Gasterópodos

Gastrópodos ou Gasterópodos Gastropoda vel Gasteropoda Rango fósil: cámbrico temperán - actualidade
Un caracol (Helix pomatia)
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Mollusca Clase: Gastropoda Cuvier, 1797
Subclases
Clasificación tradicional Prosobranchia Milne Edwards, 1848 Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848 Pulmonata Cuvier en Blainville, 1814 Nova clasificación Eogastropoda Ponder & David R. Lindberg, 1996 Orthogastropoda Ponder & David R. Lindberg, 1996

A dos gasterópodos (Gasteropoda), ou gastrópodos (Gastropoda), é unha clase de animais pertencentes ao filo dos moluscos, de vida acuática ou terrestre, que xurdiron a principios do cámbrico e que hoxe están estendidos por todos os continentes e océanos ocupando tamén charcas, correntes de auga doce e lugares onde hai unha cantidade suficiente de humidade.

Unha Aplysia fasciata e unha parella de A. punctata .

Este grupo contén un moi extenso número de especies descritas, ocupando o segundo lugar neste aspecto tras os insectos. Hai 611 familias de gasterópodos, das que 202 están extintas e só aparecen no rexistro fósil.

A clase dos Gastropoda (anteriormente coñecida como univalvos, e ás veces denominada Gasteropoda) constitúe unha parte moi importante do filo dos moluscos, e é a clase máis diversificada deste filo, con de 60 000 a 80 000 especies. A clase comprende cerca dunhas 15 000 especies fósiles e ao redor de 40 000 vivas, das cales as máis coñecidas son os caracois, os cornos, as bucinas, as lapas, as lesmas, as patelas, as borrachas, os caramuxos e as peneiras.

O tamaño dos membros deste grupo é moi variable, xa que vai dende formas microscópicas ata especies de gran tamaño como Pleuroploca gigantea duns 60 cm de longo, ou algúns dos individuos do xénero Aplysia que poden chegar a acadar 1 m de lonxitude. A meirande parte dos gasterópodos miden entre 1 e 8 cm de lonxitude, e existen fósiles que acadan os 2 m.

Presentan cefalización cunha verdadeira cabeza, un pé musculoso ventral e unha cuncha dorsal, polo miúdo polícroma que pode reducirse ou até perderse nos gasterópodos máis evolucionados.

Características xerais

Anatomía dun molusco (caracol).
1-cuncha, 2-figado, 3-pulmón, 4-ano, 5-poro respiratorio, 6-ollo, 7-tentáculo, 8-ganglios cerebrais, 9-conduto salivar, 10-boca, 11-, 12-glándula salivar, 13-poro xenital, 14-pene, 15-vaxina, 16-glándula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estómago, 21-ril, 22-manto, 23-corazón e 24-vasos deferentes.

Unha característica típica dos gasterópodos é a organización asimétrica do corpo xa que, aínda que presentan simetría bilateral, na fase de larva velixer sofren unha torsión e a súa masa visceral convértese en asimétrica.
Polo tanto, en xeral, o corpo dos gasterópodos aparece asimétrico, coa cabeza diferenciada.
Dorsalmente á boca existen de ordinario un ou máis pares de tentáculos cefálicos e, en posición lateral á boca, pode haber palpos labiais.
O pé, musculoso e situado ventralmente, presenta morfoloxías diferentes segundo os grupos: alongado, aplanado ou moi reducido.
Entre as pregaduras marxinais do manto e o pé persiste un suco (suco paleopedio), que é máis ou menos profundo en correspondencia cos órganos respiratorios, o orificio anal e os orificios nefridiais.
A cavidade paleal (ausente nos nudibranquios) comunica máis ou menos amplamente co exterior.
Nalgúns prosobranquios o bordo da cavidade paleal que contén as branquias prolóngase e forma unha lámina enrolada, a xeito de cornete, que se denomina sifón.

A cuncha

Artigo principal: Cuncha.

Dun xeito xeral a estrutura da cuncha pódese dividir en 3 capas:

• Periostraco: que é a capa externa e protectora que envolve a cuncha composta por conquiolina e é segregada polo pregue do bordo do manto.
• Ostraco: capa constituída basicamente por dúas capas de cristais prismáticos de carbonato cálcico. A capa máis externa está formada por cristais hexagonais dispostos a modo de columnas sobre unha capa máis interna formada por placas alongadas e dispostas alternativamente para acadar a máxima firmeza.
• Hipostraco: e unha capa formada por múltiples láminas horizontais formadas por aragonita e tamén por calcita segregadas polo manto.

A cuncha dos gasterópodos cando existe é sempre univalva, a diferenza do que acontece con outros grupos como os bivalvos que presentan dúas.

Cuncha de Zonitoides nitidus, con torsión dextroxira.
Arriba: visión dorsal, posición espiral
Centro: visión ventral
Abaixo: visión basal, posición umbilical.

Os primeiros gasterópodos que xurdiron no noso planeta tiñan a cuncha cónica, como se fose un sombreiro chinés. Estes seres pertencían a orde dos Cinostracos e só temos fósiles deles. A medida que a punta da cuncha foi crecendo esta foi enrolándose, posiblemente para poder manter o equilibrio e formaron os individuos da orde dos Cocleostracos. Estes gasterópodos tiñan simetría bilateral xa que aínda non sufriron a torsión. En conxunto estes dous grupos pertencen ao grupo dos Protogasterópodos e sobreviviron até o pérmico. Nos que seguiron a estes gasterópodos primitivos a cuncha formará un típico cono enrolado arredor dun eixe central en forma de espiral. As maioría das cunchas adoitan estar enroladas cara á dereita e por iso levan o nome de dextroxiras, só algunhas poucas están enroladas cara á esquerda outorgándoselle o nome de levoxiras.

Larva trocófora de Haliotis asinina con anterioridade á torsión.

A cuncha forma un longo tubo enrolado que ten un eixe central chamado columela. A apertura da cuncha está delimitada por dous labios : o externo e o interno que polo miúdo están decorados con dentes e nalgúns casos coa apertura dunha canle sifonal que intervén na entrada e saída de auga ao interior da cavidade paleal. ´É frecuente que estes animais teñan unha estrutura a modo de tapadeira chamada opérculo que serve para protexelos no interior da cuncha no caso, por exemplo, de que exista a ameaza dun depredador.

O extremo da parte posterior da cuncha leva o nome de protocuncha que resulta ser a cuncha embrionaria a partir da cal se formou o resto do individuo. A miúdo ten unha forma e un ornamento diferente á cuncha dos adultos.

Exteriormente as voltas da espiral (que levan o nome de espiras) están unidas por unha xuntura chamada sutura. Ás veces as paredes do tubo non se tocan e deixan no interior unha canle oca que pode verse na base da cuncha e que leva o nome de embigo ou umbo. As cunhas que teñen as espiras no mesmo plano chámanse planospirais e son características dos gasterópodos espiralizados máis primitivos, pero isto causaba algúns problemas xa que a última volta acadaba un gran tamaño. Logo xurdiron as conispirais nas que cada espira da cuncha está algo por debaixo da precedente acadando así unha estrutura máis compacta e un menor tamaño pero xeraba unha repartición desigual do peso da cuncha. Para solucionar isto balanceouse a cuncha, inclinándoa cara ao lado oposto e cara a atrás

Torsión

Protocuncha de Haliotis asinina cando a torsión xa é completa.

A característica máis representativa dos gasterópodos e que ademais serve para diferencialos dos outros grupos de moluscos é a de que a masa visceral xirou 180º dentro da cuncha. Esta torsión prodúcese no estado de larva velixer e produce un drástico cambio na disposición das estruturas no interior do corpo. Así, antes da torsión, a cavidade paleal que contén as branquias e o ano, é posterior, pero logo da torsión pasa a ser anterior. Os nervios das vísceras e os ganglios que tiñan unha forma de asa sinxela despois do xiro pasan a ter unha forma de oito producíndose, polo tanto, un cruzamento dos mesmos.

A razóns polas que se produce a torsión son complexas e aínda non existe unha explicación totalmente satisfactoria, pero probablemente este xiro supón unha vantaxe para estes animais xa que así poden retraer o velo dentro da cuncha e deixarse caer ao fondo se é perseguido por algún depredador.

Por outra banda, a torsión, tamén supón desvantaxes como o feito de que o ano é levado xusto enriba da cabeza, co que o animal corre o risco de contaminar os órganos respiratorios e algúns dos órganos dos sentidos que hai nela.

