Abrir o menú principal

Hemípteros

orde de insectos
(Redirixido desde "Hemiptera")

Os hemípteros[2] (Hemiptera) son unha orde de insectos que comprende de 50 000 a 80 000 especies[3] moitos deles chamados chinches, pero tamén pertencentes a outros grupos como os das cígarras, áfidos (pulgóns) ou zapateiros, entre outros. O seu tamaño varía de 1 mm a 15 cm e teñen unhas pezas bucais chuchadoras características.[4]

A maioría dos hemípteros aliméntanse de plantas, usando as súas pezas bucais chuchadoras e perforadoras para extraer os zumes das plantas. Algunhas especies son parasitas, mentres que outras son predadoras e aliméntanse doutros insectos ou outros pequenos invertebrados. Viven nunha ampla variedade de hábitats, xeralmente terrestres, aínda que algunhas especies están adaptadas á vida na auga ou na superficie da auga doce. Os hemípteros son hemimetábolos, e teñen ninfas xoves que lembran bastante aos adultos. Moitos áfidos poden realizar a partenoxénese, producindo fillos a partir de ovos non fertilizados; isto facilita que se multipliquen de forma moi rápida en condicións favorables.

Algunhas especies, como moitos áfidos, son importantes pragas agrícolas e danan os cultivos pola a súa acción directa de zugar os zumes internos da planta, pero tamén causan danos indirectos ao seren vectores de graves enfermidades virais. Algunhas poden ser vectores de enfermidades humanas; por exemplo, en América Central e do Sur os Triatominae (Triatoma, Rhodnius, Panstrongylus) son importantes vectores da enfermidade de Chagas ou tripanosomíase americana. Os hemípteros foron criados para a obtención do pigmento extracto de cochinilla (tamén chamada carmín) e de goma laca. A chinche das camas é un parasito hematófago persistente dos humanos. Outras especies foron utilizadas para o control biolóxico de pragas doutros insectos. As cigarras (carricantas, chicharras ou cantariñas) foron utilizadas como alimento e aparecen na literatura desde a Ilíada de Homero.

DiversidadeEditar

Os hemípteros son a orde máis grande de insectos hemimetábolos (que non sofren unha metamorfose completa; aínda que algúns exemplos de machos de cocoideos experimentan unha forma de metamorfose completa.[5]) Outras ordes de insectos, máis numerosas en especies, teñen un estadio pupal (é dicir, teñen metamorfose completa ou holometabolismo), como os coleópteros, lepidópteros, dípteros e himenópteros.[6] O grupo é moi diverso. A maioría de especies son terrestres, entre as que hai varias pragas agrícolas importantes, pero algunhas encóntranse en hábitats de auga doce. Entre estes últimos están os Corixidae, Gerridae, e Belostomatidae.[7]

Taxonomía e filoxeniaEditar

 
Un Fulgoromorpha fósil do Cretáceo temperán da Formación Crato do Brasil, de hai uns 116 millóns de anos.

O rexistro fósil dos hemípteros remóntase ao Carbonífero (Moscoviano).[8] Os fósiles máis antigos son os Archescytinidae do Permiano inferior e crese que son basais aos Auchenorrhyncha. Os Fulguromorpha e Cicadomorpha aparecen no Permiano supeior, como tamén os Sternorrhyncha dos grupos Psylloidea e Aleurodoidea. Os áfidos e cocoideos aparecen no Triásico. Os Coleorrhyncha remóntanse ao Xurásico inferior.[9] Os Heteroptera apareceron no Triásico.[10]

Os representantes actuais da orde Hemiptera (ás veces denomindaos Rhynchota) foron situados historicamente en dúas ordes, os Homópteros e os Heteroptera/Hemiptera, baseándose en diferfenzas na estrutura das ás e na posición do rostro. A orde hoxe divídese en catro ou máis subordes, despois de que se estableceu que os "Homoptera" eran parafiléticos (agora son os Auchenorrhyncha e Sternorrhyncha).[11][12][13] O cladograma seguinte está baseado nunha análise da filoxenia dos Paraneoptera feita por Hu Li e colegas en 2015, usando secuencias do xenoma mitocondrial e modelos homoxéneos. Sitúa os Sternorrhyncha como clado irmán dos Thysanoptera e os piollos, o que fai que os Hemiptera tan como se entendían tradicionalmente non sexan monofiléticos.[14] Porén, cando se usaron modelos heteroxéneos, viuse que os Hemiptera eran monofiléticos.[14] Crese que o resultado no que os Hemiptera eran considerados non monofiléticos foi probablemente debido a artefactos filoxenéticos, como unhas taxas de substitución elevadas en Sternorrhyncha en comparación coas outras subordes de Hemiptera.[14]

Outros insectos  

Paraneoptera

Psocoptera  

Hemiptera (exc. Sternorrhyncha)
Auchenorrhyncha

Fulgoromorpha  

Cicadomorpha  

Coleorrhyncha  

Heteroptera  

Sternorrhyncha (áfidos)  

Thysanoptera (trips)  

Liposcelididae   + Phthiraptera (piollos)  

Subordes de Hemiptera
Suborde Nº de especies Primeira aparición Exemplos Características
Auchenorrhyncha uns 42 000[15] Permiano inferior cigarras insectos que zugan zumes de plantas; moitos poden choutar; moitos emiten sons
Coleorrhyncha menos de 30 Xurásico inferior Peloridiidae evolucionaron no sur do paleocontinente de Gondwana
Heteroptera 25 000 Triásico chinches, zapateiros insectos grandes, a miúdo predadores
Sternorrhyncha 12 500 Permiano superior áfidos (pulgóns), cocoideos zugan zumes de plantas, algúns son importantes pragas agrícolas; a maioría son sedentarios ou totalmente sésiles;[16]

BioloxíaEditar

Pezas bucaisEditar

 
As pezas bucais dos hemípteros son distintivas, con mandíbulas e maxilas modificadas para formar un "estilete" perforante envaiñado nun labio modificado.

