A ortoxénese tamén chamada evolución ortoxenética, evolución progresiva, progreso evolutivo ou progresionismo, é unha hipótese biolóxica obsoleta que di que un organismo ten unha tendencia innata a evolucionar de forma unilinear debido a algún mecanismo interno ou "forza impulsora".[1][2]

O paleontólogo norteamericano George Gaylord Simpson (1953) atacando á ortoxénese describiuna como "a forza interna misteriosa".[3] Os defensores clásicos da ortoxénese rexeitaban a teoría da selección natural como o mecanismo organizador en evolución en favor dun modelo rectilíneo de evolución dirixida. O termo ortoxénese foi popularizado por Theodor Eimer.[4]

Co nacemento da síntese evolutiva moderna, na cal se descubriron os mecanismos xenéticos da evolución, a hipótese da ortoxénese foi refutada,[5][6] especialmente co argumento de Ronald Fisher exposto no seu libro de 1930 The Genetical Theory of Natural Selection en favor da herdanza particulada.[7]

Definición editar

 
Theodor Eimer.

O termo ortoxénese usouno por primeira vez o biólogo Wilhelm Haacke en 1893.[8] Theodor Eimer foi o primeiro que lle deu á palabra unha definción; definiu a ortoxénese como "a lei xeral conforme á cal ten lugar o desenvolvemento evolutivo nunha dirección distinguible, sobre todo en grupos especializados."[9]

En 1922, o zoólogo Michael F. Guyer escribiu:

[Ortoxénese] significou cousas diferentes para distintas persoas, que van desde un principio perfeccionador interno místico a simplemente unha tendencia xeral no desenvolvemento debido ás restricións constitucionais naturais dos materiais xerminais, ou a limitacións físicas impostas por un ambiente estreito. Nas definicións máis modernas da teoría, a idea do cambio continuo e progresivo nun ou máis caracteres, debido segundo algúns a factores internos, e segundo outros a causas externas; a evolución en "liña recta" parece ser a idea central.[10]

A ortoxénese estaba a miúdo relacionada co neolamarckismo; Eimer popularizou o concepto de ortoxénese no seu libro Organic Evolution as the Result of the Inheritance of Acquired Characteristics According to the Laws of Organic Growth (1890). Nesta obra Eimer utilizou exemplos como a evolución do cabalo para argumentar que a evolución procedía nunha soa dirección regular que era difícil de explicar por variación aleatoria. Para a ortoxénese as tendencias en evolución eran a miúdo non adaptativas e nalgúns casos as especies podían ser levadas á extinción.[11]

Peter J. Bowler definiu ortoxénese como:

Literalmente, o termo significa evolución en liña recta, que xeralmente se asume que é unha evolución mantida nun curso regular por forzas internas do organismo. A ortoxénese asume que a variación non é aleatoria senón dirixida cara a obxectivos fixados. A selección é así impotente, e as especies son levadas automaticamente na dirección marcada polos factores internos que controlan a variación.[1]

Segundo (Schrepfer, 1983):

Ortoxénese significa literalmente "orixes en liña recta", ou "evolución en liña recta". O termo variou en significado desde o abertamente vitalista e teolóxico ao mecánico. Abrangue desde teorías de forzas místicas a simples descricións dunha tendencia xeral no desenvolvemento debida ás limitacións naturais do material xerminal ou do ambiente... Porén, en 1910, a maioría dos que se adherían á ortoxénese hipotetizaban algún determinante físico máis que metafísico de cambio ordenado.[12]

A ortoxénese foi descrita como unha teoría evolutiva "antidarwinista" debido á súa postura sobre os mecanismos darwinistas da selección natural.[13] Despois de estudar a coloración das ás das bolboretas, Theodor Eimer publiou un libro que foi moi lido sobre a ortoxénese titulado On Orthogenesis: And the Impotence of Natural Selection in Species Formation (1898). Neste libro Eimer afirmaba que había tendencias na evolución con ningunha importancia adaptativa e isto sería difícil de explicar por selección natural.[14] Stephen Jay Gould escribiu unha detallada biografía de Eimer. Gould escribiu que Eimer era un materialista que rexeitaba calquera aproximación vitalista ou teleolóxica á ortoxénese e explicou que as críticas de Eimer á selección natural eran comúns entre moitos evolucionistas da súa xeración, xa que estaban buscando mecanismos evolutivos alternativos proque se cría daquela que a selección natural non podía crear novas especies.[15]

Orixes editar

 
Henry Fairfield Osborn.