O xiro adoita acontecer en dúas fases: 90 º e 180 º. O xiro completo pode durar uns poucos minutos o máis tempo. Nalgunhas especies como a peneira (Haliotis sp.) a torsión faise en dous tempos: a primeira parte do xiro acostuma durar tan só uns minutos e vai até os 90 º, e logo acontece un segundo xiro moito máis lento ata os 180º

Anatomía interna

Debuxo do aparato dixestivo do carnívoro Schizoglossa novoseelandica.
1-2 – Masa bucal,
1 - Boca,
2 - Farinxe,
3 – Músculos retractores da farinxe
4 – Glándulas salivares,
5 – Conduto salivar,
6 – Esófago e estómago,
7 - Inpestino,
8 – Condutos hepáticos.

Aparato dixestivo

O aparato dixestivo dos gasterópodos foi, ao longo da súa evolución, adaptándose a diversos tipos de dietas nos diferentes grupos, así temos que existen individuos carnívoros, herbívoros, preeiros, depredadores, filtradores, e incluso parasitos.

Diagrama no que se amosa a rádula en vista transvesal da cavidade bucal dun gasterópodo

As partes principais dos sistema dixestivo dos gasterópodos son as seguintes:

• A masa bucal (incluíndo a boca, farinxe, e os músculos retractores da farinxe) e as glándulas salivares, cos condutos salivares.
• O esófago.
• O estómago, tamén coñecido como bolsa gástrica.
• A Glándula dixestiva, tamén coñecido como o hepatopáncreas.
• Intestino.
• Recto e o ano.

As dúas características máis distintivas do aparello dixestivo destes animais son: a rádula e o papel que desenvolve en cada tipo de alimentación específica, e a torsión que se produciu no animal que fai que o ano se atope xusto enriba da cabeza. As adaptacións son moi variadas e son dende arpóns, branquias para a filtración, redes de mucus para atrapar presas, ou estruturas para a perforación ou altamente modificadas para o parasitismo

A parte anterior do tubo dixestivo pode modificarse nunha probóscide extensible que contén a rádula. A rádula é unha cinta dentada de quitina que serve para raspar ou cortar os alimentos e así facilitar a súa entrada no esófago.

Estrutura xeral dos ganglios dun gasterópodo. Na maioría das especies, o cerebro fúndese nun só órgano, de seis lóbulos. (en inglés)

Sistema nervioso

O sistema nervioso está ben desenvolvido. Conta cun anel periesofáxico no que hai 3 pares de ganglios conectados por cordóns nerviosos principais e con pequenos nervios periféricos ramificados. Os ganglios da área cerebral son os seguintes:

• Ganglios cerebrais (2): situados na rexión dorsal, en ocasión deles saen 2 ganglios bucais.
• Ganglios pleurais (2): situados lateralmente.
• Ganglios pedais (2): situados na rexión ventral.

Dos ganglios pleurais e cara a rexión posterior saen 2 cordóns nerviosos nos que se pode detectar a pegada deixada pola torsión que sufriu o animal, xa que pódense atopar cruzados. Sobre eles encontramos outros dous tipos de ganglios:

• Ganglios parietais (2)
• Ganglios viscerais(2)

Rinóforos de Aplysia californica.

Órganos dos sentidos

Os gasterópodos carecen do sentido da audición e os seus órganos dos sentidos son moi variados. Entre eles podemos distinguir os seguintes:

• Rinóforos: son ós órganos sensoriais máis importantes nos gasterópodos e se atopan na punta dos 4 tentáculos. Son órganos olfactivos que serven para detectar determinadas substancias químicas no ambiente que rodea ao animal.
• Osfradios:

Son órganos quimiosensoriais situados na base do sifón dentro da cavidade palial. Adoitan servir para detectar posibles presas. Nalgúns casos a súa función pode ser mecanorreceptora ou é descoñecida..

• Tentáculos:

Situados normalmente na rexión cefálica, tamén poden adoptar outras localizacións, usualmente cerca do pé. O igual que os anteriores tamén poden ter funcións tanto mecanorreceptoras como quimiorreceptoras.

• Ollos:

Hai unha morfoloxía moi variada. Nos gasterópodos terrestres pulmonados hai manchas oculares na punta ou na base dos tentáculos. Estes varían desde simples ocelos nos que non se pode proxectar unha imaxe (simplemente distinguir a luz da escuridade), a ollos con lente e córnea máis complexos. A visión non é un sentido moi importante nos gasterópodos terrestres, porque son animais principalmente nocturnos.

• Estatocistos (órgano do equilibrio):

Típica depresión ciliada con estatocistos no seu interior, normalmente está cerca do pé.

Aparato circulatorio

O aparato circulatorio dos gasterópodos é aberto e por el circula o sangue e a linfa que en conxunto recibe o nome de hemolinfa. Está contén hemocianina como pigmento respiratorio que lle outorga unha cor azul. Existen algunhas familias (ex:planorbidae) que teñen hemoglobina como pigmento en lugar de hemocianina e a súa hemolinfa é vermella.

Na maioría dos gasterópodos o corazón ten só dúas cámaras: unha aurícula e un ventrículo mais nos gasterópodos primitivos ten 2 aurículas e un ventrículo. A aorta é curta e divídese en dúas ramas: unha que vai cara á cabeza e o pé e a outra que vai cara ás vísceras. Durante parte do seu circuíto polo corpo, o sangre sae dos vasos e baña as células directamente nos espazos chamados senos paranasais.

Aparato excretor

O aparato excretor dos gasterópodos funciona cun órgano chamado nefridio que se encarga de eliminar os desfeitos nitroxenados e de manter a homeostase. Os gasterópodos primitivos tiñan dous nefridios, pero nos máis modernos, un deles desapareceu quedando un único órgano excretor.

O nefridio nos gasterópodos mariños abre na cavidade do manto, e, nos caracois de terra, no lado dereito do corpo ao lado da cavidade do manto e a abertura anal. As especies acuáticas excretan amoníaco xa que teñen acceso á auga na que poden diluír o tóxico amoníaco. As especies terrestres excretan ácido úrico insoluble.

Respiración

O gasterópodo Arion rufus amosando o pneumostoma

Dentro do grupo dos gasterópodos os sistemas respiratorios son moi variados sobre todo dependendo de se o hábitat do animal e mariño ou terrestre. Así temos que a maioría dos gasterópodos mariños realizan a respiración mediante as branquias típicas dos moluscos que levan o nome de ctenidios (ctenidium) situados na cavidade do manto. Os gasterópodos máis simples (arqueogasterópodos dibranquios) teñen dúas branquias pero a medida que van evolucionando van respirando tan só por unha das branquias mediante unha corrente de auga en forma de U que atravesa a cavidade do manto. A tendencia evolutiva é a de redución do ctenidio esquerdo que chega a adherirse a parede do manto (branquia monopectinada). A tendencia redutora na branquia continúa ata que desaparecen os filamentos branquiais converténdose a parede do manto nunha especie de pulmón aéreo ou acuático (como nos prosobranquios e os pulmonados). No manto aparece un orificio chamado pneumostoma a través do cal sae e entra o aire. Nos janélidos os pulmóns forman traqueas que se estenden por todo o corpo para aumentar a eficacia na absorción de osíxeno.

Alimentación

Detalle microscópico dunha rádula do gasterópodo do xénero Patella amosando os dentículos

Os hábitos alimenticios dos gasterópodos son tan variados como as súas formas e os seus hábitats pero todos inclúen diversas adaptacións da rádula como un elemento importante deste proceso. Así dentro dos gasterópodos mariños ou terrestres temos diversos modos de alimentarse:

• Os gasterópodos máis primitivos (arqueogasterópodos) son micrófagos, aliméntanse de pequenos anacos de materia nutritiva ou de seres moito máis pequenos que eles como algas microscópicas (exemplo: xénero Patella), Algúns teñen unha alimentación suspensívora ou filtradora posuíndo unha branquias de gran tamaño que grazas a un mucus capturan as partículas de plancto que hai no mar.
• A maioría dos gasterópodos son herbívoros, alimentándose de algas (diatomeas etc) que raspan coa rádula das superficies duras (exemplo: xénero Haliotis).
• Algúns destes animais son preeiros (exemplo: xénero Buccinum ou Nassarius) xa que viven da carne morta e en descomposición.
• Outros son carnívoros (exemplo:xénero Melongena) e aliméntanse de bivalvos, outros gasterópodos e incluso poden ter hábitos caníbales. Urosalpinx cinerea é un perforador das cunchas das ostras utilizando os dentes da rádula. Os membros do xénero Conus aliméntanse de peixes, vermes e moluscos grazas a un dente radular cargado de veleno altamente tóxico (conotoxina) que dispara como se fose un arpón e que pode, nalgúns casos, producir a morte dun ser humano.
• Algúns gasterópodos aliméntanse de depósitos orgánicos na area ou barro. Outros recollen o mesmo tipo de desfeitos orgánicos, pero só poden dixerir os microorganismos que conteñen.
• Aínda que excepcionais tamén hai gasterópodos parasitos, tanto externos (ectoparasitos) como internos (endoparasitos) que levan consigo unha regresión de moitos órganos como a rádula . Así temos por exemplo o xénero Megademus que viven parasitas na árbore respiratoria das holoturias ou Gasterosiphon deimatis que é un endoparasito que ten unha longa probóscide pola que succiona sangue do hóspede .