A característica definitoria dos hemípteros é o seu "bico" no cal as mandíbulas modificadas e maxilas forman un "estilete" que está envaiñado dentro dun labio modificado. O estilete pode perforar tecidos e chuchar líquidos, mentres que o labio o sostén. O estilete contén unha canle para o movemento cara ao exterior da saliva e outro para o movemento cara ao interior do alimento líquido. Unha bomba salivar dirixe a saliva á presa; unha bomba cibarial extrae os líquidos da presa. Ambas as bombas son accionadas por medio de potentes músculos dilatadores situados na cabeza. O bico está xeralmente dobrado baixo o corpo cando non se usa. A dieta é normalmente de zumes internos de plantas, pero algúns hemípteros, como os Reduviidae zugan sangue, e uns poucos son predadores.[17][18]

Tanto os hemípteros herbívoros coma os predadores inxectan encimas para empezar a dixestión extraoralmente (antes de que a comida entre no corpo). Estes encimas son amilases para hidrolizar o amidón, poligalacturonase para debilitar as duras paredes celulares das plantas e proteinases para degradar proteínas.[19]

Aínda que os Hemiptera varían amplamente na súa forma global, as súas pezas bucais forman un distintivo "rostro". Outras especies de ordes de insectos con pezas bucais modificadas formando algo parecido ao rostro e os estiletes dos Hemiptera son algúns Phthiraptera, mais por outras razóns xeralmente son doados de recoñecer como non hemípteros. De xeito similar, as pezas bucais de Siphonaptera, algúns Diptera e Thysanoptera lembran superficialmente o rostro dos Hemiptera, pero nun exame máis detallado as diferenzas son considerables. Ademais de polas pezas bucais, varias outras ordes de insectos poden confundirse con hemípteros, pero todas teñen mandíbulas picadoras e maxilas en vez de rostro. Exemplos son as carrachas e os psócidos, que teñen ambos antenas multisegmentadas e máis longas, e algúns escaravellos, pero estes teñen ás anteriores completamente endurecidas que non se solapan.[20]

Estrutura das ásEditar

As ás anteriores dos Hemiptera son ou enteiramente membranosas, como nos Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha, ou parcialmente endurecidas, como na maioría dos Heteroptera. O nome "Hemiptera" procede do grego ἡμι- (hemi; 'metade') e πτερόν (pteron; 'á'), que se refire ás ás anteriores de moitos heterópteros, que están endurecidas preto da base, pero son membranosas nos extremos. As ás modificadas desta maneira denomínanse hemélitros, por analoxia cos élitros completamente endurecidos dos coleópteros, e aparecen só na suborde Heteroptera. En todas as subordes, as ás posteriores (que poden non estar presentes) son enteiramene membranosas e xerlmente máis curtas que as anteriores.[7] As ás anteriores poden situarse a modo de tellado sobre o corpo (típico dos Sternorrhyncha e Auchenorrhyncha),[21] ou situadas planas sobre o dorso, cos extremos solapándose (típicos de Heteroptera).[7] As antenas de Hemiptera constan tipicamente de catro ou cinco segmentos, aínda que poden ser bastante longos e os tarsos das patas teñen dous ou tres segmentos.[22]

Produción de sonsEditar

Moitos hemípteros poden producir sons para comunicarse.[23] A "canción" dos machos das cigarras ou caricantas, a máis alta entre os insectos, é producida por uns órganos chamados timbais situados na parte inferior do abdome, e utilízana para atraer parellas. Os timbais son discos parecidos á membrana dun tambor feitos de cutícula, que son presionados cara adentro e afora repetidamente, facendo un son da mesma maneira que o estalido da tapa metálica dun bote de marmelada presionada arriba e abaixo.[24]

Os sons estridulatorios son producidas entre os Corixidae e Notonectidae acuaticos usando peites tibiais que se fretan contra as cristas rostrais.[25][26]

Ciclo vitalEditar

 
Un Myrmecoris gracilis predador que imita unha formiga.

Os hemípteros son hemimetábolos, xa que non sofren unha metamorfose completa, ou cambio completo da fase larvaria á de adulto. En vez diso, os individuos novos denomínanse ninfas e lembran os adultos en maior ou menor grao. As ninfas mudan varias veces a medida que crecen e cada estadio lembra o adulto máis que o estadio previo. As xemas das ás crecen nos estadios ninfais posteriores; a transformacion final implica pouco máis que o desenvolvemento de ás funcionais (se estas non están ausentes) e o funcionamento dos órganos sexuais, sen intervención dun estadio pupal intermedio como nos insectos holometábolos.[27]

Partenoxénese e viviparidadeEditar

 
Áfidos dando a luz femias xoves vivas.

Moiros áfidos son partenoxenéticos durante parte do seu ciclo vital, e as femias poden poñer ovos non fertilizados que dan lugar a fillos que son clons das súas nais. Todos estes descendentes son femias (telitoquia), polo que o 100% da nova poboación xerada podería poñer ovos. Moitas especies de áfidos son tamén vivíparos, é dicir, as crías nácenlles vivas en vez de poñeren ovos. Estas adaptacións permiten aos áfidos reproducirse de forma extremadamente rapida cando as condicións son as axeitadas.[28]

LocomociónEditar

 
Os xérridos están adaptados a aproveitar a tensión superficial da auga para camiñar sobre a superficie de augas doces tranquilas.

Os hemípteros poden usar diversos modos de locomoción, como nadar, patinar sobre a superficie da auga ou saltar, ademais de camiñar por terra e voar.

Natación e patinaxeEditar

Varias familias de Heteroptera son acuáticas, como os Corixidae, Nepidae e Notonectidae. Son prinipalmente predadores e teñen patas adaptadas a remar para desprazarse pola auga.[3] Os Gerridae (zapateiros) viven tamén na auga, pero en vez de nadar usan a tensión superficial para manterse en pé sobre a superficie da auga e camiñar ou patinar sobre ela;[29] entre eles están os do xénero Halobates, que son o único grupo de insectos verdadeiramente mariños.[3]

 
Adulto e ninfa de Microvelia usando a propulsión Marangoni.

Propulsión MarangoniEditar

A propulsión polo efecto Marangoni aproveita o cambio na tensión superficial que se produce cando se libera sobre a superficie da auga un surfactante similar a un xabón, da mesma maneira que un barco de xabón de xoguete se impulsa a si mesmo. Por este método, os hemípteros acuáticos do xénero Microvelia (Veliidae) poden desprazarse na auga ata a 17 cm/s, dúas veces máis rápido do que poden camiñar.[29]

VooEditar

 
Dorisiana bicolor coas ás en posición de voo.

