Opisthobranchia

(Redirección desde «Opistobranquios»)
Opisthobranchia
Rango fósil: Carbonífero-Actualidade[1]

Aegires minor
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Mollusca
Clase: Gastropoda
(sen clasif.): clado Heterobranchia
grupo informal de "Opisthobranchia"
Grupos incluídos

clado Cephalaspidea
clado Thecosomata
clado Gymnosomata
clado Aplysiomorpha
grupo Acochlidiacea
clado Sacoglossa
grupo Cylindrobullida
clado Umbraculida
clado Nudipleura

Os opistobranquios son un amplo e diverso grupo de gasterópodos mariños especializados. Foron previamente clasificados como Opisthobranchia dentro de Heterobranchia mais xa non se consideran un grupo monofilético[2]. Actualmente, Euopisthobranchia é a colección de revisada de opistobranquios que si é monofilética, mais a cal non contén xa algúns dos tradicionais opistobranquios[3].

Os Opisthobranchia inclúen a especies da orde Cephalaspidea, Sacoglossa, Aplysiomorpha, Gymnosomata e moitas familias de Nudibranchia[2].

Opistobranquio significa branquia atrás do corazón. Pola contra, Prosobranquio significa branquias na fronte (do corazón). Os opistobranquios caracterízanse por dous pares de tentáculos e unha única branquia por detrás e a dereita do corazón.

Hai fósiles de opistobranquios recollidos desde o Carbonífero[4]

Bullina lineata

Descrición

editar

A redución ou perda da cuncha, o elaborado das cabezas, os pés ou os mantos e a adquisición de defensas químicas son tendencias evolutivas que se aprecian en case todos os taxons de opistobranquios[5].

Os opistobranquios teñen sufrido unha detorsión, unha inversión evolutiva da metade da torsión característica na historia evolutiva previa dos gasterópodos. O resultante desta detorsión é que o ganglio visceral non se superpón e defínese como eutineuro. En contraposición está o estreptoneuro, común en gasterópodos, no que si os ganglios forman un xiro diferente dentro do corpo do animal.

Non hai unha distinción marcada entre a cabeza e o manto. Os tentáculos están situados cerca da cabeza e úsanse para a orientación. Detrás destes están os rinóforos, órganos olfactorios de, habitualmente, complexas formas. A única parte do pé é a central e úsase para locomoción. Os laterais dos pés evolucionaron a parapodios, excrecencias brandas. En varios subordes, como Thecosomata e Gymnosomata, os parápodos úsanse para moverse nunha forma de locomoción natatoria.

Teñen ocelos, ollos sinxelos, cunha lente e córnea capaces de detectar a luz e o paso de sombras mais non de obter imaxes coherentes[6]

Alimentación

editar
 
Oxynoe olivacea

Hai opistobranquios herbívoros, detritívoros e carnívoros. Ao seren lentos, os carnívoros cazan presas sedentarias. Comen os biozoos, os Cnidarios e as esponxas (das que absorben toxinas para defensa propia). Os opistobranquios poden ter zooxantelas das súas presas os corais e usalos como produtos metabólicos para eles mesmos. Algúns herbívoros fan o mesmo cos cloroplastos das algas das que se alimentan[7].

Reprodución

editar
 
Clione limacina, un anxo de mar.

Os opistobranquios son hermafroditas e teñen estratexias reprodutoras complexas, que habitualmente implican a transferencia dun a outro de esperma e o seu almacenamento ata que os ovos están listos para a fertilización[8] Os ovos acostúmanse poñer en bandas, cintas, que varían en estrutura. As cintas de ovos son características de cada especie e nalgúns casos só a identificación da especie que os depositou permite identificar os ovos[9].

Comunicacións

editar
 
Pleurobranchus mamillatus

Empregan comunicación química para puntos do seu ciclo vital. As larvas planctónicas flotan ata que as feromonas as alertan de que están nunha contorna axeitada para o seu asentamento. Nalgúns casos atrasan a súa metamorfose ata que detectan feromonas das súas presas. Nos momentos de reprodución existe comunicación química para atraer parellas.

Defensa

editar

Os opistobranquios son, basicamente, invertebrados mariños con corpos brandos e cunha reducida ou ausente cuncha e sen opérculos co que as técnicas de protección destes baséanse noutras técnicas. Grazas a combinación de destacados camuflaxes e a unha agresiva toxicidade teñen poucos predadores. Con todo, algúns opistobranquis empregan as coloracións de advertencia. Os predadores dos opistobranquios son outros opistobranquios e predadores resistentes a toxinas, como as arañas de mar.

Os opistobranquios segregan produtos irritantes como ácidos fortes ou toxinas acumuladas coa dieta. As Aeolidioidea absorben o contido das células con toxina doscnidarios, presas destes, e empregas esas toxinas para a súa propia defensa[10][11].