A hipótese da ortoxénese tivo un importante seguimento no século XIX no que se propuxeron varios mecanismos evolutivos, como o lamarckismo. O propio Jean-Baptiste Lamarck aceptou a idea, e tiña un papel central na súa teoría da herdanza das características adquiridas, para a cal o mecanismo hipotetizado lembraba moito a "misteriosa forza interna" da ortoxénese. A ortoxénese era aceptada especialmente polos paleontólogos que vían nos fósiles un cambio direccional, e en paleontoloxía de invertebrados pensábse que había un cambio direccional constante e gradual. Porén, os que aceptaban a ortoxénese desta maneira non necesariamente aceptaban que o mecanismo que guiaba a ortoxénese era teleolóxico. De feito, o propio Darwin raramente usaba o termo "evolución" que agora se usa nrmalmente para describir a súa teoría, porque no tempo de Darwin, a evolución estaba xeralmente asociada a algún tipo de proceso progresivo como a ortoxénese, e este fora o uso común que se facía do termo desde polo menos 1647.[16]

Teorías editar

Unha teoría inicial da ortoxénese era o "principio de perfeccionamento interno" de Carl Nägeli. Segundo Nageli moitos desenvolvementos evolutivos non eran adaptativos e a variación estaba programada internamente. O biólogo ruso Lev Berg desenvolveu a súa propia teoría da ortoxénese chamada nomoxénese.[1] A teoría ortoxenética de Albert von Kölliker denominábase heteroxénese.[17] O paleontólogo Henry Fairfield Osborn tamén apoiaba unha teoría da ortoxénese chamada aristoxénese.[18] O zoólogo italiano Daniele Rosa propuxo a teoría da holoxénese.[19]

Científicos como Metcalf (1914), Coulter (1915), Jordan (1920) e Lipman (1922) afirmaban que había probas da ortoxénese en bacterias, poboacións de peixes e plantas.[20][21][22][23] O zoólogo Charles Otis Whitman era partidario da ortoxénese e rexeitaba o lamarckismo, o darwinismo e o mutacionismo. Whitman só escribiu un libro sobre ortoxénese, que se publicou nove anos despois da súa morte en 1919, titulado Orthogenetic Evolution in Pigeons e publicado nun conxunto de tres volumes titulado Posthumous Works of Charles Otis Whitman.[24] O libro foi descrito como publicado demasiado tarde e non tivo gran influencia.[25]

En 1930, o zoólogo americano Austin Hobart Clark intentou modificar a ortoxénese coa súa teoría da zooxénese.[26]

Karl Beurlen inventou o termo palinxénese para denominar un mecanismo da súa teoría ortoxenética da evolución.[27] Na década de 1950 o paleontólogo alemán Otto Schindewolf desenvolveu unha teoría da ortoxénese, que afirmaba que a variación tende a moverse nunha predeterminada dirección.[28] A súa teoría coñeceuse como tipostrofismo e indicaba que a evolución ocorría debido a un modelo cíclico periódico de procesos evolutivos que estaban predestinados a seguir un cilco vital ditado por factores internos do organismo.[29]

Proceso teleolóxico editar

A maioría das teorías da ortoxénese non eran teleolóxicas. Segundo Stephen Jay Gould "a maioría dos principais ortoxenetistas tiñan puntos e vista estritamente mecanicistas". Gould comparou a minoría que propoñía unha ortoxénese teleolóxica cos que apoian a evolución teísta.[8]

O biólogo ruso Karl Ernst von Baer crera nunha forza teleolóxica da natureza que fora comparada cunha forma de ortoxénese.[30][31]

O filósofo Henri Bergson ligou a ortoxénese co vitalismo por medio dunha forza creativa na evolución chamada élan vital no seu libro L'Évolution créatrice (1907).[32]

Pierre Lecomte du Noüy desenvolveu unha versión teleolóxica da ortoxénese denominada telefinalismo.[33] Puntos de vista similares eran os que mantiña Edmund Ware Sinnott co seu concepto de telismo. Estes puntos de vista foron moi criticados como non científicos.[33] George Gaylord Simpson sinalou que Du Noüy e Sinnott estaban promovendo unha versión teolóxica da ortoxénese e os seus argumentos eran esencialmente relixiosos.[34]