O voo está ben desenvolvido nos hemípteros, aínda que a maioría o usan para movementos a curta distncia e para a dispersión. O desenvolvemento de ás está ás veces relacionado coas condicións ambientais. Nos áfidos, hai tanto formas aladas coma non aladas e as que teñen ás orixínanse en grandes cantidades cando os recursos alimenticios escasean. Os áfidos e os aleiródidos poden ás veces ser transportados a moi longa distancia por correntes ascendentes atmosféricas e ventos de gran altura.[30]

SaltoEditar

Moitos Auchenorrhyncha están adaptados ao salto. Os membrácidos, por exemplo, choutan ao deprimir rapidamente as súas patas posteriores. Antes de saltaren, elevan as patas traseiras e os fémures están presionados fortemente en indentacións curvas das coxas. Os membrácidos poden chegar a velocidades de salto de ata 2,7 metros por segundo e aceleracións de ata 250 g. A potencia instantánea de saída é moito maior que a do músculo normal, o que indica que a enerxía se almacena e libera para catapultar o insecto no aire.[31] As cigarras, que son mais grandes, estenden as súas patas traseiras para choutar en menos dun milisegundo, e aquí de novo está implicado o almacenamento elástico de enerxía que se libera de repente.[32]

SedentariosEditar

A maioría das femias de Stenorrhyncha, en vez de depender dalgún modo de locomoción, son sedentarias ou completamente sésiles, e permanecen unidas ás súas plantas hóspede polos seus finos estiletes de alimentación, que non poden ser retirados da planta doadamente.[33]

EcoloxíaEditar

Modos de alimentaciónEditar

HerbívorosEditar

 
Bugallos formadas polo psílido da especie Chamaesyce celastroides var. stokesii

A maioría dos hemípteros son fitófagos e usan as súas pezas bucais perforadoras e zugadoras para alimentarse de zumes das plantas. Entre eles están os cicadoideos, cicadélidos, membrácidos, fulguromorfos, cercopoideos, áfidos, aleiródidos, cocoideos, e algúns outros grupos. Algúns son monófagos, xa que son específicos dunha especie hóspede e só se encontran nun taxon de planta, outros son oligófagos, que se alimentan duns poucos grupos de plantas, mentres que outros son menos exclusivistas e son polífagos, que se alimentan de moitos tipos de plantas.[18] A relación entre os hemípteros e as plantas parece que é antiga e a perforación e chuchamento de plantas é xa evidente no Devónico temperán.[34]

Os hemípteros herbívoros poden reducir dasticamente a masa das plantas afectadas, especialmente nos grandes brotes das pragas. Ás veces tamén cambian o conxunto de plantas dunha zona ao predar nas sementes ou alimentarse de raíces de certas especies.[35] Algunhas especies chuchadoras móvense dunha planta hóspede a outra en diferentes épocas do ano. Moitos áfidos pasan o inverno como ovos sobre unha planta hóspede leñosa e o verán como femias que se reproducen partenoxeneticamente sobre unha planta herbácea.[36]

 
Un Coreidae perforando e chuchando zume dunha Zinnia

O zume do floema, que ten unha alta concentración de azucres e nitróxeno, está baixo presión positiva a diferenza do zume do xilema, máis diluído. A maioría dos Sternorrhyncha e varios grupos de Auchenorrhynchan aliméntanse de floema. A alimentacióln de zume floemático é común nos Fulgoromorpha, a maioría dos Cicadellidae e nos Heteroptera. Os cicadélidos Typhlocybine especialízanse en alimentarse do tecido do mesófilo non vascular das follas, que é máis nutritivo que a epiderme foliar. A maioría dos Heteroptera tamén se alimentan do mesófilo, onde é máis probable que encontren metabolitos secundarios das plantas, o que adoita conducir á evolución da especificidade de hóspede.[37] A alimentación do xilema obrigada é un hábito especial que se encontra nos Auchenorrhyncha entre os Cicadoidea, Cercopoidea e en cicadélidos Cicadelline. Algúns dos que se alimentan do floema pode facelo tamén do xilema facultativamente, especialmente cando se enfrontan á deshidratación.[38] Os que se alimentan do xilema tenden a ser polífagos;[39] para superaren a presión negativa do xilema requiren unha bomba cibarial especial.[40] Os hemípteros que se alimentan do floema teñen tipicamente microorganismos simbióticos no seu tubo dixestivo que lles axudan a converter aminoácidos. Os que se alimentan do floema producen melada que expulsan polo ano. Unha variedade de organismos que se alimentan de melada forman asociacións simbióticas cos que se alimentan de zume floemático.[41][42] O zume floemático é un líquido azucrado baixo en aminoácidos, polo que os insecos deben procesar grandes cantidades del para satisfacer as súas necesidades nutricionais. O zume xilemático ten incluso menos aminoácidos e contén monosacáridos en vez de sacarosa, así como ácidos orgánicos e minerais. Non é necesario facerlle a dixestión (agás para a hidrólise de sacarosa) e o 90% dos nutrientes do zume xilemático poden utilizarse directamente.[18][43] Algúns dos que se alimentan do zume do floema mesturan selectivamente zume floemático e xilemático para controlar o potencial osmótico do líquido consumido.[44] Unha adaptación sorprendente para unha dieta moi diluída encóntrase en moitos hemípteros: teñen unha cámara de filtración, unha parte do tubo dixestivo xira sobre si mesmo formando un intercambiador contracorrente, que permite separar os nutrientes do exceso de auga.[45] O residuo, principalmente auga con azucre e aminoácidos, é rapidamente excretado como "melada" pegañosa, notablemente polos áfidos, pero tamén por outros Auchenorrhycha e Sternorrhyncha.[46]

Algúns Sternorrhyncha incluíndo os psílidos e algúns áfidos orixinan a formación de bugallos nas plantas. Estes hemípteros chcuchadores de zumes inxectan fluídos que conteñen hormonas de plantas nos tecidos da planta inducindo a produción de tecidos cobertores para protexer o insecto e tamén actuar como sumidoiros para a nutrición. Os Pachypsylla, por exemplo, causan a formación dun bugallo leñoso nos pecíolos da folla das árbores Celtis occidentalis que infectan,[47] e as ninfas doutros psílidos producen unha incrustación protectora feita de melada endurecida.[18]