Ecoloxía

editar

Opisthobranchia representa un grupo morfoloxicamente diverso de gasterópodos e ocupan, polo tanto, unha ampla variedade de nichos ecolóxicos. Os opistobranquios teñen unha distribución global restrinxida a medios oceánicos, agás no caso de achochlidios[5].

Taxonomía

editar

Seguindo a clasificación de Johannes Thiele do 1931 os Gasterópodos divídense en Prosobranchia, Pulmonata e Opisthobranchia. En clasificacións posteriores os dous últimos, Pulmonata e Opisthobranchia, foron fusionados[12]

A relación cos pulmonados

editar
 
Aplysia californica.

Está en debate que os opistobranquios sexan un grupo parafilético[13] e que son a orixe dos Pulmonados. Sendo así, Opisthobranchia non sería monofilético e, polo tanto, un taxón non válido. Os últimos estudos de secuenciación de rRNA seguen sen esclarecer este debate[14]

Taxonomía Linneana

editar

A Orde Opisthobranchia Milne-Edwards, 1848

Estudos filoxenéticos do 2004[15] teñen ofrecido novas definicións das sete principais liñaxes de Opisthobranchia. Malia a todo, segue sen se considera un clado válido e considérase un grupo informal dentro dos Heterobranchia na taxonomía dos Gasterópodos[2], e que se adoita evitar nas publicacións recentes[3]

  1. K. R. Jensen. Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants. Evolutionary Ecology. 1997, Volume 11, Issue 3, páx 301-335. doi:10.1023/A:1018468420368
  2. 2,0 2,1 2,2 Bouchet P., Rocroi J.-P., Frýda J., Hausdorf B., Ponder W., Valdés Á. & Warén A. (2005). "Classification and nomenclator of gastropod families". Malacologia: International Journal of Malacology (Hackenheim, Germany: ConchBooks) 47 (1-2): 1–397.
  3. 3,0 3,1 Jörger, K. M.; Stöger, I.; Kano, Y.; Fukuda, H.; Knebelsberger, T.; Schrödl, M. (2010). "On the origin of Acochlidia and other enigmatic euthyneuran gastropods, with implications for the systematics of Heterobranchia". BMC Evolutionary Biology 10: 323. PMC 3087543. PMID 20973994. doi:10.1186/1471-2148-10-323. 
  4. (en Checo) Pek I., Vašíček Z., Roček Z., Hajn. V. & Mikuláš R.: Základy zoopaleontologie. - Olomouc, 1996. 264 pp., ISBN 80-7067-599-3.
  5. 5,0 5,1 Kristof A. & Klussmann-Kolb A. (22 January 2010). "Neuromuscular development of Aeolidiella stephanieae Valdéz, 2005 (Mollusca, Gastropoda, Nudibranchia)". Frontiers in Zoology 7: 5. doi 10.1186/1742-9994-7-5.
  6. Helen P. I. Hughes. A light and electron microscope study of some opisthobranch eyes. Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie. 1970, Volume 106, Issue 1, pp 79-98
  7. Gosliner, Terrence (1987) Nudibranchs of Southern Africa : A Guide to Opisthobranch Molluscs of South Africa p.9 ISBN 0-930118-13-8
  8. Debelius, Helmut (2001) Nudibranchs and Sea Snails Indo-Pacific Field Guide p.7 Ikan, Frankfurt
  9. Gosliner, Terrence (1987) Nudibranchs of Southern Africa p.11 ISBN 0-930118-13-8
  10. Gosliner, Terrence (1987) Nudibranchs of Southern Africa p.7 ISBN 0-930118-13-8
  11. Heike Wägele, Annette Klussmann-Kolb (2005). "Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) – more than just slimy slugs. Shell reduction and its implications on defence and foraging". PubMed Central - Frontiers in Zoology 2 (3): 3. PMC 554092. PMID 15715915. doi:10.1186/1742-9994-2-3. 
  12. Knudsen B, Kohn AB, Nahir B, McFadden CS, Moroz LL. Complete DNA sequence of the mitochondrial genome of the sea-slug, Aplysia californica: conservation of the gene order in Euthyneura. Mol Phylogenet Evol. 2006 Feb;38(2):459-69.
  13. Haszprunar, G. 1985c. The Heterobranchia - a new concept of the phylogeny of the higher Gastropoda. Z. zool. Syst. Evolutionsforsch. 23: 15-37.
  14. Verena Vonnemann, Michael Schrödl, Annette Klussmann-Kolb and Heike Wägele (2005). "Reconstruction of the phylogeny of the Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) by means of 18s and 28s rRNA gene sequences". Journal of Molluscan Studies 71 (2): 113–125. doi:10.1093/mollus/eyi014. 
  15. Cristina Grandea, Josè Templadoa, J. Lucas Cerverab and Rafael Zardoya (2004). "Phylogenetic relationships among Opisthobranchia (Mollusca: Gastropoda) based on mitochondrial cox 1, trnV, and rrnL genes". Molecular Phylogenetics and Evolution 33 (2): 378–388. PMID 15336672. doi:10.1016/j.ympev.2004.06.008. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar