formas de vida máis simples, describindo as condicións que propiciarían a evolución da vida e o mecanismo polo que evolucionaría. A teoría de Lamarck é, pois, a primeira teoría da evolución biolóxica, adiantándose en cincuenta anos á formulación de Darwin da selección natural no seu libro A orixe das especies. Con todo, cómpre dicir que, se ben os libros introdutorios de bioloxía contrastan o lamarckismo coa teoría de Charles Darwin da evolución por selección natural, o libro de Darwin A orixe das especies dá credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso, igual que fixera Lamarck, e o seu propio concepto da panxénese implicaba tamén unha herdanza branda.

Moitos investigadores desde a década de 1860 en adiante intentaron atopar evidencias da herdanza lamarckista, pero estas acabaron sendo explicadas por medio doutros mecanismos como a contaminación xenética ou mesmo a fraude. O experimento de August Weismann, que foi considerado definitivo na súa época, considérase agora que non conseguiu refutar o lamarckismo, xa que non abordaba o uso e desuso. Posteriormente, a xenética mendeliana suplantou a noción de herdanza dos caracteres adquiridos, levando finalmente ao desenvolvemento da síntese moderna, e o abandono xeral do lamarckismo en bioloxía. Malia isto, o interese polo lamarckismo continuou.

Desde aproximadamente o ano 2000 novos resultados experimentais nos campos da epixenética, xenética e hipermutación somática probaron a posibilidade da herdanza epixenética transxeneracional de caracteres adquiridos pola xeración previa. Estes probaron unha limitada validez do lamarckismo. A herdanza do holoxenoma, consistente nos xenomas de todos os microbios simbióticos dun organismo así como o seu propio xenoma, é en certa medida lamarckista no seu efecto, aínda que nos seus mecanismos é enteiramente darwinista.

Resumo da teoría

Lamarck comezou a publicar detalles da súa teoría en 1801. Cría que un cambio no ambiente faría que as necesidades dos organismos tamén cambiasen, causando unha alteración nos comportamentos dos organismos. Estas alteracións do comportamento facían que unha determinada estrutura ou órgano fose usado máis ou menos.

O uso causaría o aumento de tamaño das estruturas, mentres que o desuso produciría a diminución destas. Lamarck chamou primeira lei a esta regra (coñecida como a función crea o órgano, la fonction crée l’organe). A segunda lei afirma que todos estes cambios son hereditarios.

O mecanismo proposto por Lamarck é bastante diferente do de Darwin, a selección natural, pero o resultado previsto é semellante: adaptación continua e gradual dos organismos ao seu ambiente. Tal como fixera despois Darwin, Lamarck cita a variedade de animais e plantas producidos pola influencia do home (selección artificial, a presenza de órganos vestixiais, e a presenza de estruturas embrionarias que non están presentes nos adultos. A teoría de Lamarck era bastante semellante á proposta por Erasmus Darwin, avó de Charles, aínda que aparentemente ningún dos dous coñecera o traballo do outro.

Lamarck, na súa teoría, propuxo que a vida evolucionaba "por tanteos e sucesivamente", "que a medida que os individuos dunha das nosas especies cambian de situación, de clima, de maneira de ser ou de hábito, reciben por iso as influencias que cambian pouco a pouco a consistencia e as proporcións das súas partes, da súa forma, das súas facultades e ata da súa mesma organización". Sería a capacidade dos organismos de adaptarse ao medio ambiente e os sucesivos cambios que se deron nestes ambientes o que propiciaría a evolución e a actual diversidade de especies.

Como mecanismo para traducir estes presupostos en cambios evolutivos, propuxo o mecanismo coñecido como "herdanza dos caracteres adquiridos", referíndose á capacidade dos organismos de trasladaren á herdanza os caracteres adquiridos en vida. Esta herdanza non sería nin directa nin individual, senón que sería despois de longo tempo de estar sometidos a parecidas circunstancias e afectarían ao conxunto dos individuos do grupo sometido a ditas circunstancias.

Ademais, Lamarck cría que había unha forza que facía que os seres vivos tivesen unha tendencia a evolucionar cara a unha complexidade cada vez maior (ortoxénese).

A teoría de Lamarck non foi tida en conta no momento da súa formulación, sendo 50 anos máis tarde, coa publicación de A orixe das especies, cando os evolucionistas e o propio Darwin a rescataron para intentar cubrir o baleiro que a selección natural deixaba ao non propoñer a fonte da variabilidade sobre a que actuaría a selección.

A principios do século XX, a xenética mendeliana, redescuberta no inicio do século XX, veu refutar a herdanza lamarckiana. E pouco despois aínda máis coa formulación da barreira de Weismann, que enuncia a imposibilidade de transferencia de información entre a liña somática e a xerminal, polo que o lamarckismo foi desbotado considerándose erróneo. Non obstante, durante o século XX existiron evolucionistas que defenderon o lamarckismo, e existen na actualidade voces desde a bioloxía e o evolucionismo que reivindican a súa reformulación.

Na actualidade, o lamarckismo quedou simplificado como a teoría da "herdanza dos caracteres adquiridos". A síntese (neodarwinista), formulada nos anos trinta do século XX, segundo a cal a vida evoluciona a consecuencia de mutacións aleatorias no ADN fixadas pola selección natural, é considerada, pola maioría do estamento académico, satisfactoria para describir a evolución.

Historia inicial

Orixes

Jean-Baptiste Lamarck repetiu a antiga crenza popular da herdanza dos caracteres adquiridos.

A herdanza dos caracteres adquiridos foi proposta xa na antigüidade e permaneceu como unha idea corrente durante moitos séculos. O historiador da ciencia Conway Zirkle escribiu en 1935 que:

Lamarck non foi nin o primeiro biólogo nin o máis distinguido que cría na herdanza dos caracteres adquiridos. El simplemente adoptou unha crenza que fora xeralmente aceptada desde polo menos 2200 anos antes da súa época e utilizouna para explicar como tiña lugar a evolución. A herdanza dos caracteres adquiridos foi aceptada previamente por Hipócrates, Aristóteles, Galeno, Roger Bacon, Gerolamo Cardano, Levinus Lemnius, John Ray, Michael Adanson, Jo. Fried. Blumenbach e Erasmus Darwin entre outros.

Zirkle sinalou que Hipócrates describiu a panxénese, a teoría que di que o herdado deriva de todo o corpo dos proxenitores, mentres que Aristóteles pensaba que era imposible; pero ao mesmo tempo, Aristóteles estaba implicitamente de acordo coa herdanza dos caracteres adquiridos, poñendo o exemplo da herdanza dunha cicatriz, ou da cegueira, pero indicando que os fillos non sempre se asemellaban aos seus pais. Zirkle sinala que Plinio o Vello pensaba igual. Zirkle indicou que as historias que implican a idea da herdanza dos caracteres adquiridos aparecen numerosas veces na mitoloxía antiga e na Biblia, e persistiron na obra de Rudyard Kipling Just So Stories (Contos de así foi). A idea menciónase en fontes do século XVIII como na obra de Diderot Le Rêve de d'Alembert (O soño de d'Alembert). O libro Zoonomia (c. 1795) de Erasmus Darwin suxire que os animais de sangue quente desenvólvense a partir de "un filamento vivo... co poder de adquirir novas partes" en resposta a estímulos, e cada rolda de "melloras" é herdada polas sucesivas xeracións.

A panxénese de Darwin

Artigo principal: Panxénese.

A teoría da panxénese de Charles Darwin. Cada parte do corpo emite pequenas xémulas que migran ás gónadas e contribúen á seguinte xeración a través do ovo fecundado. Os cambios no corpo durante a vida dun organismo serían herdados, igual que no lamarckismo.