Locomoción

Os gasterópodos son, polo xeral, animais sedentarios, con movementos lentos debido a que moitos deles teñen que arrastrar as súas pesadas cunchas. Case todos teñen un pé aplanado que adoita ser ciliado e está cuberto de células glandulares que producen un muco que utiliza para arrastrarse polo substrato. Algúns usan os cilios para impulsarse polo camiño mucoso que van creando. Un gran número de gasterópodos utiliza ondas de contracción muscular para o movemento do pé. Noutros casos o pé serve para aferrarse as rochas ou o substrato como no caso das lapas (xénero Patella) ou para a natación como no caso dos nudibranquios ou das lebres de mar (xénero Aplysia).

As cunchas son o seu principal mecanismo de defensa, aínda que tamén contribúen a este feito a camuflaxe que lle dá a súa coloración. Isto non evita que sexan presas de diversos depredadores como aves, insectos, pequenos mamíferos, peixes e incluso os seres humanos utilizan na súa dieta os caracois (escargots).

Reprodución e desenvolvemento

Cortexo no caracol Helix pomatia

Aínda que a maioría dos gasterópodos mariños son dioicos, e dicir, hai seres machos e femias, existen tamén individuos monoicos (hermafroditas) aínda que adoitan ter unha fecundación cruzada como acontece en moitos dos gasterópodos terrestres. Existen tamén individuos que son hermafroditas secuenciais, e dicir, que os individuos son machos e femias en momentos distintos do seu ciclo vital (exemplo: xénero Crepidula)..

Dentro deste extenso grupo dos gasterópodos existe unha gran variedade tanto de aparatos reprodutores como de comportamentos e estratexias reprodutivas que inclúen en moitos grupos o chamado cortexo chegando nalgúns casos como nos caracois terrestres a empregar estruturas como os chamados dardos do amor (en inglés, love darts).

A copulación supón en moitas especies un intercambio de espermatozoides que están nunhas cápsulas chamadas espermatóforos que son introducidos no órgano sexual feminino durante a cópula (fecundación interna).

Os ovos fecundados poden colocarse en cápsulas e flotar na auga o no caso dos caracois terrestres en ambientes húmidos e a partir deles poden xurdir larvas trocóforas aínda que en xeral esta fase acontece antes da eclosión, polo que a maioría dos novos individuos comezan como larvas velixer ou pasan esta etapa na cápsula e logo emerxen como caracois pequenos trala metamorfose como no caso dos neogasterópodos.

Taxonomía

Descrición

A clase dos moluscos foi descrita en 1797 polo naturalista francés Georges Cuvier na páxina 448 da súa obra "Second mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordres, lu à la Société d'histoire naturelle de Paris, le 11 Prairial, an III". Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts 2: 433-449.

Etimoloxía

O termo Gastropoda formouno Cuvier cos elementos do latín científico gastro-, tirado da palabra do grego antigo γαστήρ gastḗr, 'cavidade', 'ventre', e -poda, plural de -podo, derivado do grego πούς ποδός poús, podós, 'pé'. Literalmente: 'os que teñen o pé no ventre'.

Clasificación

Desde Darwin, a taxonomía biolóxica intentou reflectir a filoxenia dos organismos, é dicir, a árbore da vida. As clasificacións utilizadas en taxonomía intentan, por tanto, representar as interrelacións entre os distintos taxons. Porén, a taxonomía dos gasterópodos está continuamente sendo revisada e, debido a isto, as versións que se mostran en diversos textos poden diferir de maneira importante.