Outra forma de ortoxénese teleolóxica foi a desenvolvida por Pierre Teilhard de Chardin, un paleontólogo xesuíta, no seu libro Le phénomène humain, un libro que foi influente entre os non científicos e que foi publicado catro anos despois da súa morte en 1959. O libro argumentaba que a evolución tiña como obxectivo o "Punto Omega", mentres que poñía ao home no centro do Universo e respondendo polo pecado orixinal. O termo que usou Chardin para isto foi "aditividade dirixida".[9][35]

Colapso da hipótese editar

O colapso da hipótese da ortoxénese empezou cando quedou claro que non podía explicar os patróns que encontraron os paleontólogos no rexistro fósil, que non eran lineares senón con moitas complicacións. A hipótese foi abandonada xeneralizadamente cando non se puido atopar ningún mecanismo que explicase o proceso, e a teoría da evolución por selección natural converteuse na teoría dominante da evolución.[36]

A síntese evolutiva moderna, na cal se descubriron os mecanismos xenéticos da evolución, refutou a hipótese definitivamente. A medida que se comprendían mellor estes mecanismos fíxose evidente de que non había ningunha maneira natural posible pola cal o mecanismo acabado de descubrir da herdanza podía ser previsto ou tiña memoria das tendencias pasadas. Así, queda fóra do alcance do naturalismo metodolóxico das ciencias.

Porén, a hipótese ortoxenética non morreu facilmente. Mesmo Darwin ao principio non se opoñía ao pensamento ortoxenético, como demostra esta cita da Enciclopedia Británica de 1911:

Darwin e a súa xeración estaban profundamente imbuídos na tradición butleriana, e vían o mundo orgánico case como un milagro de adaptación, de diminuto encaixe de estrutura, función e medio ambiente. Darwin estaba verdadeiramente impresionado coa visión de que a selección natural e a variación en conxunto formaban un mecanismo, cuxo produto central era a adaptación. Desde o lado butleriano, ademais, veu a oposición máis insistente ao darwinismo. Como é posible, dicíase que as variacións fortuítas poidan prover do material para as precisas e equilibradas adaptacións que toda a natureza revela? A selección non pode crear os materiais sobre os cales se supón que opera; os comezos de novos órgaos, os estadios iniciais de novas funcións non se poden supoñer que fosen útiles. Ademais, moitos naturalistas, especialmente os ocupados na palaeontoloxía, sinalaban a existencia de series ortoxenéticas, de longas liñas de antepasados, que mostran non unha diferenciación esporádica en todas as direccións, senón aparentemente unha marcha estable e progresiva nunha dirección.[37]
Edward Drinker Cope expresou un argumento no modo máis convincente; o curso da evolución, tanto na produción de variacións coma na súa selección, parecíanlle que implicaban a existencia dunha forza orixinadora, consciente e directora, para a cal inventou o termo bathmismo (do grego βαθμ, un paso ou comezo). Por outra parte, non gustaba de interpretacións místicas dos feitos naturais que levaron a moitos naturalistas capaces ao outro extremo e conduciunos a insistir no todopoderosa que é a selección natural e na completa indefinición da variación. A aparente oposición entre as escolas en conflito é máis aguda do que os feitos xustifican.... non hai conexión entre a aparencia da variación e o uso ao cal pode ser posta... nun senso é unha simple coincidencia que unha variación determinada se converta en útil. Pero hai varias direccións nas cales o campo de variación parece non estar soamente limitado senón tamén definido en certa dirección. Obviamente as variacións dependen da constitución de organismos que varían; unha modificación, sexa grande ou pequena, é unha modificación dunha estrutura xa definida e limitada.... Un ambiente continuo tanto desde o punto de vista da produción de variación coma da selección da variación parecería necesariamente resultar nunha serie coa aparencia de ortoxénese. A historia do mundo orgánico mostra moitas series e estas, como sobreviviron, deben inevitablemente mostrar ortoxénese nalgún grao; pero tamén presenta moitos fallos que abofé pode considerarse que mostran que a limitación da variación foi tal que os organismos perderon a posibilidade de resoposta exitosa a un novo ambiente.[37]

A refutación da ortoxénese tivo algunhas ramificacións no campo da filosofía, xa que contribuíu a cuestionar a idea de teleoloxía ou existencia de "formas" inmutables na natureza, como as desenvolveu en primeiro lugar Aristóteles e aceptou Immanuel Kant, quen fora moi influído por moitos científicos. Antes da revolución científica e filosófica que empezou co traballo de Charles Darwin, a filosofía que prevalecía era que o mundo era teleolóxico e tiña un propósito, e que a ciencia era o estudo da creación de Deus. A interpretación dos mecanismos evolutivos (os cales de si mesmos non afirman nin progresión necesaria nin finalidade) como apoian a visión do mundo naturalista levou a un cambio no que se percibe que é a ciencia e os científicos.