No libro de Charles Darwin A orixe das especies propoñíase a selección natural como mecanismo principal para o desenvolvemento das especies, pero (como Lamarck) dáballe credibilidade á idea dos efectos herdables do uso e desuso como mecanismo suplementario. Darwin seguidamente elaborou o seu concepto da panxénese no capítulo final do seu libro The Variation of Animals and Plants Under Domestication (1868), onda pon numerosos exemplos para demostrar o que el pensaba era a herdanza dos caracteres adquiridos. A panxénese, que tal como el salientaba era unha hipótese, estaba baseada na idea de que as células somáticas soltarían, en resposta á estimulación ambiental (uso e desuso), 'xémulas' ou 'panxenes' que viaxaban polo corpo, aínda que non necesariamente polo sistema circulatorio. Estes panxenes eran partículas microscópicas que supostamente contiñan información sobre as caracterísitcas das súas células parentais, e Darwin cría que finalmente se acumulaban nas células xerminais, desde onde podían transmitir á seguinte xeración as características novas adquiridas polos pais.

O medio curmán de Darwin Francis Galton levou a cabo experimentos con coellos, coa cooperación de Darwin, na cal el transfundiu sangue dunha variedade de coello a outra variedade esperando que a descendencia do receptor mostraría as mesmas características do doante. Non foi así, e Galton declarou que refutara a hipótese de Darwin da panxénese, pero Darwin obxectou, nunha carta á revista científica Nature, que non refutara nada en absoluto, xa que el nunca mencionara o sangue nos seus escritos. Sinalou que el consideraba que a panxénese ocorría en protozoos e plantas, as cales non teñen sangue, e tamén en animais.

Marco evolutivo de Lamarck

A teoría dos dous factores de Lamarck supón: 1) unha forza complexificadora que dirixe o plan corporal dun animal cara a niveis máis altos de complexidade (ortoxénese), creando unha escada de filos, e 2) unha forza adaptativa que causa que os animais cun determinado plan corporal se adapten ás circunstancias (uso e disuso, herdanza dos caracteres adquiridos), creando unha diversidade de especies e xéneros. Lamarckismo é o nome agora amplmente usado para a forza adaptativa.

Artigo principal: Jean-Baptiste Lamarck.

Entre 1800 e 1830, Lamarck propuxo un marco teórico sistemático para comprender a evolución. El consideraba que a evolución constaba de catro leis:

1. "A vida pola súa propia forza tende a incrementar o volume de todos os órganos que posúen a forza da vida, e a forza da vida estende as dimensións desas partes...;"
2. "A produción dun novo órgano no corpo dun animal resulta da aparición dunha nova necesidade que segue facéndose sentir e un novo movemento ao que esa necesidade deu nacemento e mantén."
3. "O desenvolvemento de órganos e a súa capacidade son constantemente o resultado do uso deses órganos."
4. "Todo o que foi adquirido, trazado ou cambiado na fisioloxía dos individuos, durante a súa vida, é conservado por medio da xénese, reprodución e transmitido a novos individuos que están relacionados con aqueles que sufriron eses cambios."

A herdanza segundo Lamarck

En 1830, nun comentario do seu marco evolutivo, Lamarck mencionou brevemente dúas ideas tradicionais na súa discusión da herdanza, que na súa época xeralmente se consideraban verdadeiras. A primeira era a idea do uso fronte o desuso; teorizou que os individuos perdían os caracteres que non necesitaban ou usaban, e desenvolvían os caracteres que lles eran útiles. O segundo era argumentar que os caracteres adquiridos eran herdables. Deu como ilustración a idea de que cando as xirafas estiraban o pescozo para conseguir chegar ás follas das árbores altas, reforzarían e gradualmente alongarían o pescozo. Estas xirafas despois terían descendencia con pescozos lixeiramente máis longos. Da mesma maneira, argumentou, un ferreiro, debido ao exercicio que fai no seu traballo, fortalece os músculos dos seus brazos, e así os seus fillos terían un desenvolvemento muscular similar cando madurasen. Lamarck estableceu as dúas leis seguintes:

Première Loi: Dans tout animal qui n'a point dépassé le terme de ses développemens, l'emploi plus fréquent et soutenu d'un organe quelconque, fortifie peu à peu cet organe, le développe, l' agrandit, et lui donne une puissance proportionnée à la durée de cet emploi; tandis que le défaut constant d' usage de tel organe, l'affoiblit insensiblement, le détériore, diminue progressivement ses facultés, et finit par le faire disparoître.

Primeira lei [uso e desuso]: En todo animal que non pasou o límite do seu desenvolvemento, o emprego máis frecuente e continuo de calquera órgano pouco a pouco o reforza, desenvolve e agranda, e dálle un poder proporcional ao tempo que foi usado; mentres que o desuso constante de calquera órgano debilítao imperceptiblemente, deteriórao e diminúe progresivamente as súas capacidades ata que finalmente desaparece.

Deuxième Loi: Tout ce que la nature a fait acquérir ou perdre aux individus par l'influence des circonstances où leur race se trouve depuis long-temps exposée, et, par conséquent, par l'influence de l'emploi prédominant de tel organe, ou par celle d'un défaut constant d'usage de telle partie; elle le conserve par la génération aux nouveaux individus qui en proviennent, pourvu que les changements acquis soient communs aux deux sexes, ou à ceux qui ont produit ces nouveaux individus.

Segunda lei [herdanza branda]: Todo o que a natureza fixo adquirir ou perder aos individuos por influencia das circunstancias [ambiente] ás que a súa raza estivo por longo tempo exposta, e, en consecuencia, pola influencia do uso predominante de tal órgano, ou por a unha falta constante de uso de tal parte; consérvao pola xeración de novos individuos [fillos] que proceden del, con tal de que os cambios adquiridos sexan comúns aos dous sexos, ou a aqueles que produciron os novos individuos.

En esencia, un cambio no ambiente ten como consecuencia un cambio nas "necesidades" (besoins), tendo como resultado un cambio en comportamento, causando un cambio no uso do órgano e o seu desenvolvemento, o que produce co tempo un cambio, e así unha transmutación das especies gradual. Como sinalaron os biólogos evolutivos e historiadores da ciencia Conway Zirkle, Michael Ghiselin e Stephen Jay Gould, estas ideas non eran orixinais de Lamarck.

Experimento de Weismann

A teoría di plasma xerminal de August Weismann. O material hereditario, o plasma xerminal, está confinado nas gónadas e nos gametos. As células somáticas (as do corpo, non xerminais) desenvólvense de novo en cada xeración a partir do plasma xerminal, creando unha barreira ("barreira de Weismann") invisible á influencia lamarckista do soma da seguinte xeración.

A teoría do plasma xerminal de August Weismann sostén que as células da liña xerminal das gónadas conteñen información que pasa dunha xeración á seguinte, sen que se vexan afectadas pola experiencia, e independentes das células somáticas (do corpo). Isto implicaba a existencia do que se acabou por coñecer como barreira de Weismann, xa que isto faría a herdanza lamarckista dos cambios orixinados no corpo difícil ou imposible.

Weismann realizou un experimento consistente en cortar o rabo a 68 ratos brancos, e aos ratos da súa descendencia durante cinco xeracións, e observou que non nacía ningún rato sen rabo e nin sequera cun rabo máis curto. En 1889, afirmou o seguinte: "producíronse 901 crías en cinco xeracións de pais artificialmente mutilados, e, porén, non houbo un só exemplo de rabo rudimentario ou de ningunha outra anormalidade nese órgano." O experimento, e a teoría que subxace, pensábase daquela que eran unha refutación do lamarckismo.