PredadoresEditar

A maioría do resto dos hemípteros son predadores que se alimentan doutros insectos ou mesmo de pequenos vertebrados. Isto é certo tamén para moitas especies acuáticas predadoras, tanto en fase de ninfa coma de adultos.[22] O Cermatulus nasalis por exemplo pincha as eirugas co seu bico e chucha os seus fluídos corporais.[48] A saliva dos heterópteros predadores contén encimas dixestivos como proteinases e fosfolipases e nalgunhas especies tamén amilases. As pezas bucais destes insectos están adaptadas á predación. Son estiletes con dentes nas mandíbulas que poden cortar e erosionar os tecidos das súas presas. Hai máis estiletes nas maxilas, adaptados como canles tubulares para inxectar saliva e extraer o contido predixerido e licuado da presa.[49]

Algunhas especies atacan outros insectos que son pragas e utilízanse no control biolóxico. Un destes é o Podisus maculiventris, que zuga os fluídos corporais de larvas de Leptinotarsa decemlineata (escaravello da pataca) e Epilachna varivestis[50]

Hematófagos "parasitos"Editar

Unhas poucas especies son hematófagas (e adoitan describirse como "parasitos"[51]), e aliméntanse do sangue de animais máis grandes. Entre estes están a chinche das camas e os Triatominae da familia Reduviidae, que pode transmitir ao home a perigosa enfermidade de Chagas.[3] O primeiro hemíptero coñecido que se alimentaba de sangue de vertebrados foi o extinto Triatoma dominicana, atopado fosilizado en ámbar de vinte millóns dde anos de antigüidade. As feces fosilizadas atopadas ao seu lado mostran que transmitían un Trypanosoma causante de enfermidade e o ámbar incluía pelos de morcegos, que probablemente eran os seus hóspedes.[52]

SimbiontesEditar

Véxase tamén: Mirmecofilia.
 
Cicadélido protexido pola formiga Iridomyrmex purpureus.

Algunhas especies de formigas protexen e pastorean áfidos (Sternorrhyncha) e outros hemípteros zugadores de zumes, reuníndoos e comendo a melada que estes hemípteros segregan. A relación é simbiótica, xa que tanto a formiga coma o áfido se benefician. As formigas, como Lasius flavus, crían áfidos de polo menos catro especies, Geoica utricularia, Tetraneura ulmi, Forda marginata e Forda formicaria, levando con elas os seus ovos cando fundan unha nova colonia; e á súa vez, estes áfidos están asociados obrigadamente coas formigas, reproducíndose principalmente ou totalmente de forma asexual dentro dos formigueiros.[53] As formigas poden tamén protexer os hemípteros dos seus inimigos naturais, eliminando os ovos de escaravellos predadores e impedindo o acceso de avespas parasitas.[18]

Algúns cicadélidos (Auchenorrhyncha) son alimentados de maneira similar por formigas. Na selva de Corcovado de Costa Rica, as avespas compiten coas formigas para protexer e alimentar os cicadélidos; os cicadélidos dan preferentemente máis melada e con máis frecuencia, ás avespas, que son máis grandes e poden ofrecer mellor protección.[54]

Como presas: as defensas contra predadores e parasitosEditar

Véxase tamén: Adaptación antipredador.
 
A ninfa de Reduvius personatus camúflase con grans de area.

Os hemípteros son presas de diversos predadores, como vertebrdos, especialmente aves, e outros invertebrados como as maruxiñas.[55][56] En resposta, nos hemípteros evolucionaron adaptacións antipredadores. Ranatra pode finxirse morta (tanatose). Outros, como Carpocoris purpureipennis segregan fluídos tóxicos para repeler artrópodos predadores; algúns Pentatomidae, como Dolycoris poden dirixir estes fluídos a un atacante. O heteróptero Oncopeltus fasciatus acumula compostos cardenólidos tóxicos cando come plantas do xénero Asclepias, mentres que Amorbus rubiginosus adquire 2-hexenal da planta da que se alimenta, os Eucalyptus. Algúns hemípteros de patas longas imitan ramiñas, bambeándose dun lado a outro para simular o movemento dunha ramiña por causa do vento.[56] A ninfa de Reduvius personatus camúflase con grans de area, usando as súas patas traseiras e abano tarsal para formar unha dobre capa de grans, máis áspero na parte exterior.[57] A cigarra da selva amazonica Hemisciera maculipennis mostra unha coloración flash vermella brillante deimática nas súas ás posteriores cando esta ameazada; o súbito contraste axuda a asustar os predadores, dándolle ás cigarras tempo para escapar. A mancha coloreada da á posterior está normalmente oculta durante o repouso por unha mancha oliva do mesmo tamaño da á anterior, o que permite que o insecto cambie rapidamente do comportamento críptico ao deimático.[58]

 
Os Pyrrhocoris apterus protéxense dos predadores con cores brillantes de advertencia aposemáticas e por agregarse en grupos.

Algúns hemípteros como Pyrrhocoris apterus teñen cooración de advertencia aposemática rechamante, a miúdo vermella e negra, que parece disuadir as aves paseriformes.[59][60] Moitos hemípteros, entre eles os áfidos, cocoideos e especialmente os fulguromorfos segregan cera para protexérense de ameazas como fungos, insectos parasitoides e predadores, así como de factores abióticos como o desecamento.[61] As cubertas de cera dura son especialmente importantes nos Sternorrhyncha sedentarios, como os cocoideos, que non teñen maneira de fuxir dos predadores; outros Sternorrhyncha evádense da detección e ataque orixinando bugallos nas plantas e vivindo dentro deles.[33] Os cicadoideos e cercopoideos ninfais teñen glándulas unidas a túbulos de Malpighi no seu segmento proximal que producen mucopolisacáridos, como os que forman a escuma que rodea os afrofóridos, o que lles ofrece protección.[62]

Moitas especies de hemípteros realizan coidados parentais, especialmente en membros dos Membracidae e numerosos Heteroptera. En moitas especies de pentatomoideos, as femias fan garda perante os seus grupos de ovos para protexelos dos predadores e parasitoides de ovos.[63] Nos Belostomatidae acuáticos, as femias poñen os seus ovos no dorso do macho, o cal protexe os ovos.[64] A protección proporcionada por formigas é común nos Auchenorrhyncha.[18]

Interacción cos humanosEditar

 
Colonia de Icerya purchasi, unha praga dos cítricos.