Uso moderno de termos similares editar

Aínda que a evolución progresiva linear foi refutada, non é certo que a evolución nunca avance en liña recta, reforzando características en certas liñaxes ás veces, por exemplo durante un período de cambio ambiental lento e sostido, pero eses exemplos son completamente consistentes coa moderna teoría neodarwinista da evolución.[38]

Estes exemplos denomináronse ás veces ortoselección pero non son estritamente ortoxenéticos, e simplemente aparecen como cambios lineares e constantes porque hai restricións moleculares e do ambiente na dirección do cambio.[39][40] O termo ortoselección foi utilizado primeiramente por Ludwig Hermann Plate, e foi incorporado á síntese evolutiva moderna por Julian Huxley e Bernard Rensch.[41]

Notas editar

  1. 1,0 1,1 1,2 Bowler, Peter J. (1989). Evolution: The History of an Idea. University of California Press. pp. 268-270. ISBN 0-520-06385-6
  2. Mayr, Ernst. (1988). Toward a New Philosophy of Biology: Observations of an Evolutionist. Harvard University Press. p. 499. ISBN 0-674-89666-1
  3. Simpson, George Gaylord. (1953). Life of the Past: An Introduction to Paleontology. Yale University Press. p. 125
  4. Ulett, Mark A. (2014). Making the case for orthogenesis: The popularization of definitely directed evolution (1890–1926). Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences 45: 124-132
  5. Levinton, Jeffrey S. (2001). Genetics, Paleontology, and Macroevolution. Cambridge University Press. pp. 14-16. ISBN 0-521-80317-9
  6. Montgomery, Georgina M; Largent, Mark A. (2015). A Companion to the History of American Science. Wiley. p. 218. ISBN 978-1-4051-5625-7 "Coa integración da xenética mendeliana e a xenética de poboacións na teoría evolutiva na década de 1930 unha nova xeración de biólogos aplicou técnicas matemáticas para investigar como os cambios na frecuencia dos xenes nas poboacións combinados coa seleción natural podían producir o cambio das especies. Isto demostraba que a selección natural darwinista era o principal mecanismo para a evolución e que outros modelos de evolución, como o neolamarckismo e a ortoxénese, non eran válidos."
  7. The Structure of Evolutionary Theory de Stephen Jay Gould, Capítulo 7, section "Synthesis as Restriction"
  8. 8,0 8,1 Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. pp. 351-352. ISBN 978-0674006133
  9. 9,0 9,1 Lane, David H. (1996). The Phenomenon of Teilhard: Prophet for a New Age. Mercer University Press. pp. 60-64. ISBN 0-86554-498-0
  10. Guyer, Michael F. (1922). Orthogenesis and Serological Phenomena. The American Naturalist. Vol. 56, No. 643. pp. 116-133.
  11. Sapp, Jan. (2003). Genesis: The Evolution of Biology. pp. 69-70. OUP USA. ISBN 978-0195156195
  12. Schrepfer, Susan R. (1983). Fight to Save the Redwoods: A History of the Environmental Reform, 1917-1978. University of Wisconsin Press. pp. 81-82. ISBN 978-0299088545
  13. Bowler, Peter J. (1992). The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. The Johns Hopkins University Press. pp. 141-181. ISBN 978-0801843914
  14. Shanahan, Timothy. (2004). The Evolution of Darwinism: Selection, Adaptation, and Progress in Evolutionary Biology. Cambridge University Press. p. 121. ISBN 978-0521541985
  15. Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. pp. 355-364. ISBN 978-0674006133
  16. Darwin's Dilemma: The Odyssey of Evolution, Stephen Jay Gould, un ensaio en Ever Since Darwin: Reflections in Natural History, W. W. Norton, 1977, ISBN 0-393-06425-5
  17. Vucinich, Alexander. (1988). Darwin in Russian Thought. University of California Press. p. 137. ISBN 0520062833
  18. Wallace, David Rains. (2005). Beasts of Eden: Walking Whales, Dawn Horses, And Other Enigmas of Mammal Evolution. University of California Press. p. 96. ISBN 978-0520246843
  19. Luzzatto, Michele; Palestrini, Claudia; D'entrèves, Passerin Pietro. (2000). Hologenesis: The Last and Lost Theory of Evolutionary Change. Italian Journal of Zoology 67: 129-138.
  20. Maynard M. Metcalf. (1913). Adaptation Through Natural Selection and Orthogenesis. The American Naturalist. Vol. 47, No. 554. pp. 65-71.
  21. John M. Coulter. (1915). A Suggested Explanation of ``Orthogenesis in Plants. Science , New Series, Vol. 42, No. 1094. pp. 859-863.
  22. David Starr Jordan. (1920). Orthogenesis among Fishes. Science, New Series, Vol. 52, No. 1331. pp. 13-14.
  23. Chas. B. Lipman. (1922). Orthogenesis in Bacteria. The American Naturalist. Vol. 56, No. 643. pp. 105-115.
  24. Castle, W.E. (1920). "Review of Orthogenetic Evolution in Pigeons". The American Naturalist 54 (631): 188–192. doi:10.1086/279751. 
  25. Gould, Stephen Jay. (2002). The Structure of Evolutionary Theory. Harvard University Press. p. 283. ISBN 978-0674006133
  26. Clark, Austin Hobart.(1930). The New Evolution: Zoogenesis. William & Wilkins Company.
  27. Levit, Georgy S; Olsson, Lennart. (2007). Evolution on Rails Mechanisms and Levels of Orthogenesis. In Volker Wissemann. Annals of the History and Philosophy of Biology 11/2006. Universitätsverlag Göttingen. pp. 115-119
  28. Kwa, Chunglin. (2011). Styles of Knowing: A New History of Science from Ancient Times to the Present. University of Pittsburgh Press. p. 237. ISBN 978-0822961512
  29. Dimichele, William A. (1995). Basic Questions in Paleontology: Geologic Time, Organic Evolution, and Biological Systematics, by Otto H. Schindewolf[Ligazón morta]. Review of Palaeobotany and Palynology 84. 481-483.
  30. Barbieri, Marcello. (2013). Biosemiotics: Information, Codes and Signs in Living Systems. Nova Science Publishers. p. 7. ISBN 978-1600216121
  31. Jacobsen, Eric Paul. (2005). From Cosmology to Ecology: The Monist World-view in Germany from 1770 to 1930. p. 100. Peter Lang Pub Inc. ISBN 978-0820472317
  32. Bowler, Peter J. (1992). The Eclipse of Darwinism: Anti-Darwinian Evolution Theories in the Decades around 1900. The Johns Hopkins University Press. pp. 116-117. ISBN 978-0801843914
  33. 33,0 33,1 Koch, Leo Francis. (1957). Vitalistic-Mechanistic Controversy. The Scientific Monthly. Vol. 85, No. 5. pp. 245-255.
  34. Simpson, George Gaylord. (1964). Evolutionary Theology: The New Mysticism. In This View of Life: The World of an Evolutionist. Harcourt, Brace & World. pp. 213-233
  35. Chardin, Pierre Teilhard de. (2003, reprint edition). The Human Phenomenon. Sussex Academic Press. p. 65. ISBN 1-902210-30-1
  36. Mayr, Ernst. (1982). The Growth of Biological Thought: Diversity, Evolution, and Inheritance. Harvard University Press. pp. 530-531. ISBN 0-674-36446-5
  37. 37,0 37,1 The Encyclopædia Britannica: A Dictionary of Arts, Sciences, Literature and General Information, Eleventh Edition, Copyright en todos os países que suscribiron a Convención de Berna do Chancellor, Masters e Scholars da Universidade de Cambridge, Copyright nos Estados Unidos de América da Encyclopædia Britannica Company, London, 31 de maio de 1911.
  38. Jepsen, Glenn L. (1949). Selection. "Orthogenesis," and the Fossil Record. Proceedings of the American Philosophical Society. Vol. 93, No. 6, Natural Selection and Adaptation, pp. 479-500.
  39. Jacobs, Susan C., Allan Larson & James M. Cheverud, (1995). Phylogenetic Relationships and Orthogenetic Evolution of Coat Color Among Tamarins (Genus Saguinus). Syst. Biol. 44(4): 515-532.
  40. Ranganath, H. A., & Hägel, K, 1981. Karyotypic orthoselection in Drosophila. Natur Wissenschaften. 68(10): 527-528.
  41. Levit, Georgy S; Olsson, Lennart. (2007). Evolution on Rails Mechanisms and Levels of Orthogenesis. In Volker Wissemann. Annals of the History and Philosophy of Biology 11/2006. Universitätsverlag Göttingen. pp. 113-115.

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Bibliografía editar