Hoxe sabemos que a efectividade do experimento para refutar a hipótese de Lamarck é dubidosa, xa que non aborda a cuestión do uso e desuso de caracteres en resposta ao ambiente. O biólogo Peter Gauthier indicou en 1990 que:

Pode considerarse o experimento de Weismann un caso de desuso? Lamarck propuxo que cando un órgano non se usaba, de vagariño e moi gradualmente atrofiábase. Co tempo, no decurso de moitas xeracións, gradualmente desaparecería, xa que era herdado na súa forma modificada en cada sucesiva xeración. Cortar os rabos aos ratos non parece cumprir a cualificación de desuso, senón que entra na categoría de mal uso accidental... A hipótese de Lamarck nunca foi probada experimentalmente e non se coñece ningún mecanismo que apoie a idea de que o cambio somático, aínda que adquirido, pode dalgunha maneira inducir un cambio no xermoplasma. Por outra parte, é difícil refutar a idea de Lamarck experimentalmente, e parece que o experimento de Weismann non consegue proporcionar unha evidencia para negar a hipótese lamarckista, porque carece dun factor clave, concretamente o deliberado esforzo do animal de superar obstáculos ambientais.

Ghiselin tamén considerou que o experimento de corte dos rabos de Weismann non ten relación coa hipótese de Lamarck, escribindo en 1994 que:

As características adquiridas que figuraban no pensamento de Lamarck eran cambios que resultaban dos propios impulsos e accións do indivudo, e non das accións de axentes externos. Lamarck non estaba interesado en feridas, lesións ou mutilacións, e nada do que Lamarck expuxera foi testado ou "refutado" polo experimento de corte dos rabos de Weismann.

O historiador da ciencia Rasmus Winther afirmou que Weismann fixera matizacións sobre o papel do ambiente sobre o plasma xerminal. De feito, igual que Darwin, el insistiu constantemente en que era necesario un ambiente variable para causar variacións no material hereditario.

Lamarckismo de libro de texto

O pescozo longo da xirafa utilízase a miúdo como exemplo en explicacións populares do lamarckismo. Porén, esta é só unha parte da súa teoría da evolución cara á "perfección"; era unha ilustración hipotética; e el utilizouna para discutir a súa teoría da hedanza, non a evolución.

A identificación do lamarckismo coa herdanza de caracteres adquiridos é considerada polos biólogos evolucionistas como Ghiselin como un artefacto falsificado da historia do pensamento evolutivo posterior, repetida en libros de texto elementais sen análise, e contrastada erradamente coa imaxe falsificada do pensamento de Darwin. Ghiselin subliñou que "Darwin aceptaba a herdanza de caracteres adquiridos, igual que fixera Lamarck, e Darwin incluso pensaba que había algunhas probas experimentais que a apoiaban." Gould escribiu que a finais do século XIX, os evolucionistas "releron a Lamarck ... e elevaron un aspecto da mecánica —a herdanza dos caracteres adquiridos— a un enfoque central que nunca tivo para o propio Lamarck." Argumentou que "a restrición do 'lamarckismo' a este recuncho relativamente pequeno e non distintivo do pensamento de Lamarck debe ser etiquetado como algo máis que un nome inapropiado, e un verdadeiro descrédito para a memoria dun home e do seu sistema moito máis completo."

Neolamarckismo

Contexto

Artigos principais: Eclipse do darwinismo e Ortoxénese.

Edward Drinker Cope

O período da historia do pensamento evolutivo entre a morte de Darwin na década de 1880 e a fundación da xenética de poboacións na década de 1920 e os principios da síntese evolutiva moderna na década de 1930, denominárona eclipse do darwinismo moitos historiadores da ciencia. Durante ese tempo moitos científicos e filósofos aceptaban a realidade da evolución mais dubidaban que o principal mecanismo evolutivo fose a selección natural.

Entre as alternativas máis populares estaban teorías que propoñían a herdanza dos caracteres adquiridos durante a vida dun organismo. Os científicos que pensaban que tales mecanismos lamarckistas eran a clave da evolución foron chamados neolamarckistas. Entre eles estaba o botánico británico George Henslow (1835–1925), que estudou os efectos do estrés ambiental sobre o crecemento das plantas, na crenza que tales variacións inducidas ambientalmente poderían explicar gran parte da evolución das plantas, e o entomólogo americano Alpheus Spring Packard, Jr., que estudou animais cegos moradores de cavernas e escribiu un libro en 1901 sobre Lamarck e o seu traballo. Tamén estaban incluídos paleontólogos como Edward Drinker Cope e Alpheus Hyatt, que observaron que o rexistro fósil mostraba padróns de desenvolvemento ordenados, case liñais que eles coidaban se explicaban mellor polos mecanismos lamarckistas que pola selección natural. Algunhas persoas, incluíndo Cope e o crítico de Darwin Samuel Butler, consideraban que a herdanza dos caracteres adquiridos permitiría aos organismos dar forma á súa propia evolución, xa que os organismos que adquirían novos hábitos cambiarían os padróns de uso dos seus órganos, o cal faría arrancar a evolución lamarckista. Consideraban que isto era filosoficamente superior ao mecanismo de Darwin da variación aleatoria sobre a que actúan presións selectivas. O lamarckismo tamén apelaba a iso, como nos casos do filósofo Herbert Spencer e do anatomista alemán Ernst Haeckel, que vían a evolución como un proceso intrinsecamente progresivo. O zoólogo alemán Theodor Eimer combinou o lamarckismo con ideas sobre a ortoxénese, a idea de que a evolución se dirixe cara a unha determinada meta.

Co desenvolvemento da síntese moderna da teoría da evolución, e unha falta de evidencias dun mecanismo para adquirir e transmitir as novas características, ou incluso a súa heredabilidade, o lamarckismo en gran medida perdeu partidarios. A diferenza do neodarwinismo, o neolamarckismo é unha agrupación pouco compacta de teorías e mecanismos bastante heterodoxos que xurdiron despois da época de Lamarck, en lugar dun corpo coherente de traballos teóricos.

Século XIX

Charles-Édouard Brown-Séquard tratou de demostrar o lamarckismo mutilando coellos de Indias.

As versións neolamarckistas da evolución eran moi comúns a finais do século XIX. A idea de que as cousas vivas podían ata certo punto elixir as características que serían herdadas permitíalles estar ao mando do seu destino a diferenza da visión darwinista, que os situaba a mercede do ambiente. Tales ideas eran máis populares que a selección natural a finais do século XIX, xa que facían posible que a evolución biolóxica se axustase nun marco de plan dirixido divino ou natural, así a visión neolamarckista da evolución era frecuentemente a favorecida polos propoñentes da ortoxénese. Segundo o historiador da ciencia Peter J. Bowler, nunha publicación de 2003:

Un dos argumentos máis persuasivos emocionalmente usados polos neolamarckistas de finais do século XIX era a afirmación de que o darwinismo era unha teoría mecanicista que reducía os seres vivos a monicreques dirixidos pola herdanza. A teoría da selección converteu a vida nun xogo de ruleta rusa, no que a vida ou a morte estaban predeterminadas polos xenes que un herdaba. O individuo non podía facer nada para mitigar unha herdanza mala. O lamarckismo, en contraste, permitia que o individuo elixise un novo hábitat cando se enfrontaba cun cambio ambiental e modelase todo o curso futuro da evolución.

Os científicos da década de 1860 en adiante realizaron numerosos experimentos que pretendían demostrar a herdanza lamarckista. Velaquí unha táboa con algúns exemplos.

Experimentos do século XIX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista

Científico	Data	Experimento	Resultado sostido	Refutación
Charles-Édouard Brown-Séquard	1869 a 1891	Cortar o nervio ciático e a medula espiñal de coellos de Indias, causando unha condición nerviosa anormal que lembra a epilepsia	Descendencia epiléptica	Non é lamarckismo, xa que non hai uso e desuso en resposta ao ambiente; os resultados non podían ser replicados; a causa posible era unha enfermidade transmitida.
Gaston Bonnier	1884, 1886	Transplantar plantas a diferentes altitudes nos Alpes e Pireneos	Adaptacións adquiridas	Non se controlaron as malas herbas; a causa probable é a contaminación xenética
Joseph Thomas Cunningham	1891, 1893, 1895	Facer incidir luz brillante na parte inferior de peixes planos	Produción herdada de pigmento	Causa discutida
Max Standfuss	1892 a 1917	Criar bolboretas a baixa temperatura	Hai variacións na descendencia mesmo con baixas temperaturas	Richard Goldschmidt estaba de acordo; para Ernst Mayr era "difícil de interpretar".