Tradicionalmente, a clase dos gasterópodos subdividíase en tres subclases:

• Opisthobranchia
• Prosobranchia
• Pulmonata

Ás que algúns engadían a dos Gymnomorpha (os gasterópodos sen cuncha)

A taxonomía dos gasterópodos está aínda hoxe suxeita a revisión, e cada vez máis a vella taxonomía está sendo abandonada a medida que os resultados dos estudos de ADN van, pouco a pouco, sendo máis concluíntes. Porén, algúns dos vellos termos como "opistobranquios" e "prosobranquios" aínda moitas veces se utilizan dunha maneira descritiva.

A clasificación máis moderna é a seguinte:

Clase Gastropoda (Cuvier, 1797)
Incertae sedis

• Orde Bellerophontida (fósil)
• Orde Mimospirina (fósil)

Subclase Eogastropoda (Ponder & Lindberg, 1996) (as lapas, antes en Prosobranchia)

• Orde Euomphalida de Koninck 1881 (fósil)
  • • Superfamilia Macluritoidea
    • Superfamilia Euomphaloidea
    • Superfamilia Platyceratoidea
• Orde Patellogastropoda Lindberg, 1986 (lapas propiamente ditas)
  • Suborde Patellina Van Ihering, 1876
    • Superfamilia Patelloidea Rafinesque, 1815
  • Suborde Nacellina Lindberg, 1988
    • Superfamilia Acmaeoidea Carpenter, 1857
    • Superfamilia Nacelloidea Thiele, 1891
  • Suborde Lepetopsina McLean, 1990
    • Superfamilia Lepetopsoidea McLean, 1990

Subclase Orthogastropoda Ponder & Lindberg, 1996 (todos os gasterópdos quitando as lapas; antes en Prosobranchia e Opisthobranchia)
Incertae sedis

• Orde Murchisoniina Cox & Knight, 1960 (fósil)
  • • Superfamilia Murchisonioidea Koken, 1889
    • Superfamilia Loxonematoidea Koken, 1889
    • Superfamilia Lophospiroidea Wenz, 1938
    • Superfamilia Straparollinoidea P. J. Wagner, 2002
  • Grao Subulitoidea Lindström, 1884

Superorde Cocculiniformia Haszprunar, 1987

• • • Superfamilia Cocculinoidea Dall, 1882
    • Superfamilia Lepetelloidea Dall, 1882 (lapas de profundidade)

Superorde Hot Vent Taxa Ponder & Lindberg, 1997

• Orde Neomphaloida Sitnikova & Starobogatov, 1983
  • • Superfamilia Neomphaloidea McLean, 1981 (lapas de fumarolas hidrotermais)
    • Superfamilia Peltospiroidea McLean, 1989

Superorde Vetigastropoda Salvini-Plawen, 1989 (lapas)

• • • Superfamilia Fissurelloidea Fleming, 1822 (lapas perforadas)
    • Superfamilia Haliotoidea Rafinesque, 1815 (orellas de mar)
    • Superfamilia Lepetodriloidea McLean, 1988 (lapas de fumarolas hidrotermais)
    • Superfamilia Pleurotomarioidea Swainson, 1840
    • Superfamilia Seguenzioidea Verrill, 1884
    • Superfamilia Trochoidea Rafinesque, 1815

Superorde Neritaemorphi Koken, 1896

• Orde Cyrtoneritomorpha (fósil)
• Orde Neritopsina Cox & Knight, 1960
  • • Superfamilia Neritoidea Lamarck, 1809

Superorde Caenogastropoda Cox, 1960

• Orde Architaenioglossa Haller, 1890
  • • Superfamilia Ampullarioidea Gray, 1824
      • Familia Ampullariidae Gray, 1824
    • Superfamilia Cyclophoroidea Gray, 1847 (terrestres)
• Orde Sorbeoconcha Ponder & Lindberg, 1997
  • Suborde Discopoda P. Fischer, 1884
    • Superfamilia Campaniloidea Douvillé, 1904
    • Superfamilia Cerithioidea Férussac, 1822
  • Suborde Hypsogastropoda Ponder & Lindberg, 1997
  • Infraorde Littorinimorpha Golikov & Starobogatov, 1975
    • Superfamilia Calyptraeoidea Lamarck, 1809
    • Superfamilia Capuloidea J. Fleming, 1822
    • Superfamilia Carinarioidea Blainville, 1818 (antes denominados Heteropoda)
    • Superfamilia Cingulopsoidea Fretter & Patil, 1958
    • Superfamilia Cypraeoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Ficoidea Meek, 1864
    • Superfamilia Laubierinoidea Warén & Bouchet, 1990
    • Superfamilia Littorinoidea Children, 1834
    • Superfamilia Naticoidea Forbes, 1838
    • Superfamilia Rissooidea Gray, 1847 (inclúe o xénero Oncomelania, vector da esquistosomíase)
    • Superfamilia Stromboidea Rafinesque, 1815 (cunchas verdadeiras)
    • Superfamilia Tonnoidea Suter, 1913
    • Superfamilia Trivioidea Troschel, 1863
    • Superfamilia Vanikoroidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Velutinoidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Vermetoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Xenophoroidea Troschel, 1852
  • Infraorde Ptenoglossa J.E. Gray, 1853
    • Superfamilia Eulimoidea Philippi, 1853
    • Superfamilia Janthinoidea Lamarck, 1812
    • Superfamilia Triphoroidea J.E. Gray, 1847
  • Infraorde Neogastropoda Thiele, 1929
    • Superfamilia Buccinoidea (whelks, false tritions)
    • Superfamilia Cancellarioidea Forbes & Hanley, 1851
    • Superfamilia Conoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Muricoidea Rafinesque, 1815

Superorde Heterobranchia J.E. Gray, 1840

• Orde Heterostropha P. Fischer, 1885
  • • Superfamilie Architectonicoidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Nerineoidea Zittel, 1873 (fósil)
    • Superfamilia Omalogyroidea G.O. Sars, 1878
    • Superfamilia Pyramidelloidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Rissoelloidea J.E. Gray, 1850
    • Superfamilia Valvatoidea J.E. Gray, 1840
• Orde Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848
  • Suborde Cephalaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Acteonoidea D'Orbigny, 1835
    • Superfamilia Bulloidea Lamarck, 1801
    • Superfamilia Cylindrobulloidea Thiele, 1931 (ten qua incluírse nos Sacoglossa)
    • Superfamilia Diaphanoidea Odhner, 1914
    • Superfamilia Haminoeoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Philinoidea J.E. Gray, 1850
    • Superfamilia Ringiculoidea Philippi, 1853
  • Suborde Sacoglossa Von Ihering, 1876
    • Superfamilia Oxynooidea H. & A. Adams, 1854
  • Suborde Anaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Akeroidea Pilsbry, 1893
    • Superfamilia Aplysioidea Lamarck, 1809
  • Suborde Notaspidea P. Fischer, 1883
    • Superfamilia Tylodinoidea J.E. Gray, 1847
    • Superfamilia Pleurobranchoidea Férussac, 1822
  • Suborde Thecosomata Blainville, 1824
    • Infraorde Euthecosomata
      • Superfamilia Limacinoidea
      • Superfamilia Cavolinioidea
    • Infraorde Pseudothecosomata
      • Superfamilia Peraclidoidea
      • Superfamilia Cymbulioidea
  • Suborde Gymnosomata Blainville, 1824
    • Familia Clionidae Rafinesque, 1815
    • Familia Cliopsidae Costa, 1873
    • Familia Hydromylidae Pruvot-Fol, 1942
    • Familia Laginiopsidae Pruvot-Fol, 1922
    • Familia Notobranchaeidae Pelseneer, 1886
    • Familia Pneumodermatidae Latreille, 1825
    • Familia Thliptodontidae Kwietniewski, 1910