Como pragasEditar

Aínda que moitas especies de Hemiptera son pragas significativas dos cultivos agrícolas e plantas de xardín, incluíndo moitas especies de áfidos e cocoideos, outras especies son inofensivas. Os danos que causan moitas veces non son tanto pola privación da planta dos zumes que zugan, senón a transmisión de graves enfermidades virais para as plantas.[6] Adoitan producir copiosas cantidades de melada, que favorece o crecemento de mofos prexudiciais.[65] Pragas importantes son Icerya purchasi, que afecta os cítricos,[66] o áfido Myzus persicae e outros áfidos, que atacan colleitas en todo o mundo e transmiten doenzas,[67] e os psílidos, que a miúdo son específicos da planta hóspede e transmiten doenzas.[68]

No control de pragasEditar

Membros das familias Reduviidae, Phymatidae e Nabidae son predadores obrigados. Algunhas especies predadoras son utilizados no control biolóxico de pragas; entre estes están varios Nabidae,[69] e incluso algúns membros de familias que son principalmente fitófagas, como os do xénero Geocoris da familia Lygaeidae.[70] Outros hemípteros son omnívoros, e alternan entre unha dieta vexetal e outra animal. Por exemplo, Dicyphus hesperus utilízase no control de aleiródidos sobre as colleitas de tomate pero tamén zugan zumes e, se están privados de tecidos de plantas, morren incluso en presenza de aleiródidos.[71]

Produtos obtidos destes insectosEditar

 
Recolección de cochinillas dun cacto Opuntia en América Central. Ilustración de José Antonio de Alzate y Ramírez, 1777.

Outros hemípteros teñen unha utilidade moi positiva para os humanos, como a produción do pigmento extracto de carmín da cochinilla (Dactylopius coccus). Este insecto produce o ácido carmínico de brillante cor vermella para disuadir a predadores. Deben recollerse e procesarse uns 100 000 destes insectos para obter un quilogramo de pigmrento de cochinilla.[72] Cómpre un número similar de Kerria lacca para obter un quilogramo de goma laca, un colorante para usado no cepillado e pulido da madeira.[73] Os usos adicionais deste produto tradicional inclúen o encerado de froitos cítricos para aumentar a vida comercial do produto, e a cuberta de pílulas para facelas impermeables á humidade, e facilitar unha lenta liberación ou enmascarar o sabor de ingredientes amargos.[74]

Como parasitos humanos e vectores de enfermidadesEditar

 
Unha chinche das camas (Cimex lectularius) ateigada de sangue humano.

A enfermidade de Chagas é unha doenza tropical actual causada polo microorganismo Trypanosoma cruzi e transmitida por hemípteros Triatominae, que chuchan o sangue humano arredor dos beizos das persoas durmidas.[75]

A chinche das camas, Cimex lectularius, é un ectoparasito dos humanos. Vive nas roupas de cama e é activo principalmente pola noite, alimentándose de sangue humano, xeralmente sen ser percibido.[76][77] Estas chinches aparéanse por inseminación traumática, na cal o macho perfora o abdome da femia e inxecta o seu esperma nunha estrutura xenital secundaria, o órgano de Berlese ou spermalege. O esperma viaxa pola hemolinfa da femia ata unhas estruturas para o almacenamento do esperma chamadas conceptáculos seminais; o esperma libérase dalí cando van ser fecundados os ovos dentro dos seus ovarios.[77][78]

Como alimentoEditar

 
Cigarras fritidas da especie Cryptotympana atrata, da cociña de Shandong chinesa.

Algúns hemípteros grandes como as cigarras utlízanse como alimento en países asiáticos como a China,[79] e son tamén moi estimados en Malawi e outros países africanos. Os insectos teñen un alto contido proteico e unha boa relación de conversión de alimento, pero a maioría dos hemípteros son moi pequenos como para seren un compoñente útil da dieta humana.[80] En todo o mundo cómense polo menos nove especies de hemípteros.[81]

Na arte e literaturaEditar

As cigarras aparecen na literatura desde a Ilíada de Homero e como motivo das artes decorativas desde a dinastía Shang chinesa (1766–1122 B.C.). Aristóteles descríbeas na súa Historia dos animais e Plinio o Vello na súa Historia natural; os seus mecanismos de produción de sons son mencionados por Hesíodo no seu poema Os traballos e os días: "cando as flores de Skolymus e os melodiosos Tettix se sentan na súa árbore na cansa estación do verán brota desde debaixo das súas ás a súa estridente canción".[82]

Na mitoloxía e folcloreEditar

Entre os hemípteros, as cigarras foron utilizadas como moeda, en medicina tradicional, na predición do tempo, ou para escoitar os seus sons (na China mantíñanse en gaiolas) e aparecen no folclore e mitos por todo o mundo e desde a antiga Grecia.[83]

AmeazasEditar

O cultivo a grande escala da palma de aceite Elaeis guineensis na cunca do Amazonas causa danos aos hábitats de auga doce e reduce a diversidade dos heterópteros acuáticos ou semiacuáticos.[84] O cambio cimático pode estar afectando a migración global de hemípteros como Empoasca fabae, que é unha praga dos cultivos de patacas, trevo, feixóns e alfalfa. O quecemento está correlacionado coa gravidade das infestacións por este insecto, polo que se cre que o incremento do quecemento climático agravará a situación no futuro.[85]

Galería de imaxesEditar

Véxase o artigo principal en Galería de imaxes de chinches de Galicia

Posta e eclosión de ovos de Palomena prasinaEditar

NotasEditar

  1. Sistema Integrado de Información Taxonómica. "Hemiptera (TSN 103359)" (en inglés). 
  2. Definicións no Dicionario da Real Academia Galega e no Portal das Palabras para hemípteros.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Jon Martin; Mick Webb. "Hemiptera...It's a Bug's Life" (PDF). Natural History Museum. Consultado o July 26, 2010. 
  4. "Hemiptera: bugs, aphids and cicadas". Commonwealth Scientific and Industrial Research Organisation. Consultado o May 8, 2007. 
  5. Gullan, Penny; Kosztarab, Michael (1997). "Adaptations in scale insects". Annual Review of Entomology 42: 23–50. PMID 15012306. doi:10.1146/annurev.ento.42.1.23. 
  6. 6,0 6,1 "Insect groups (Orders)". Amateur Entomologists' Society. Consultado o 16 July 2015. 
  7. 7,0 7,1 7,2 Coulson, Robert N.; Witter, John A. (1984). Forest Entomology: Ecology and Management. John Wiley & Sons. pp. 71–72. ISBN 978-0-471-02573-3. 
  8. André Nel; Patrick Roques; Patricia Nel; Alexander A. Prokin; Thierry Bourgoin; Jakub Prokop; Jacek Szwedo; Dany Azar; Laure Desutter-Grandcolas; Torsten Wappler; Romain Garrouste; David Coty; Diying Huang; Michael S. Engel; Alexander G. Kirejtshuk (2013). "The earliest known holometabolous insects". Nature 503 (7475): 257–261. Bibcode:2013Natur.503..257N. PMID 24132233. doi:10.1038/nature12629. 
  9. Gillott, Cedric (2005). Entomology (3 ed.). Springer. p. 213. 
  10. Shcherbakov, D. E. (2000). "Permian faunas of Homoptera (Hemiptera) in relation to phytogeography and the Permo-Triassic crisis" (PDF). Paleontological Journal 34 (3): S251–S267. 
  11. Song, Nan; Liang, Ai-Ping; Bu, Cui-Ping (2012). "A Molecular Phylogeny of Hemiptera Inferred from Mitochondrial Genome Sequences". PLOS ONE 7 (11): e48778. Bibcode:2012PLoSO...748778S. doi:10.1371/journal.pone.0048778. 
  12. Forero, Dimitri (2008). "The Systematics of Hemiptera" (PDF). Revista Colombiana de Entomologia 34 (1): 1–21. Arquivado dende o orixinal (PDF) o January 13, 2015. 
  13. Cryan, Jason C.; Urban, Julie M. (January 2012). "Higher-level phylogeny of the insect order Hemiptera: is Auchenorrhyncha really paraphyletic?". Systematic Entomology 37 (1): 7–21. doi:10.1111/j.1365-3113.2011.00611.x. 
  14. 14,0 14,1 14,2 Li, Hu; et al. (2015). "Higher-level phylogeny of paraneopteran insects inferred from mitochondrial genome sequences". Scientific Reports 5: 8527. Bibcode:2015NatSR...5E8527L. PMC 4336943. PMID 25704094. doi:10.1038/srep08527. 
  15. "Suborder Auchenorrhyncha". NCSU. Consultado o 12 July 2015. 
  16. "Sternorrhyncha". Amateur Entomologists' Society. Consultado o 13 July 2015. 
  17. Ruppert, Edward E.; Fox, Richard, S.; Barnes, Robert D. (2004). Invertebrate Zoology, 7th edition. Cengage Learning. pp. 728, 748. ISBN 978-81-315-0104-7. 
  18. 18,0 18,1 18,2 18,3 18,4 18,5 Gullan, P.J.; Cranston, P.S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology, 5th Edition. Wiley. pp. 80–81, 790–. ISBN 978-1-118-84616-2. 
  19. Wheeler, Alfred George (2001). Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists. Cornell University Press. pp. 105–135. ISBN 978-0-8014-3827-1. 
  20. Chinery, Michael (1993). Insects of Britain and Northern Europe (3rd ed.). Collins. ISBN 978-0-00-219918-6. 
  21. Alford, David V. (2012). Pests of Ornamental Trees, Shrubs and Flowers: A Color Handbook. Academic Press. p. 12. ISBN 978-0-12-398515-6. 
  22. 22,0 22,1 "Hemiptera". Discover Life. Consultado o 13 July 2015. 
  23. Virant-Doberlet, Meta; Cokl, Andrej (April 2004). "Vibrational Communication in Insects". Neotropical Entomology 33 (2): 121–134. doi:10.1590/S1519-566X2004000200001. 
  24. Simmons, Peter; Young, David (1978). "The Tymbal Mechanism and Song Patterns of the Bladder Cicada, Cystosoma saundersii" (PDF). Journal of Experimental Biology 76: 27–45. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 24 de decembro de 2015. Consultado o 01 de febreiro de 2019. 
  25. Wilcox, R. Stimson (1975). "Sound-producing Mechanisms of Bueno macrotibialis Hungerford (Hemiptera: Notonectidae)" (PDF). International Journal of Insect Morphology & Embryology 4 (21): 169–182. doi:10.1016/0020-7322(75)90015-x. 
  26. Gooderham, John; Tsyrlin, Edward (2002). The Waterbug Book: A Guide to the Freshwater Macroinvertebrates of Temperate Australia. Csiro Publishing. p. 146. ISBN 978-0-643-06668-7. 
  27. Britton, David (9 July 2009). "Metamorphosis: a remarkable change". Australian Museum. Consultado o 13 July 2015. 
  28. Mackean, D.G. "Aphids, an Introduction". Biology Teaching Resources. Consultado o 13 July 2015. 
  29. 29,0 29,1 Bush, John W. M.; Hu, David L. (2006). "Walking on Water: Biolocomotion at the Interface". Annual Review of Fluid Mechanics 38 (1): 339–369. Bibcode:2006AnRFM..38..339B. doi:10.1146/annurev.fluid.38.050304.092157. 
  30. Loxdale, H. D.; Hardie, J.; Halbert, S.; Foottit, R.; Kidd, N. A. C.; Carter, C. I. (1993). "The relative importance of short- and long-range movement of flying aphids". Biological Reviews 68 (2): 291–311. doi:10.1111/j.1469-185X.1993.tb00998.x. 
  31. Burrows, M. (March 2013). "Jumping mechanisms of treehopper insects (Hemiptera, Auchenorrhyncha, Membracidae)". Journal of Experimental Biology 216 (5): 788–799. PMID 23155084. doi:10.1242/jeb.078741. 
  32. Gorb, S. N. (July 2004). "The jumping mechanism of cicada Cercopis vulnerata (Auchenorrhyncha, Cercopidae): skeleton-muscle organisation, frictional surfaces, and inverse-kinematic model of leg movements". Arthropod Structure & Development 33 (3): 201–220. PMID 18089035. doi:10.1016/j.asd.2004.05.008. 
  33. 33,0 33,1 Grimaldi, David; Engel, Michael S. (16 May 2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. p. 289. ISBN 978-0-521-82149-0. 
  34. Labandeira, Conrad C. (May 1998). "Early History of Arthropod and Vascular Plant Associations". Annual Review of Earth and Planetary Sciences 26: 329–377. Bibcode:1998AREPS..26..329L. doi:10.1146/annurev.earth.26.1.329. 
  35. Verne, Nole C. (2007). Forest Ecology Research Horizons. Nova Publishers. p. 210. ISBN 978-1-60021-490-5. 
  36. Dixon, A.F.G. (2012). Aphid Ecology: An optimization approach. Springer Science & Business Media. p. 128. ISBN 978-94-011-5868-8. 
  37. Tonkyn, David W.; Whitcomb, Robert F. (1987). "Feeding Strategies and the Guild Concept Among Vascular Feeding Insects and Microorganisms". En Harris, Kerry F. Current Topics in Vector Research. pp. 179–199. ISBN 978-1-4612-9126-8. doi:10.1007/978-1-4612-4712-8_6. 
  38. Pompon, Julien; Quiring, Dan; Goyer, Claudia; Giordanengo, Philippe; Pelletier, Yvan (2011). "A phloem-sap feeder mixes phloem and xylem sap to regulate osmotic potential" (PDF). Journal of Insect Physiology 57 (9): 1317–1322. PMID 21726563. doi:10.1016/j.jinsphys.2011.06.007. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de setembro de 2015. Consultado o 01 de febreiro de 2019. 
  39. Den, Francesca F.; Stewart, Alan J. A.; Gibson, Amos; Weiblen, George D.; Novotny, Vojtech (2013). "Low host specificity in species-rich assemblages of xylem- and phloem-feeding herbivores (Auchenorrhyncha) in a New Guinea lowland rain forest" (PDF). Journal of Tropical Ecology 29 (6): 467–476. doi:10.1017/S0266467413000540. 
  40. Novotny, Vojtech; Wilson, Michael R. (1997). "Why are there no small species among xylem-sucking insects?". Evolutionary Ecology 11 (4): 419–437. doi:10.1023/a:1018432807165. 
  41. Douglas, A.E. (2006). "Phloem-sap feeding by animals: problems and solutions" (PDF). Journal of Experimental Botany 57 (4): 747–754. PMID 16449374. doi:10.1093/jxb/erj067. 
  42. Baje, Leontine; Stewart, A.J.A.; Novotny, Vojtech (2014). "Mesophyll cell-sucking herbivores (Cicadellidae: Typhlocybinae) on rainforest trees in Papua New Guinea: local and regional diversity of a taxonomically unexplored guild Ecological Entomology". Ecological Entomology 39 (3): 325–333. doi:10.1111/een.12104. 
  43. Panizzi, Antônio Ricardo; Parra, José R.P. (2012). Insect Bioecology and Nutrition for Integrated Pest Management. CRC Press. p. 108. ISBN 978-1-4398-3708-5. 
  44. Pompon, Julien; Quiring, Dan; Goyer, Claudia; Giordanengo, Philippe; Pelletier, Yvan (2011). "A phloem-sap feeder mixes phloem and xylem sap to regulate osmotic potential" (PDF). Journal of Insect Physiology 57 (9): 1317–1322. PMID 21726563. doi:10.1016/j.jinsphys.2011.06.007. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de setembro de 2015. Consultado o 01 de febreiro de 2019. 
  45. "Digestive System". Entomology. University of Sydney. Consultado o 22 August 2015. 
  46. Underwood, D. L. A. "Hemipteroids" (PDF). California State University. Consultado o 22 August 2015. 
  47. Hall, Donald W.; Butler, Jerry F.; Cromroy, Harvey L. (1 September 2014). "Hackberry petiole gall psyllid". Featured Creatures. University of Florida/IFAS. Consultado o 12 August 2015. 
  48. "Glossy Shield Bug: Cermatulus nasalis". Brisbane Insects and Spiders. 2010. Consultado o 16 July 2015. 
  49. Cohen, Allen C. (1990). "Feeding Adaptations of Some Predaceous Hemiptera" (PDF). Annals of the Entomological Society of America 83 (6): 1215–1223. doi:10.1093/aesa/83.6.1215. 
  50. Coll, M. & Ruberson, J.R., eds. (1998). Predatory Heteroptera : their ecology and use in biological control (en inglés). Lanham, Md.: Entomological Society of America. ISBN 9780938522621. OCLC 39696347. 
  51. Goddard, Jerome (2009). "Bed Bugs (Cimex lectularius) and Clinical Consequences of Their Bites". JAMA 301 (13): 1358–1366. PMID 19336711. doi:10.1001/jama.2009.405. 
  52. Poinar, G. (2005). "Triatoma dominicana sp. n. (Hemiptera: Reduviidae: Triatominae), and Trypanosoma antiquus sp. n. (Stercoraria: Trypanosomatidae), the First Fossil Evidence of a Triatomine-Trypanosomatid Vector Association". Vector-Borne and Zoonotic Diseases 5 (1): 72–81. PMID 15815152. doi:10.1089/vbz.2005.5.72. 
  53. Ivens, A. B. F.; Kronauer, D. J. C.; Pen, I.; Weissing, F. J.; Boomsma, J. J. (2012). "Reproduction and dispersal in an ant-associated root aphid community". Molecular Ecology 21 (17): 4257–69. PMID 22804757. doi:10.1111/j.1365-294X.2012.05701.x. 
  54. Choe, Jae (14 February 2012). Secret Lives of Ants. JHU Press. pp. 62–64. ISBN 978-1-4214-0521-6. 
  55. Evans, Edward W. (November 2009). "Lady beetles as predators of insects other than Hemiptera". Biological Control 51 (2): 255–267. doi:10.1016/j.biocontrol.2009.05.011. 
  56. 56,0 56,1 Edmunds, M. (1974). Defence in Animals. Longman. pp. 172, 191–194, 201, 261 and passim. ISBN 978-0-582-44132-3. 
  57. Wierauch C. (2006). "Anatomy of Disguise: Camouflaging Structures in Nymphs of Some Reduviidae (Heteroptera)". Am. Mus. Novit. 3542: 1–18. doi:10.1206/0003-0082(2006)3542[1:aodcsi]2.0.co;2. hdl:2246/5820. 
  58. Cott, Hugh B. (1940). Adaptive Coloration in Animals. Methuen. pp. 375–376. 
  59. Wheeler, Alfred George (2001). Biology of the Plant Bugs (Hemiptera: Miridae): Pests, Predators, Opportunists. Cornell University Press. pp. 100ff. ISBN 978-0-8014-3827-1. 
  60. Exnerova, Alice; et al. (April 2003). "Reactions of passerine birds to aposematic and non-aposematic firebugs (Pyrrhocoris apterus ; Heteroptera)". Biological Journal of the Linnean Society 78 (4): 517–525. doi:10.1046/j.0024-4066.2002.00161.x. 
  61. Lucchi, Andrea; Mazzoni, Emanuele (2004). "Wax Production in Adults of Planthoppers (Homoptera: Fulgoroidea) with Particular Reference to Metcalfa pruinosa (Flatidae)" (PDF). Annals of the Entomological Society of America 97 (6): 1294–1298. doi:10.1603/0013-8746(2004)097[1294:wpiaop]2.0.co;2. 
  62. Rakitov, Roman A. (2002). "Structure and Function of the Malpighian Tubules, and Related Behaviors in Juvenile Cicadas: Evidence of Homology with Spittlebugs (Hemiptera: Cicadoidea & Cercopoidea)". Zoologischer Anzeiger 241 (2): 117–130. doi:10.1078/0044-5231-00025. 
  63. Tallamy, Douglas W.; Schaefer, Carl (1997). "Maternal care in the Hemiptera: ancestry, alternatives, and current adaptive value". En Jae C. Choe, Bernard J. Crespi. The Evolution of Social Behaviour in Insects and Arachnids. Cambridge University Press. pp. 91–115. 
  64. Crowl, T.A.; Alexander Jr., J.E. (1989). "Parental care and foraging ability in male water bugs (Belostoma flumineum)". Canadian Journal of Zoology 67: 513–515. doi:10.1139/z89-074. 
  65. "Sooty moulds". Royal Horticultural Society. Consultado o 16 July 2015. 
  66. David L. Green (10 August 2003). "Cottony cushion scale: The pest that launched a revolution in pest control methods". Consultado o 16 July 2015. 
  67. Capinera, John L. (October 2005). "Featured creatures". University of Florida website – Department of Entomology and Nematology. University of Florida. Consultado o 16 July 2015. 
  68. de Queiroz, Dalva Luiz; Burckhardt, Daniel; Majer, Jonathan (2012). "17: Integrated Pest Management of Eucalypt Psyllids (Insecta, Hemiptera, Psylloidea)". En Larramendy, Marcelo L.; Soloneski, Sonia. Integrated Pest Management and Pest Control: Current and Future Tactics. pp. 385–386. ISBN 978-953-51-0050-8. 
  69. Mahr, Susan (1997). "Know Your Friends: Damsel Bugs". Biological Control News IV (2). Consultado o 16 July 2015. 
  70. James Hagler. Weeden, Catherine R.; Shelton, Anthony M.; Hoffman, Michael P., eds. "Geocoris spp. (Heteroptera: Lygaeidae): Bigeyed Bug". Biological Control: A Guide to Natural Enemies in North America. Cornell University. Consultado o 16 July 2015. 
  71. Torres, Jorge Braz; Boyd, David W. (2009). "Zoophytophagy in predatory Hemiptera". Brazilian Archives of Biology and Technology 52 (5): 1199–1208. doi:10.1590/S1516-89132009000500018. 
  72. "Cochineal and Carmine". Major colourants and dyestuffs, mainly produced in horticultural systems. FAO. Consultado o June 16, 2015. 
  73. "How Shellac Is Manufactured". The Mail (Adelaide, SA : 1912 – 1954). 18 Dec 1937. Consultado o 17 July 2015. 
  74. Pearnchob, N.; Siepmann, J.; Bodmeier, R. (2003). "Pharmaceutical applications of shellac: moisture-protective and taste-masking coatings and extended-release matrix tablets". Drug Development and Industrial Pharmacy 29 (8): 925–938. PMID 14570313. doi:10.1081/ddc-120024188. 
  75. "American Trypanosomiasis". Centers for Disease Control (CDC). Consultado o 17 July 2015. 
  76. Goddard, J; deShazo, R (1 April 2009). "Bed bugs (Cimex lectularius) and clinical consequences of their bites". JAMA: The Journal of the American Medical Association 301 (13): 1358–66. PMID 19336711. doi:10.1001/jama.2009.405. 
  77. 77,0 77,1 Reinhardt, Klaus; Siva-Jothy, Michael T. (Jan 2007). "Biology of the Bed Bugs (Cimicidae)" (PDF). Annual Review of Entomology 52: 351–374. PMID 16968204. doi:10.1146/annurev.ento.52.040306.133913. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 05 de xullo de 2010. Consultado o 26 May 2010. 
  78. Carayon, J. 1959 Insémination par "spermalège" et cordon conducteur de spermatozoids chez Stricticimex brevispinosus Usinger (Heteroptera, Cimicidae). Rev. Zool. Bot. Afr. 60, 81–104.
  79. Greenaway, Twilight. "The Best Way to Handle the Coming Cicada Invasion? Heat Up the Deep Fryer". Smithsonian. Consultado o 12 July 2015. 
  80. Anthes, Emily (14 October 2014). "Could insects be the wonder food of the future?". BBC. Consultado o 17 July 2015. 
  81. "Future Prospects for Food and Feed Security". Consultado o 13 April 2016. 
  82. Myers, J. G. (1929). Insect Singers (PDF). G. Routledge and Sons. 
  83. "Cicada". Britannica. Consultado o 12 July 2015. 
  84. Cunha, Erlane Jose; Montag, Luciano; Juen, Leandro (2015). "Oil palm crops effects on environmental integrity of Amazonian streams and Heteropteran (Hemiptera) species diversity". Ecological Indicators 52: 422–429. doi:10.1016/j.ecolind.2014.12.024. 
  85. Baker, Mitchell B.; Venugopal, P. Dilip; Lamp, William O. (2015). "Climate Change and Phenology: Empoasca fabae (Hemiptera: Cicadellidae) Migration and Severity of Impact". PLOS ONE 10 (5): e0124915. Bibcode:2015PLoSO..1024915B. PMC 4430490. PMID 25970705. doi:10.1371/journal.pone.0124915. 

Véxase taménEditar

Ligazóns externasEditar