Inicios do século XX

Paul Kammerer afirmaba na década de 1920 ter atopado evidencias para a herdanza lamarckista en sapos Alytes, nun caso celebrado polo xornalista Arthur Koestler, pero os resultados pénsase que son fraudulentos ou no mellor dos casos mal interpretados.

Un século despois de Lamarck, os científicos e filósofos continuaban a buscar mecanismos e probas da herdanza dos caracteres adquiridos. Por veces informábase que os experimentos tiveran éxito, mais desde o principio estes eran criticados cientificamente ou resultaban ser falsos. Por exemplo, en 1906, o filósofo Eugenio Rignano argumentou a favor dunha versión que el chamou "centro-epixénese", pero foi rexeitada pola maioría dos científicos. Algunhas das estratexias experimentais descríbense na táboa seguinte.

Experimentos de inicios do século XX que intentaban demostrar a herdanza lamarckista

Científico	Data	Experimento	Resultados sostidos	Refutación
William Lawrence Tower	1907 a 1910	Escaravello da pataca criado en condicións de humidade e temperatura extremas	Cambios herdables en tamaño e cor	Criticado por William Bateson; Tower afirmaba que todos os resultados se perderan no lume dun incendio; William E. Castle visitou o laboratorio, atopou que o lume era sospeitoso, dubidaba da afirmación de que unha fuga de vapor matara todos os escaravellos, concluíu que os datos eran falsos.
Gustav Tornier	1907 a 1918	Carpa vermella, embrións de ras e tritóns	Anormalidades herdadas	Discutido; posiblemente un efecto osmótico
Charles Rupert Stockard	1910	Intoxicación alcohólica repetida de coellos de Indias	Malformacións herdadas	Raymond Pearl foi incapaz de reproducir eses descubrimentos en polos; hai unha explicación darwinista
Francis Bertody Sumner	1921	Criou ratos a diferentes temperaturas, humidades	Herdaban corpos, rabos e pés posteriores máis longos	Resultados inconsistentes
Michael F. Guyer, Elizabeth A. Smith	1918 a 1924	Inxección en coellas preñadas de antibióticos séricos de aves de curral para a proteína do cristalino de coellos	Defectos oculares herdados durante 8 xeracións	Discutido, os resultados non se puideron replicar
Paul Kammerer	década de 1920	sapo Alytes	Herdábanse calosidades dos pés negras	Fraude, inxectárase tinta; ou resultados malinterpretados; caso celebrado por Arthur Koestler argumentando que a oposición era política
William McDougall	década de 1920	Ratas que resolven labirintos	A descendencia aprendía os labirintos rapidamente (20 fronte a 165 ensaios)	Deficientes controis experimentais
John William Heslop Harrison	década de 1920	A avelaíña Biston betularia exposta á feluxe	Mutacións herdadas causadas pola feluxe	Non se conseguiu replicar os resultados; taxa de mutación inverosímil
Ivan Pavlov	1926	Reflexo condicionado en ratos á comida e á campá	A descendencia era máis fácil de condicionar	O propio Pavlov retractouse das súas afirmacións; resultados non replicables
Coleman Griffith, John Detlefson	1920 a 1925	Ratas criadas nunha mesa rotante durante 3 meses	Trastorno do equilibrio herdado	Resultados non replicables; a causa probable era unha infección no oído
Victor Jollos	década de 1930	Tratamento con calor a Drosophila melanogaster	Mutaxénese dirixida, unha forma de ortoxénese	Resultados non replicables

Finais do século XX

O antropólogo británico Frederic Wood Jones e o paleontólogo surafricano Robert Broom apoiaban unha concepción neolamarckista da evolución humana. O antropólogo alemán Hermann Klaatsch baseábase nun modelo neolamarckista da evolución para tratar de explicar a orixe do bipedismo. O neolamarckismo seguiu tendo influencia en bioloxía ata a década de 1940, cando o papel da selección natural foi reafirmado en evolución como parte da síntese evolutiva moderna. Herbert Graham Cannon, un zoólogo británico, defendeu o lamarckismo no seu libro de 1959 Lamarck and Modern Genetics. Na década de 1960, o "lamarckismo bioquímico" foi defendido polo embriólogo Paul Wintrebert.

O neolamarckismo foi dominante na bioloxía francesa por máis dun século. Entre os científicos franceses que apoiaban o neolamarkismo contábanse Edmond Perrier (1844–1921), Alfred Giard (1846–1908), Gaston Bonnier (1853–1922) e Pierre-Paul Grassé (1895–1985). Seguían dúas tradicións, unha mecanicista e outra vitalista seguindo a filosofía da evolución do élan vital de Henri Bergson.

En 1987, Ryuichi Matsuda acuñou o termo "pan-ambientalismo" para a súa teoría evolutiva que el entendía como unha fusión do darwinismo co neolamarckismo. Sostiña que a heterocronía é un mecanismo principal para o cambio evolutivo e que a novidade en evolución pode xerarse por asimilación xenética. As súas posicións foron criticadas por Arthur M. Shapiro por non proporcionaren probas sólidas da súa teoría. Shapiro indicou que "o propio Matsuda acepta demasiadas cousas ao pé da letra e ten tendencia a unha interpretación concordante cos seus desexos."

Neolamarckismo ideolóxico na Unión Soviética

Trofim Lysenko promoveu unha forma ideolóxica do neolamarkismo que influíu negativamente na política agrícola da Unión Soviética na década de 1930.

Unha forma de lamarckismo reviviu na Unión Soviética da década de 1930 cando Trofim Lysenko promoveu un programa de investigación orientado ideoloxicamente, que se denominou lysenkismo; isto satisfacía a oposición ideolóxica de Iosif Stalin á xenética. O lysenkismo influíu na política agrícola soviética, que despois foi culpada polos numerosos fracasos masivos nas colleitas que se produciron nos estados soviéticos.

Críticas

George Gaylord Simpson no seu libro Tempo and Mode in Evolution (1944) afirmaba que os experimentos sobre herdanza non conseguiran corroborar ningún proceso lamarckista. Simpson indicou que o neolamarckismo "subliña un factor que Lamarck rexeitaba: a herdanza dos efectos directos do ambiente" e o neolamarckismo está máis próximo á panxénese de Darwin que ás ideas de Lamarck. Simpson escribiu que "a herdanza dos caracteres adquiridos, non conseguiu cumprir cos tests de observación e foi case universalmente descartada polos biólogos."

Zirkle sinalou que Lamarck non foi quen orixinou a hipótese de que os caracteres adquiridos podían herdarse, así que é incorecto referirse a ela como lamarckista:

O que Lamarck fixo realmente foi aceptar a hipótese de que os caracteres adquiridos eran herdables, unha noción que fora mantida case universalmente por máis de dous mil anos e que os seus contemporáneos aceptaban como algo dado por sentado, e para asumir que os resultados desa herdanza eran acumulativos de xeración en xeración, producindo así, co tempo, novas especies. A súa contribución individual á teoría biolóxica consistiu na súa aplicación ao problema da orixe das especies da idea de que os caracteres adquiridos eran herdados e a mostrar que a evolución podía ser inferida loxicamente a partir de hipóteses biolóxicas aceptadas. Sen dúbida, el estaría moi asombrado ao saber que unha crenza na herdanza dos caracteres adquiridos é agora denominada "lamarckista," aínda que case seguro se sentiría afagado se a propia evolución fose designada así.