Clausiliidae

• • Suborde Nudibranchia Blainville, 1814 (nudibranquios)
  • Infraorde Anthobranchia Férussac, 1819
    • Superfamilia Doridoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Doridoxoidea Bergh, 1900
    • Superfamilia Onchidoridoidea Alder & Hancock, 1845
    • Superfamilia Polyceroidea Alder & Hancock, 1845
  • Infraorde Cladobranchia Willan & Morton, 1984
    • Superfamilia Dendronotoidea Allman, 1845
    • Superfamilia Arminoidea Rafinesque, 1814
    • Superfamilia Metarminoidea Odhner in Franc, 1968
    • Superfamilia Aeolidioidea J.E. Gray, 1827
• Orde Pulmonata Cuvier en Blainville, 1814
  • Suborde Systellommatophora Pilsbry, 1948
    • Superfamilia Onchidioidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Otinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Rathouisioidea Sarasin, 1889
  • Suborde Basommatophora Keferstein en Bronn, 1864 (pulmonados de auga doce)
    • Superfamilia Acroloxoidea Thiele, 1931
    • Superfamilia Amphiboloidea J.E. Gray, 1840
    • Superfamilia Chilinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Glacidorboidea Ponder, 1986
    • Superfamilia Lymnaeoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Planorboidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Siphonarioidea J.E. Gray, 1840
  • Suborde Eupulmonata Haszprunar & Huber, 1990
  • Infraorde Acteophila Dall, 1885 (antes Archaeopulmonata)
    • Superfamilia Melampoidea Stimpson, 1851
  • Infraorde Trimusculiformes Minichev & Starobogatov, 1971
    • Superfamilia Trimusculoidea Zilch, 1959
  • Infraorde Stylommatophora A. Schmidt, 1856 (caracois terrestres)
  • Subinfraorde Orthurethra
    • Superfamilia Achatinelloidea Gulick, 1873
    • Superfamilia Cochlicopoidea Pilsbry, 1900
    • Superfamilia Partuloidea Pilsbry, 1900
    • Superfamilia Pupilloidea Turton, 1831
  • Subinfraorde Sigmurethra
    • Superfamilia Acavoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Achatinoidea Swainson, 1840
    • Superfamilia Aillyoidea Baker, 1960
    • Superfamilia Arionoidea J.E. Gray in Turnton, 1840
    • Superfamilia Buliminoidea Clessin, 1879
    • Superfamilia Camaenoidea Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Clausilioidea Mörch, 1864
    • Superfamilia Dyakioidea Gude & Woodward, 1921
    • Superfamilia Gastrodontoidea Tryon, 1866
    • Superfamilia Helicoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Helixarionoidea Bourguignat, 1877
    • Superfamilia Limacoidea Rafinesque, 1815
    • Superfamilia Oleacinoidea H. & A. Adams, 1855
    • Superfamilia Orthalicoidea Albers-Martens, 1860
    • Superfamilia Plectopylidoidea Moellendorf, 1900
    • Superfamilia Polygyroidea Pilsbry, 1894
    • Superfamilia Punctoidea Morse, 1864
    • Superfamilia Rhytidoidea Pilsbry, 1893
    • Superfamilia Sagdidoidera Pilsbry, 1895
    • Superfamilia Staffordioidea Thiele, 1931
    • Superfamilia Streptaxoidea J.E. Gray, 1806
    • Superfamilia Strophocheiloidea Thiele, 1926
    • Superfamilia Trigonochlamydoidea Hese, 1882
    • Superfamilia Zonitoidea Mörch, 1864
    • Superfamilia Athoracophoroidea P. Fischer, 1883 (= Tracheopulmonata)
    • Superfamilia Succineoidea Beck, 1837 (= Heterurethra)

Véxase tamén

Bibliografía

• D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 755–763.
• Grassé, Pierre P.; Raymond A. Poisson e Odette Tuzet (1976): Zoología. Tomo 1 invertebrados. Barcelona: Ed. Toray-Masson, S. A. ISBN 84-311-0200-4, pp. 396–421.
• Remane, Adolf; Volker Storch e Ulrich Weisch (1980): Zoología sistemática. Barcelona: Ediciones Omega, S. A. ISBN 84-282-0608-2, pp. 135–149.
• VV. AA. (1968): "Gasterópodos" en: Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp. 257–293.

Outros artigos

• Moluscos
• Marisqueo
• Lista de gasterópodos de Galicia
• Galería de imaxes de gasterópodos de Galicia

Ligazóns externas

• Gastropoda na ADW.
• Gastropoda na EOL.
• Luc Van Bellingen: Les Gastéropodes en fossiliraptor.be (en francés)
• "Gastropoda". ARKive. Arquivado dende o orixinal o 19 de agosto de 2013. Consultado o 06 de marzo de 2016. (en inglés)
• Gastropod reproductive behavior en Scholarpedia (en inglés)
• Taxonomy of the Class Gastropoda. 21 de xaneiro de 2004 Arquivado 09 de xuño de 2022 en Wayback Machine. en manandmollusc.net