Peter Medawar escribiu sobre o lamarckismo, "moi poucos biólogos profesionais cren que algo dese tipo ocorre —ou pode ocorrer— pero a noción persiste por diversas razóns non científicas." Medawar afirma que non hai ningún mecanismo polo cal a adaptación adquirida na vida dun individuo poida ser impresa no xenoma, e a herdanza lamarckista non é válida a non ser que exclúa a posibilidade de selección natural, pero isto non foi demostrado en ningún experimento.

Martin Gardner escribiu no seu libro Fads and Fallacies in the Name of Science (1957):

Deseñáronse unha multitude de experimentos para testar o lamarckismo. Todos os que foron verificados demostraron ser negativos. Por outra parte, decenas de miles de experimentos —dos que se informou nas revistas e coidadosamente se comprobaron e recomprobaron por xenetistas de todo o mundo— estableceron a corrección da teoría da mutación dos xenes alén de toda dúbida razoable... Malia as evidencias en rápido aumento da selección natural, Lamarck nunca deixou de ter seguidores leais.... Hai, abofé, un forte atractivo emocional na idea de que cada pequeno esforzo que fai un animal é dalgunha maneira transmitido á súa proxenie.

Segundo Ernst Mayr, toda teoría lamarckista que implique a herdanza dos caracteres adquiridos foi refutada, xa que o "ADN non participa directamente na xeración do fenotipo e que o fenotipo, á súa vez, non controla a composición do ADN." Peter J. Bowler escribiu que aínda que moitos dos primeiros científicos tomaron o lamarckismo seriamente, este foi desacreditado pola xenética de inicios do século XX.

Mecanismos que se parecen ao lamarckismo

Estudos do campo da epixenética, xenética e hipermutación somática subliñaron a posible herdanza de caracteres adquiridos pola xeración previa. Porén, a caracterización destes descubrimentos como lamarckistas foi discutida.

Herdanza epixenética transxeneracional

Artigo principal: Herdanza epixenética transxeneracional.

Unha molécula de ADN con marcas epixenéticas, creadas por metilación, o que fai posible un padrón neolamarckista de herdanza durante algunhas xeracións.

A herdanza epixenética foi considerada por científicos como Eva Jablonka e Marion J. Lamb como lamarckista. A epixenética está baseada en que elementos hereditarios distintos dos xenes pasan ás células xerminais. Entre estes están os padróns de metilación do ADN, e as marcas na cromatina sobre as proteínas histonas, ambas implicadas na regulación xénica. Estas marcas responden a estímulos ambientais, afectan diferencialmente a expresión xénica, e son adaptativas, con efectos fenotípicos que persisten por algunhas xeracións. O mecanismo pode tamén permitir a herdanza de caracteres comportamentais, por exemplo en polos, ratas e poboacións humanas que experimentaron períodos de fame, a metilación do ADN ten como resultado a alteración da función de xenes tanto na poboación esfameada coma na súa descendencia. A metilación é igualmente a mediadora da herdanza hereditaria en plantas como o arroz. Pequenas moléculas de ARN tamén poden ser as mediadoras na resistencia á infección herdada. Handel e Ramagopalan comentaron que a "epixenética permite a coexistencia pacífica da evolución darwinista e a lamarckista."

Joseph Springer e Dennis Holley comentaron en 2013 que:

Lamarck e as súas ideas foron ridiculizadas e desacreditadas. Nun estraño xito do destino, Lamarck pode ser o que ría o último. A epixenética, un campo nacente da xenética, mostrou que Lamarck puido estar polo menos parcialmente no certo todo o tempo. Parece que os cambios reversibles e herdables poden ocorrer sen un cambio na secuencia do ADN (xenotipo) e que tales cambios poden ser inducidos espontaneamente ou en resposta a factores ambientais, os "caracteres adquiridos" de Lamarck. Determinar cales fenotipos observados son herdados xeneticamente e cales están inducidos ambientalmente segue sendo unha parte importante e en marcha do estudo da xenética, a bioloxía do desenvolvemento e a medicina.

O sistema CRISPR procariota e o ARN que interacciona con piwi poderían clasificarse como lamarckistas, dentro dun marco darwinista. Porén, a importanica da epixenética na evolución é insegura. Críticos como o biólogo evolutivo Jerry Coyne sinalan que a herdanza epixenética dura só unhas poucas xeracións, así que non é unha base estable para o cambio evolutivo.

O biólogo evolutivo T. Ryan Gregory sostén que a herdanzsa epixenética non debería considerarse lamarckista. Segundo el, Lamarck non afirmou que o ambiente afectase directamente ás cousas vivas. Ao contrario, Lamarck "argumentaba que o ambiente creaba necesidades ás cales os organismos respondían usando algunhas características máis e outras menos, que isto tiña como resultado que esas carcterísticas fosen acentuadas ou atenuadas e que esta diferenza era despois herdada pola descendencia." Gregory afirmou que a evolución lamarckista en epixenética é máis próxima ao punto de vista de Darwin que ao de Lamarck.

En 2007, David Haig escribiu que a investigación no proceso epixenético permite un elemento lamarckista na evolución, mais o proceso non pon en cuestión os fundamentos principais da síntese evolutiva moderna como os lamarckistas modernos afirman. Haig defendeu a primacía do ADN e a evolución dos cambios epixenéticos por selección natural. Haig escribiu que hai unha "atracción visceral" á evolución lamarckista do público e dalgúns científicos, xa que esta suxire un mundo con sentido, no cal os organismos poden moldear os seus propios destinos evolutivos.

Thomas Dickens e Qazi Rahman (2012) argumentaron que mecanismos epixenéticos como a metilación do ADN e a modificación de histonas son herdados xeneticamente baixo o control da selección natural e non desafían a síntese moderna. Poñen en discusión as afirmacións de Jablonka e Lamb sobre os procesos epixenéticos lamarckistas.

O discutido mecanismo neolamarckista de Edward J. Steele que implica a hipermutación somática e a transcrición inversa por un retrovirus para romper a barreira de Weismann e chegar ao ADN da liña xerminal.

En 2015, Khursheed Iqbal e colegas descubriron que aínda que os "perturbadores endócrinos exercen efectos epixenéticos directos nas células xerminais fetais expostas, estes son corrixidos por eventos de reprogramación na seguinte xeración." Tamén en 2015, Adam Weiss argumentou que reintroducir a Lamarck no contexto da epixenética causa confusión, comentando que "Deberiamos lembrar [a Lamarck] polas cousas boas coas que contribuíu á ciencia, non polsas cousas que se parecen á súa teoría só superficialmente. De feito, pensar que o CRISPR e outros fenómenos son lamarckistas só escurece o modo simple e elegante en que a evolución realmente funciona."

Hipermutación somática e transcrición inversa á liña xerminal

Herdanza neolamarckista do holoxenoma.

Na década de 1970 o inmunólogo australiano Edward J. Steele desenvolveu unha teoría neolamarckista da hipermutación somática no sistema inmunitario e acoplouna á transcrición inversa de ARN derivado de células corporais a ADN de células da liña xerminal. O proceso da transcrición inversa supostamente permitiría que as características ou cambios corporais adquiridos durante a vida fosen escritos no ADN e transmitidos ás seguintes xeracións.

Con este mecanismo pretendíase explicar por que as secuencias de ADN das rexións de xenes VDJ de ratos parentais eran atopadas nas súas células xerminais e parecían persistir na descendencia durante unhas poucas xeracións. O mecanismo implicaba a selección somática e amplificación clonal de secuencias de xenes de anticorpos de nova adquisición xerados por medio de hipermutación somática en células B. Os produtos de ARN mensaxeiro destes novos xenes somáticos eran capturados por retrovirus endóxenos nas células B e transportados pola corrente circulatoria, onde podían romper a barreira de Weismann ou barreira soma-liña xerminal e reversotranscribir os novos xenes adquiridos en células da liña xerminal, á maneira dos panxenes de Darwin.

O historiador da bioloxía Peter J. Bowler sinalou en 1989 que outros científicos foran incapaces de reproducir os seus resultados, e describiu o consenso científico dese momento:

Non hai unha retroalimentación de información desde as proteínas ao ADN, e, polo tanto, a ruta pola cal as características adquiridas no corpo poden transmitirse aos xenes. O traballo de Ted Steele (1979) provocou unha ondada de interese na posibilidade de que podería, despois de todo, haber maneiras en que este fluxo inverso de información puidese ter lugar. ... [O seu] mecanismo, de feito, non violaba os principios da bioloxía molecular, pero a maioría dos biólogos desconfiaban das afirmacións de Steele, e os intentos por reproducir os seus resultados fracasaron.

Bowler comentou que "o traballo [de Steele] foi implacablemnte criticado daquela por biólogos que dubidaban dos seus resultados experimentais e rexeitaban o seu mecanismo hipotético por consideralo pouco plausible."

Teoría do holoxenoma da evolución

A teoría do holoxenoma da evolución, aínda que é darwinista, ten aspectos lamarckistas. Un individuo animal ou planta vive en simbiose con moitos microorganismos, e xuntos teñen un "holoxenoma" que consiste en todos os seus xenomas. O holoxenoma pode variar como calquera outro xenoma por mutación, recombinación sexual e rearranxo cromosómico, pero ademais pode variar cando as poboacións de microorganismos aumentan ou diminúen (o que parece lembrar o uso e desuso lamarckista), e cando se incorporan novos tipos de microorganismos (o que lembra a herdanza lamarckista dos caracteres adquiridos). Estes cambios son despois transmitidos á descendencia. Esencialmente, o mecanismo non é controvertido, e a selección natural ocorre ás veces a nivel do sistema completo (holoxenoma), mais non está claro que este sexa sempre o caso.

O uso e desuso lamarckista comparado coa evolución darwinista, o efecto Baldwin e a asimilación xenética de Waddington. Todas as teorías ofrecen explicacións de como os organismos responden a un cambio no ambiente con cambios herdados adaptativos.

Efecto Baldwin

Artigo principal: Efecto Baldwin.

O efecto Baldwin, chamado así por George Gaylord Simpson en 1953 en honra do psicólogo James Mark Baldwin, propón que a capacidade de aprender novos comportamentos pode mellorar o éxito reprodutivo dun animal, e, polo tanto, o curso da selección natural na súa composición xenética. Simpson afirmou que o mecanismo "non era consistente coa síntese moderna" da teoría evolutiva, aínda que dubidaba que ocorrese moi a miúdo ou que se puidese probar que ocorre. Indicou que o efecto Baldwin supoñia unha reconciliación entre o neodarwinismo e o neolamarckismo, algo que a síntese moderna parecía que fixera innecesario. En concreto, o efecto permite que os animais se adpaten a novos estreses no ambiente por medio de cambios no comportamento, seguidos dun cambio xenético. Isto lembra un pouco o lamarckismo, pero sen necesitar que os animais herden as características adquiridas polos seus proxenitores. O efecto Baldwin é amplamente aceptado polos darwinistas.

Na evolución sociocultural

Dentro do campo da evolución cultural aplicouse o lamarckismo como un mecanismo para a teoría da herdanza dual. Gould consideraba a cultura como un proceso lamarckista polo cal as xeracións vellas transmitían a información adaptativa á descendencia por medio do concepto da aprendizaxe. Na historia da tecnoloxía, os compoñentes do lamarckismo foron usados para ligar o desenvolvemento cultural á evolución humana ao considerar a tecnoloxía como unha extensión da anatomía humana.

Véxase tamén

Bibliografía

• Aminoff, Michael J. (2011). Brown-Séquard: An Improbable Genius Who Transformed Medicine. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-974263-9. LCCN 2010013439. OCLC 680002156. 
• Baird, Davis; Scerri, Eric; McIntyre, Lee, eds. (2006). Philosophy of Chemistry: Synthesis of a New Discipline. Boston Studies in the Philosophy of Science 242. Springer. ISBN 978-1-4020-3256-1. LCCN 2006295950. OCLC 209927684. 
• Bateson, William (1913). Problems of Genetics. Yale University Press. LCCN 13021769. OCLC 809326988.  Problems of genetics (1913) no Internet Archive
• Blumberg, Mark S. (2010). Freaks of Nature: And What They Tell Us about Evolution and Development (Paperback ed.). Oxford University Press. ISBN 978-0-19-921306-1. LCCN 2010481198. OCLC 352916350. 
• Boesiger, Ernest (1974). "Evolutionary theories after Lamarck and Darwin". En Ayala, Francisco José; Dobzhansky, Theodosius. Studies in the Philosophy of Biology: Reduction and Related Problems. University of California Press. ISBN 978-0-520-02649-0. LCCN 73090656. OCLC 1265669. 
• Bowler, Peter J. (1992) [Original hardback edition published 1983]. The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades Around 1900 (Johns Hopkins Paperbacks ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4391-4. LCCN 82021170. OCLC 611262030. 
• Bowler, Peter J. (2003). Evolution: The History of an Idea (3rd ed.). University of California Press. ISBN 978-0-520-23693-6. LCCN 2002007569. OCLC 49824702. 
• Bowler, Peter J. (2013). Darwin Deleted: Imagining a World Without Darwin. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-06867-1. LCCN 2012033769. OCLC 808010092. 
• Burkhardt, Richard W. Jr. (1995) [Originally published 1977]. The Spirit of System: Lamarck and Evolutionary Biology: Now with 'Lamarck in 1995' (First Harvard University Press paperback ed.). Harvard University Press. ISBN 978-0-674-83318-0. LCCN 95010861. OCLC 32396741. 
• Cannon, Herbert Graham (1975) [Originally published 1959: Manchester, England; Manchester University Press]. Lamarck and Modern Genetics (Reprint ed.). Greenwood Press. ISBN 978-0-8371-8173-8. LCCN 75010211. OCLC 1418716. 
• Child, Charles Manning (1945). Biographical Memoir of Francis Bertody Sumner, 1874–1945 (PDF). National Academy of Sciences, Washington, D.C. Biographical Memoirs 25. National Academy of Sciences. LCCN 52004656. OCLC 11852074. Consultado o 2015-10-27. 
• Cock, Alan G.; Forsdyke, Donald R. (2008). Treasure Your Exceptions: The Science and Life of William Bateson. Springer. ISBN 978-0-387-75687-5. LCCN 2008931291. OCLC 344846261. 
• Cullen, Ben Sandford (2000). Steele, James; Cullen, Richard; Chippindale, Christopher, eds. Contagious Ideas: On Evolution, Culture, Archaeology, and Cultural Virus Theory. Oxbow Books. ISBN 978-1-84217-014-4. OCLC 47122736. 
• Cunningham, Joseph Thomas (1928). Modern Biology: A Review of the Principal Phenomena of Animal Life in Relation to Modern Concepts and Theories. Kegan Paul, Trench, Trübner & Co., Ltd. LCCN 29000027. OCLC 920415. 
• Darwin, Erasmus (1794–1796). Zoonomia; or, the Laws of Organic Life. Joseph Johnson. LCCN 34036671. OCLC 670735211. 
• Delage, Yves; Goldsmith, Marie (1912). The Theories of Evolution. Translation by André Tridon. B. W. Huebsch. LCCN 12031796. OCLC 522024.  The theories of evolution (1912) no Internet Archive
• Desmond, Adrian; Moore, James R. (1991). Darwin. Michael Joseph; Viking Penguin. ISBN 978-0-7181-3430-3. LCCN 92196964. OCLC 26502431. 
• Forel, Auguste (1934) [1922]. The Sexual Question: A Scientific, Psychological, Hygienic and Sociological Study. Adaptación inglesa da segunda edición alemá, revisada e ampliada por C. F. Marshall (Revisada ed.). Physicians and Surgeons Book Company. LCCN 22016399. OCLC 29326677.  The sexual question: a scientific, psychological, hygienic and sociological study (1922) no Internet Archive. Consultado o 2015-10-26.
• Gardner, Martin (1957) [1952]. Fads and Fallacies in the Name of Science. Dover Publications. LCCN 57003844. OCLC 233892. 
• Goldschmidt, Richard (1940). The Material Basis of Evolution. Mrs. Hepsa Ely Silliman Memorial Lectures. Yale University Press; Oxford University Press. LCCN 40012233. OCLC 595767401. 
• Gould, Stephen Jay (1980). The Panda's Thumb: More Reflections in Natural History (1st ed.). W. W. Norton & Company. ISBN 978-0-393-01380-1. LCCN 80015952. OCLC 6331415. 
• Gould, Stephen Jay (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-00613-3. LCCN 2001043556. OCLC 47869352. 
• Hagen, Joel B. (2002). "Retelling Experiments: H.B.D. Kettlewell's Studies of Industrial Melanism in Peppered Moths". En Giltrow, Janet. Academic Reading: Reading and Writing Across the Disciplines (2nd ed.). Broadview Press. ISBN 978-1-55111-393-7. LCCN 2002514564. OCLC 46626903. 
• Harwood, Jonathan (1993). Styles of Scientific Thought: The German Genetics Community, 1900–1933. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-31882-0. LCCN 92015321. OCLC 25746714. 
• Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (1995). Epigenetic Inheritance and Evolution: The Lamarckian Dimension. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-854062-5. LCCN 94032108. OCLC 30974876. 
• Kohler, Robert E. (2002). Landscapes and Labscapes: Exploring the Lab-Field Border in Biology. University Of Chicago Press. ISBN 978-0-226-45010-0. LCCN 2002023331. OCLC 690162738. 
• Lamarck, Jean-Baptiste (1830) [Publicada orixinalmente en 1809; París: Dentu et L'Auteur]. Philosophie Zoologique (en francés) (New ed.). Germer Baillière. LCCN 11003671.  Philosophie zoologique (1830) no Internet Archive
  • —— (1914). Zoological Philosophy; An Exposition with Regard to the Natural History of Animals. Translated, with an introduction, by Hugh Elliot. Macmillan and Co., Ltd. LCCN a15000196. OCLC 1489850.  Zoological philosophy (1914) no Internet Archive
• Linville, Henry R.; Kelly, Henry A. (1906). A Text-Book in General Zoölogy. Ginn & Company. LCCN 06023318. OCLC 1041858.  A textbook in general zoölogy (1906) no Internet Archive
• Mason, Stephen Finney (1956). Main Currents of Scientific Thought: A History of the Sciences. The Life of Science Library 32 (Reprint ed.). Abelard-Schuman. OCLC 732176237. 
• Mayr, Ernst (1997) [Originally published 1976]. Evolution and the Diversity of Life: Selected Essays (First Harvard University Press paperback ed.). Belknap Press of Harvard University Press. ISBN 978-0-674-27105-0. LCCN 75042131. OCLC 247687824. 
• Mayr, Ernst; Provine, William B., eds. (1998). The Evolutionary Synthesis: Perspectives on the Unification of Biology. New preface by Ernst Mayr. Harvard University Press. ISBN 978-0-674-27226-2. LCCN 98157613. OCLC 503188713. 
• McDougall, William (1934). Modern Materialism and Emergent Evolution. Methuen. 
• Medawar, Peter (1985) [Originally published 1983]. Aristotle to Zoos: A Philosophical Dictionary of Biology. Oxford Paperbacks (Reprint ed.). Harvard University Press. ISBN 978-0-19-283043-2. LCCN 84016529. OCLC 11030267. 
• Mitman, Gregg (1992). The State of Nature: Ecology, Community, and American Social Thought, 1900–1950. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-53236-3. LCCN 91045638. OCLC 25130594. 
• Moore, David S. (2015). The Developing Genome: An Introduction to Behavioral Epigenetics. Oxford University Press. ISBN 978-0-19-992234-5. LCCN 2014049505. OCLC 894139943. 
• Moore, Randy; Decker, Mark D. (2008). More Than Darwin: An Encyclopedia of the People and Places of the Evolution-creationism Controversy. Greenwood Press. ISBN 978-0-313-34155-7. LCCN 2007044406. OCLC 177023758. 
• Moore, James R., ed. (2002) [Originally published 1989]. History, Humanity and Evolution: Essays for John C. Greene. Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-52478-0. LCCN 89032583. OCLC 49784849. 
• Morgan, Thomas Hunt (1903). Evolution and Adaptation. The Macmillan Company; Macmillan and Co., Ltd. LCCN 03027216. OCLC 758217701.  Evolution and adaptation (1903) no Internet Archive
• Mumford, Frederick Blackmar (1921) [Originally published 1917]. The Breeding of Animals. The Rural Text-Book Series. The Macmillan Company. LCCN 17007834. OCLC 5429719.  The breeding of animals (1921) no Internet Archive
• Newman, Horatio Hackett (1921). Readings in Evolution, Genetics, and Eugenics. University of Chicago Press. LCCN 21017204. OCLC 606993.  Readings in evolution, genetics, and eugenics (1921) no Internet Archive
• Otho S. A. Sprague Memorial Institute (1940). Studies from the Otho S. A. Sprague Memorial Institute: Collected Reprints 25. Otho S. A. Sprague Memorial Institute. OCLC 605547177. 
• Quammen, David (2006). The Reluctant Mr. Darwin: An Intimate Portrait of Charles Darwin and the Making of His Theory of Evolution. Great Discoveries (1st ed.). Atlas Books/Norton. ISBN 978-0-393-05981-6. LCCN 2006009864. OCLC 65400177. 
• Raitiere, Martin N. (2012). The Complicity of Friends: How George Eliot, G. H. Lewes, and John Hughlings-Jackson Encoded Herbert Spencer's Secret. Bucknell University Press. ISBN 978-1-61148-418-2. LCCN 2012030762. OCLC 806981125. 
• Rignano, Eugenio (1906). Sur La Transmissibilité Des Caractères Acquis: Hypothèse D'une Centro-épigénèse (en francés). Félix Alcan. OCLC 5967582. 
  • ——; Harvey, Basil C. H. (1911). Eugenio Rignano Upon the Inheritance of Acquired Characters: A Hypothesis of Heredity, Development, and Assimilation. Authorized English translation by Basil C. H. Harvey. Open Court Publishing Company. LCCN 11026509. OCLC 1311084.  Eugenio Rignano upon the inheritance of acquired characters (1911) no Internet Archive
• Rignano, Eugenio (1926). Biological Memory. International Library of Psychology, Philosophy, and Scientific Method. Translated with an introduction by Ernest MacBride. Kegan Paul, Trench, Trübner & Co.; Harcourt, Brace & Company. LCCN 26009586. OCLC 811731. 
• Simpson, George Gaylord (1944). "Tempo and Mode in Evolution". Transactions of the New York Academy of Sciences. Columbia Biological Series (Columbia University Press) 15: 45–60. LCCN a45000404. OCLC 993515. PMID 21012247. doi:10.1111/j.2164-0947.1945.tb00215.x. 
• Simpson, George Gaylord (1964). This View of Life: The World of an Evolutionist (1ª ed.). Harcourt, Brace & World. LCCN 64014636. OCLC 230986. 
• Simpson, George Gaylord (1965). Life: An Introduction to Biology (2ª ed.). Harcourt, Brace & World. LCCN 65014384. OCLC 165951. 
• Springer, Joseph T.; Holley, Dennis (2013). An Introduction to Zoology (1st ed.). Jones & Bartlett Learning. ISBN 978-1-4496-4891-6. LCCN 2011022399. OCLC 646112356. 
• Steele, Edward J.; Lindley, Robyn A.; Blanden, Robert V. (1998). Lamarck's Signature : How Retrogenes Are Changing Darwin's Natural Selection Paradigm. Helix Books; Frontiers of Science. Perseus Books. ISBN 978-0-7382-0014-9. LCCN 98087900. OCLC 40449772. 
• Weismann, August (1889). Poulton, Edward B.; Schönland, Selmar; Shipley, Arthur E., eds. Essays Upon Heredity and Kindred Biological Problems. Clarendon Press. LCCN 77010494. OCLC 488543825. Consultado o 2015-10-30. 
• Wilkins, John S. (2009) [Originally published 2001 in Laurent, John; Nightingale, John (eds), Darwinism and Evolutionary Economics, chapter 8, pp. 160–183; Cheltenham, UK: Edward Elgar]. "The Appearance of Lamarckism in the Evolution of Culture". En Hodgson, Geoffrey M. Darwinism and Economics. The International Library of Critical Writings in Economics Series 233. Edward Elgar. ISBN 978-1-84844-072-2. LCCN 2008939772. OCLC 271774708. 
• Wood, Bernard, ed. (2013). Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution (First paperback ed.). Wiley-Blackwell. ISBN 978-1-118-65099-8. LCCN 2013012756. OCLC 841039552. 
• Young, Robert Thompson (1922). Biology in America. R.G. Badger. LCCN 22019903. OCLC 370597.  Biology in America (1922) no Internet Archive

Lecturas adicionais

• Barthélemy-Madaule, Madeleine (1982). Lamarck, the Mythical Precursor: A Study of the Relations Between Science and Ideology. English translation by M. H. Shank. MIT Press. ISBN 978-0-262-02179-1. LCCN 82010061. OCLC 8533097.  Translation of Lamarck, ou, Le mythe du précurseur (1979)
• Bowler, Peter J. (1989). The Mendelian Revolution: The Emergence of Hereditarian Concepts in Modern Science and Society. Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-3888-0. LCCN 89030914. OCLC 19322402. 
• Burkeman, Oliver (19 de marzo de 2010). "Why everything you've been told about evolution is wrong". The Guardian. 
• Rutherford, Adam (19 de marzo de 2010). "Beyond a 'Darwin was wrong' headline". The Guardian. 
• Cook, George M. (decembro de 1999). "Neo-Lamarckian Experimentalism in America: Origins and Consequences". The Quarterly Review of Biology 74 (4): 417–437. JSTOR 2664721. PMID 10672643. doi:10.1086/394112. 
• Desmond, Adrian (1989). The Politics of Evolution: Morphology, Medicine, and Reform in Radical London. Science and its Conceptual Foundations. University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-14346-0. LCCN 89005137. OCLC 709606191. 
• Fecht, Sarah (19 de outubro de 2011). "Longevity Shown for First Time to Be Inherited via a Non-DNA Mechanism". Scientific American. Consultado o 2015-11-05. 
• Gissis, Snait B.; Jablonka, Eva., eds. (2011). Transformations of Lamarckism: From Subtle Fluids to Molecular Biology. Vienna Series in Theoretical Biology. Illustrations by Anna Zeligowski. MIT Press. ISBN 978-0-262-01514-1. LCCN 2010031344. OCLC 662152397. 
• Gould, Stephen J. (2002): The Structure of Evolutionary Theory. Harward: Belknap Harvard. ISBN 0-674-00613-5. Páxs. 170–197 en "Lamarck".
• Honeywill, Ross (2008): "Lamarck's Evolution: two centuries of genius and jealousy". Sydney: Murdoch Books. Véxase sitio web
• Honeywill, Ross (2008). Lamarck's Evolution: Two Centuries of Genius and Jealousy. Pier 9. ISBN 978-1-921208-60-7. LCCN 2011431766. OCLC 746154950. 
• Jablonka, Eva; Lamb, Marion J. (2008). "The Epigenome in Evolution: Beyond The Modern Synthesis" (PDF). Information Bulletin VOGiS 12 (1/2): 242–254. 
• Loison, Laurent (2010): Qu'est-ce que le néo-lamarckisme?, les biologistes français et la question de l'évolution des espèces. Éd. Vuibert.
• Medawar, Peter (1990). Pyke, David, ed. The Threat and the Glory: Reflections on Science and Scientists. Foreword by Lewis Thomas (1st U.S. ed.). HarperCollins. ISBN 978-0-06-039112-6. LCCN 89046107. OCLC 21977349.  Contains the BBC Reith Lectures "The Future of Man."
• Molino, Jean (2000). "Toward an Evolutionary Theory of Music and Language". En Wallin, Nils L.; Merker, Björn; Brown, Steven. The Origins of Music. MIT Press. pp. 165–176. ISBN 978-0-262-23206-7. LCCN 98054088. OCLC 44963330.  "Consists of papers given at a workshop on the origins of music held in Fiesole, Italy, maio de 1997, the first of a series called Florentine Workshops in Biomusicology."
• Peng, Wayne (27 de decembro de 2011). "Lamarckian viral defense in worms". Nature Genetics 44: 15. doi:10.1038/ng.1062. 
• Pennisi, Elizabeth (6 de setembro de 2013). "Evolution Heresy? Epigenetics Underlies Heritable Plant Traits". Science 341 (6150): 1055. PMID 24009370. doi:10.1126/science.341.6150.1055. 
• Persell, Stuart (1999). Neo-Lamarckism and the Evolution Controversy in France, 1870-1920. Studies in French Civilization 14. Edwin Mellen Press. ISBN 978-0-7734-8275-3. LCCN 98048633. OCLC 40193707. 
• Seki, Yoshiyuki (abril de 2013). Groszmann, Roberto J.; Iwakiri, Yasuko; Taddei, Tamar H., eds. "Serum-mediated transgenerational effects on sperm: Evidence for lamarckian inheritance?". Hepatology 57 (4): 1663–1665. PMID 23568276. doi:10.1002/hep.26240. 
• Waddington, Conrad H. (1961). "The Human Evolutionary System". En Banton, Michael. Darwinism and the Study of Society: A Centenary Symposium; Chicago, IL. Tavistock Publications; Quadrangle Books. LCCN 61007932. OCLC 1003950.  "Essays ... based upon papers read at a conference held at the University of Edinburgh ... 1959."
• Ward, Lester Frank (1891). Neo-Darwinism and Neo-Lamarckism. Press of Gedney & Roberts. LCCN 07037459. OCLC 4115244.  "Annual address of the president of the Biological Society of Washington. Entregado o 24 de xaneiro de 1891. (de Proceedings, vol. VI.)" Neo-Darwinism and neo-Lamarckism (1891) no Internet Archive.
• Whitelaw, Emma (febreiro de 2006). "Epigenetics: Sins of the fathers, and their fathers". European Journal of Human Genetics 14 (2): 131–132. PMID 16421606. doi:10.1038/sj.ejhg.5201567. 
• Yongsheng Liu (setembro de 2007). "Like father like son. A fresh review of the inheritance of acquired characteristics". EMBO Reports 8 (9): 798–803. PMC 1973965. PMID 17767188. doi:10.1038/sj.embor.7401060. 

Outros artigos

• Síntese evolutiva moderna
• Catastrofismo
• Creacionismo (pseudociencia)
• Evolución
• Fixismo
• Transmutación das especies

Ligazóns externas

• Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829) no Museo de Paleontoloxía da Universidade de California