Wikipedia

Parasitoide

En ecoloxía evolutiva, un parasitoide é un organismo que vive en estreita asociación co seu hóspede e a expensas del, o que finalmente orixina a morte do hóspede. O parasitoidismo é unha das seis maiores estratexias evolutivas dentro do parasitismo, que se distingue polo prognóstico mortal para o hóspede, o que fai que esta estratexia estea preto da predación.

Unha avespa parasitoide (Trioxys complanatus, Aphidiidae) ovipositando no corpo dun áfido da alfalfa, un comportamento que se pode utilizar para o control biolóxico de pragas[a]

Entre os parasitoides as estratexias varían desde vivir dentro do hóspede (endoparasitismo), a permitir que continúe crecendo antes de que se converta en adulto e a paralizar o hóspede e vivir fóra sobre el (ectoparasitismo). Os hóspedes poden incluír á súa vez outros parasitoides, o que sería un hiperparasitismo; no caso dos bugallos de carballo, son posibles ata cinco niveis de parasitismo. Algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorecen a propagación do parasitoide.

Os parasitoides encóntranse en diversos taxons de insectos da superorde Endopterygota, cuxa metamorfose completa puido preadaptalos a un ciclo de vida dividido, con larvas parasitoides e adultos de vida libre. A maioría son Hymenoptera, nos que os Ichneumonidae e moitas outras avespas parasitoides están altamente especializadas nunha forma de vida parasitoide. Hai tamén parasitoides en Diptera, Coleoptera e outras ordes de insectos endopterigotos. Algúns deles, na maior parte dos casos avespas, utilízanse no control biolóxico de pragas.

A artista zoolóxica do século XVII Maria Sibylla Merian representou detalladamente os parasitoides e os seus hóspedes nas súas pinturas. A bioloxía do parasitoidismo influíu nas crenzas de Charles Darwin e inspirou a autores de ciencia ficción e guionistas a crear numerosos aliens parasitoides que matan os seus hóspedes humanos, como o da película de Ridley Scott de 1979 Alien.

Etimoloxía editar

O termo "parasitoide" foi acuñado en 1913 polo escritor finés de fala sueca Odo Reuter,[2] e foi adaoptado en inglés polo seu revisor,[3] o entomólogo William Morton Wheeler.[4] Reuter usouno para describir a estratexia na que o parasito se desenvolve dentro ou sobre o corpo dun só individuo hóspede, matándoo finalmente, mentres que o adulto é de vida libre. Desde entón, o concepto foi xeneralizado e amplamente utilizado en inglés e moitos idiomas.[5]

Estratexias editar

Opcións evolutivas editar

Para termos unha perspectiva sobre as opcións evolutivas débense considerar catro cuestións: o efecto sobre a fitness reprodutiva dun hóspede do parasito; o número de hóspedes que teñen por cada etapa vital; se se impide a reprodución do hóspede, e se o efecto depende da intensidade (número de parasitos por hóspede). Desta análise, proposta por K. D. Lafferty e A. M. Kunis, xorden as principais estratexias evolutivas do parasitismo, xunto coa predación.[6]

Estratexias evolutivas no parasitismo e a predación[6]
(dependente da intensidade: non cursiva;
       independente da intensidade: cursiva)
Fitness do hóspede Un só hóspede, permanece vivo Un só hóspede, morre Múltiples hóspedes
Capaz de
reproducirse
(fitness > 0)		 Parasito convencional
   Patóxeno		 Parasito transmitido troficamente[b]
   Patóxeno transmitido troficamente		 Micropredador
   Micropredador
Incapaz de
reproducirse
(fitness = 0)		 —
   Castrador parasito		 Castrador parasito transmitido troficamente
   Parasitoide		 Predador social[c]
   Predador solitario

O parasitoidismo, segundo R. Poulin e H. S. Randhawa, é unha das seis estratexias principais evolutivas dentro do parasitismo, as outras son as seguintes: ser un castrador parasito, un parasito transmitido directametne, un parasito transmitido troficaemnte, un parasito transmitido por un vector, e un micropredador. Estes son picos adaptativos, con moitas estratexias intermedias posibles, pero os organismos de moitos grupos diferentes converxeron nestas seis estratexias.[7][8]

Os parasitoides aliméntanse dun hóspede vivo ao cal finalmente lle causan a morte, tipicamente antes de que poida producir descendencia, mentres que os parasitos convencionais xeralmente non matan os seus hóspedes e os predadores matan a súa presa inmediatamente.[9][10]

Conceptos básicos editar

 
Unha avespa calcidoide hiperparasitoide sobre os casulos do seu hóspede, unha avespa bracónida, á súa vez un parasitoide coinobionte de lepidópteros

Os parasitoides poden clasificarse en endo- ou ectoparasitoides con estratexias de desenvolvemento de idiobionte ou coinobionte. Os endoparasiotides viven dentro do corpo do seu hóspede, mentres que os ectoparasitoides se alimentan sobre o hóspede desde o exterior. Os parasitoides idiobiontes impiden que continúe o desenvolvemento do seu hóspede despois de inmobilizalo inicialmente, mentres que os coinobiontes permiten que o hóspede continúe o seu desenvolvemento mentres se alimentan del. A maioría dos ectoparasitoides son idiobiontes, xa que o hóspede podería danar ou desaloxar o parasitoide externo se pode moverse e mudar. A maioría dos endoparasitoides son coinobiontes, o que lles dá a vantaxe de que o hóspede continúe medrando e evitando os predadores.[11]

Os parasitoides primarios teñen as relacións parasitarias máis simples, que implican aos dous organismos, o hóspede e o parasitoide. Os hiperparasitoides son parasitoides de parasitoides; os parasitoides secundarios teñen un parasitoide primario como hóspede, polo que hai tres organismos implicados. Os hiperparasitoides poden ser facultativos (poden ser un parasitoide primario ou un hiperparasitoide dependendo da situación) ou obrigados (sempre se desenvolven como hiperparasitoides). Tamén pode haber parasitoides de niveis superiores ao secundario, especialmente entre os facultativos. En sistemas de bugallos de carballo, pode haber ata cinco niveis de parasitismo.[12] Casos nos que dúas ou máis especies de parasitoides atacan á vez ao mesmo hóspede sen parasitarse entre si denomínanse multiparasitismo ou parasitismo múltiple. En moitos casos, o parasitismo múltiple aínda orixina a morte dun ou máis dos parasitoides implicados. Se coexisten parasitoides múltiples da mesma especie nun só hóspede, a relación denomínase superparasitismo. As especies gregarias poñen moitos ovos ou ovos poliembrionais que producen moitas larvas nun só hóspede. O resultado final do superparasitismo gregario pode ser un só individuo parasitoide supervivente ou múltiples, dependendo da especie. Se se produce superparasitismo accidentalmente en especies normalmente solitarias as larvas adoitan loitar entre elas ata que só queda unha.[13][14]

Influencia sobre o comportamento do hóspede editar

 
Femias das moscas fóridas Apocephalus borealis (centro esquerda) ovipositando no abdome dunha obreira de abella do mel, alterando o seu comportamento.

Noutra estratexia, algúns parasitoides inflúen no comportamento do hóspede de maneiras que favorezan a propagación do parasitoide, a miúdo a costa da vida do hóspede. Un exemplo escpectacular é o da planaria Dicrocoelium dendriticum (trematodo), que causa que as formigas hóspede morran penduradas de talos de herbas, onde os animais pastadores ou as aves se supón que as comerán inadvertidamente e completarán así o ciclo vital da planaria parasitoide no seu hóspede definitivo. De xeito similar, os estrepsípteros parasitoides de formigas maduras, causan que o hóspede suba ao alto dos talos das plantas herbáceas, posición moi perigosa pero que favorece a saída dos estrepsípteros.[15] Entre os patóxenos de mamíferos, o virus da rabia afecta o sistema nervioso central do hóspede, finalmente matándoo, pero quizais axudando a diseminar o virus modificando o comportamento do hóspede.[16] Entre as avespas parasitas, as Glyptapanteles modifican o comportamento da súa eiruga hóspede para que defendan as pupas das avespas despois de que saen do corpo da eiruga.[17] A mosca fórida Apocephalus borealis oviposita no abdome do seu hóspede, incluíndo as abellas do mel, causando que abandonen a súa colmea, marchando dalí voando pola noite e molrrendo pouco despois, o que fai que a saída da seguinte xeración de moscas se produza fóra da colmea.[18]

Rango taxonómico editar

Un 10% dos insectos descritos son parasitoides, e pertencen ás ordes Hymenoptera, Diptera, Coleoptera, Neuroptera, Lepidoptera, Strepsiptera e Trichoptera. A maioría son avespas (Hymenoptera); a maioría do resto son moscas (Diptera).[5][19][20] O parasitoidismo evolucionou independenemetne moitas veces: unha vez en Hymenoptera, Strepsiptera, Neuroptera e Trichoptera, dúas veces en Lepidoptera, 10 veces ou máis en Coleoptera e non menos de 21 veces en Diptera. Todos eles son insectos holometátobolos (Endopterygota, que forman un só gran clado), e son sempre as larvas as que son parasitoides.[21] A metamorfose de larvas activas a adultos cunha diferente estrutura corporal permite o estilo de vida dual da larva parasita e do adulto de vida libre neste grupo.[22] Estas relacións móstranse na árbore filoxenética;[23][24] os grupos que conteñen parasitoides móstranse en letra negra, por exemplo, Coleoptera, co número de veces que evolucionou o parasitoidismo no grupo entre parénteses, por exemplo, (10 clados). O número aproximado de especies parasitoides[25] no total móstrase entre corchetes, por exemplo, [2.500 de 400.000] (as distintas estimacións poden variar bastante).

Endopterygota
 
Neuropterida
 

Raphidioptera

 
 
 

Megaloptera

 
 

Neuroptera (1 clado) [c. 15 de 6.000]

 
 
 
Coleopterida
 

Coleoptera (10 clados) [c. 2.500 de 400.000]  

 
(1 clado)

Strepsiptera [600 de 600]  

 
 
 
 
Hymenoptera
 

Symphyta

 
(1 clado)
 

Orussoidea [75 de 75]  

 
 

Apocrita [c. 50.000 de 100.000]  

 
 
 
Panorpida
 
 

Diptera (21 clados) [c. 17.000 de 125.000]  

 
 
 

Mecoptera

 
 

Siphonaptera

 
 
 
 
 

Trichoptera (1 clado) [c. 10 de 14.500]

 
 

Lepidoptera (2 clados) [c. 40 de 180.000]  

 
 
 
 
 

Himenópteros editar

Artigo principal: Avespa parasitoide.
 
Unha avespa Eumeninae, un idiobionte, constriúndo un niño de lama; aprovisiónao con insectos paralizados nos cales poñerá ovos; despois sela o niño e non proporciona ningún coidado ás crías.

Dentro dos Hymenoptera, o parasitoidismo evolucionou só unha vez e as moitas especies descritas[d] de avespas parasitoides[26] representan a gran maioría das especies da orde, agás as formigas, abellas e avespas véspidas que perderon secundariamentre este hábito. As avespas parasitoides inclúen uns 25.000 Ichneumonoidea, 22.000 Chalcidoidea, 5.500 Vespoidea, 4.000 Platygastroidea, 3.000 Chrysidoidea, 2.300 Cynipoidea e moitas familias máis pequenas.[25] Adoitan ter ciclos vitais salientables.[27] Poden clasificarse como endoparasitos ou ectoparasitos dependendo de onde depositen os ovos.[28] As avespas endoparasitas insiren os seus ovos dentro do hóspede, usualmente como coinobiontes, que permiten que o hóspede continúe crecendo (proporcionando así máis comida para as larvas da avespa), mude e evada os predadores. As avespas ectoparasitas depositan os ovos fóra do corpo do hóspede, usualmente como idiobiontes, paralizando inmediatamente o hóspede para impedir que escape ou se desfaga do parasito. Adoitan acarrexar o hóspede a un niño onde permanecerá sen alterar para que as larvas da avespa se alimenten del.[5] A maioría das especies de avespas atacan os ovos e larvas do seu hóspede, pero algunhas atacan os adultos. A oviposición depende de encontrar o hóspede e evadir as defensas do hóspede; o ovipositor é un órgano tubular usado para inxectar os ovos no hóspede e ás veces é moito máis longo que o corpo da avespa.[29][30][31] Os hóspedes como as formigas adoitan comportarse como se se preocupasen pola presenza das avespas, facendo movementos violentos para previr a oviposición. As avespas poden esperar a que o hóspede pare parar de moverse e entón atacan de repente.[32]

As avespas parasitoides enfróntanse a diversos obstáculos para a oviposición,[5] incluíndo defensas comportamentais, morfolóxicas, fisiolóxicas e inmunolóxicas dos seus hóspedes.[28][33] Para frustrar isto, algunhas avespas inundan os seus hóspedes cos seus ovos para sobrecargar a capacidade do seu sistema inmunitario de encapsular corpos estraños;[34] outros introducen un virus que interfire co sistema inmunitario do hóspede.[35] Algunhas avespas parasitoides localizan os hóspedes detectando os compostos químicos que liberan as plantas para defenderse contra os herbívoros.[36]

Outras ordes editar

 
A cabeza dunha femia sésil de estrepsíptero sobresaíndo (dereita abaixo) do abdome da súa avespa hóspede; o macho (non mostrado) ten ás.

As moscas (Diptera) inclúen varias familias de parasitoides, a máis grandes das cales é Tachinidae (unhas 9.200 especies[25]), seguidas por Bombyliidae (unhas 4.500 especies[25]), xunto con Pipunculidae e Conopidae, que inclúen xéneros parasitoides como Stylogaster. Outras familias de moscas inclúen algunhas espcies proteleanas.[37] Algúns Phoridae son parasitoides de formigas.[38][39] Algunhas moscas da carne Sarcophagidae son parasitoides: por exemplo Emblemasoma auditrix é parasitoide das carricantas, localizando o seu hóspede polo son.[40]

Todos os Strepsiptera son parasitoides; xeralmene esterilizan os seus hóspedes.[41]

Dúas familias de Coleoptera, a Ripiphoridae (450 especies[25])[42][43] e a Rhipiceridae, son en gran medida parasitoides, como o son os Aleochara (Staphylinidae); en total, uns 400 estafilínidos son parasitoides.[25][37][44] Unhas 1.600 especies da gran familia principalmente de vida libre Carabidae son parasitoides.[25]

Uns poucos Neuroptera son parasitoides; teñen larvas que buscan activamente os seus hóspedes.[45] As larvas dalgúns Mantispidae, subfamilia Symphrasinae, son parasitoides doutros artrópodos incluíndo abellas e avespas.[25]

Aínda que case todos os Lepidoptera (bolboretas e avelaíñas) son herbívoros, unhas poucas especies son parasitas. As larvas dos Epipyropidae aliméntanse de Homoptera como os cicadélidos e carricantas e ás veces doutros Lepidoptera. As larvas de Cyclotornidae parasitan primeiro Homoptera e posteriormente a proxenie das formigas.[46] As avelaíñas pirálidas Chalcoela foron utilizadas no control biolóxico de avespas Polistes nas illas Galápagos.[21]

O parasitismo é raro en Trichoptera, pero pode darse con frecuencia en Hydroptilidae, probablemente incluíndo todas as 10 especies do grupo Orthotrichia aberrans; parasitan as pupas doutros tricópteros.[47]

Fungos entomopatóxenos editar

Todos os fungos coñecidos do xénero Cordyceps son endoparasitos.[48] Un dos parasitoides máis notables neste grupo é Ophiocordyceps unilateralis que infecta as formigas carpinteiras Camponotus ao romper os seus exoesqueletos por medio das súas esporas e crecer no hemocele das formigas como células de lévedos de vida libre. Finalmente, as células dos lévedos progresan producindo toxinas nerviosas que alteran o comportamento das formigas causando que suban ao alto da vexetación e mordan as follas, o que se chama 'trabada da morte'. [49] Esta estratexia está tan afinada que causa que a formiga morda a parte da folla máis óptima para que o fungo frutifique; o nervio central do envés da folla. De feito, atopouse que en circunstancias específicas, o momento da trabada da morte está sincronizado co mediodía solar.[50] No momento da trabada da morte ata o 40% da biomasa da formiga son hifas do fungo.[51] Despois de que morre a formiga, o fungo produce un gran pedúnculo, que crece desde a parte de atrás da cabeza da formiga[52] e libera seguidamente ascósporas. Estas esporas son demasiado grandes para ser dispersadas polo vento e, en vez diso, caen directametne ao chan, onde producen esporas secundarias que infectan as formigas a medida que estas camiñan sobre elas.[53] Ophiocordyceps sinesis é tamén un parasitoide, parasitando larvas da avelaíña Hepialus humuli, matándoas en 15-25 días, un proceso similar ao de Ophiocordyceps unilateralis. [54]

Interaccións cos humanos editar

No control biolóxico de pragas editar

 
Encarsia formosa, unha avespa endoparasita afelínida, criada comercialmente para controlar as moscas brancas Aleyrodidae en invernadoiros

Os parasitoides están entre os axentes para o control biolóxico de pragas máis utilizados. O control biolóxico de pragas clásico que usa inimigos naturais das pragas (parasitoides ou predadores) é extremadamente rendible, a relación custo/beneficio do control clásico é de 1:250, pero a técnica é máis variable nos seus efectos que os pesticidas; reduce en vez de eliminar as pragas. A relación custo/beneficio para protexer as colleitas con inimigos naturais é igualmente moito maior que o de facelo con substancias químicas: 1:30 contra 1:5, respectivamente, xa que a busca de inimigos naturais axeitados pode ser guiada con precisión con coñecemento ecolóxico. Os inimigos naturais son máis difíciles de producir e de distribuír que os compostos químicos, xa que teñen unha caducidade de semanas como moito; e enfróntanse a un obstáculo comercial: non poden patentarse.[55][56]

Desde o punto de vista dos agricultores, o grupo máis importante é o das avespas ichneumónidas, que depredan principalmente eirugas de bolboretas e avelaíñas; as vespas bracónidas, que atacan as eirugas e unha ampla gama doutros insectos incluíndo áfidos; as avespas calcidoides, que parasitan ovos e larvas de áfidos, aleiroideos, Pieris brassicae e cocoideos; e as moscas taquínidas, que parasitan un ampla variedade de insectos incluíndo eirugas, adultos e larvas de escaravellos, e hemípteros.[57] Comercialmente, hai dous tipos de sistemas de crianza: produción diaria estacional a curto prazo con alta produción de parasitoides por día, e produción diaria baixa todo o ano a longo prazo cun rango de produción de 4–1.000 millóns de femias parasitoides por semana, para atender á demanda de axentes de control biolóxico axeitados para diferentes cultivos.[58][59]

Maria Sibylla Merian editar

Maria Sibylla Merian (1647–1717) foi unha das primeiras naturalistas en estudar e representar parasitoides e os seus insectos hóspede nas súas pinturas de detalladas observacións.[60]

Charles Darwin editar

Os parasitoides influíron no pensamento relixioso de Charles Darwin,[e] que escribiu nunha carta en 1860 ao naturalista americano Asa Gray dicindo: "Non podo convencerme de que un Deus benefactor e omnipotente tivese creado intencionadamente avespas parasitas coa intención expresa de que se alimentasen dentro dos corpos vivos das eirugas."[62] O paleontólogo Donald Prothero sinala que as persoas de mente relixiosa da era vitoriana, incluíndo Darwin, quedaron horrorizados por este exemplo de crueldade evidente na natureza, especialmente salientable nas avespas icneumónidas.[63]

Nas obras de ficción científica editar

Véxase tamén: Alien (filme).
 
Unha gárgola da década de 1990 nan Abadía de Paisley, Escocia, que se parece a un xenomorfo,[64] como o parasitoide da película Alien[65]

Os parasitoides inspiraron a autores de ficción científica e guionistas a crear terroríficas especies de parasitoides alieníxenas que matan os seus hóspedes humanos.[66] Un dos mellor coñecidos é o xenomorfo da película Alien de Ridley Scott de 1979, que pasa rapidamente polas fases do seu ciclo vital ao entrar violentamente nun hóspede humano pola boca e saír despois facendo estourar mortalmente o seu peito desde dentro.[67][68][69] O biólogo molecular Alex Sercel, escribiu en Signal to Noise Magazine facendo unha comparación entre a "bioloxía dos xenomorfos [de Alien] e as avespas parasitoides e vermes nematomorfos da Terra para ilustrar o próxima que está a realidade da bioloxía a eses aliens de ficción e para discutir este exemplo excepcional de ciencia inspirando aos artistas".[70] Sercel indica que a forma en que o xenomorfo agarra a cara dos humanos para implantar o seu embrión é comparable co modo en que a avespa parasitoide pon os seus ovos nun hóspede vivo. Ademais compara a vida do xenomorfo coa do netomorfo Paragordius tricuspidatus que crece enchendo a cavidade corporal do seu hóspede antes de facelo estourar, matándoo.[70] Alistair Dove, no sitio web de ciencia Deep Sea News, escribiu que hai múltiples paralelismos cos parasitoides, aínda que hai, ao seu ver, máis ciclos vitais perturbadores na bioloxía real. Para el os paralelismos inclúen a colocación do embrión no hóspede; o seu crecemento no hóspede; a morte resultante do hóspede; e a alternancia de xeracións, como nos Digenea (trematodos).[71] A antropóloga social Marika Moisseeff argumenta que "Os aspectos parasíticos e de enxamiamento da reprodución dos insectos fai que destes animais uns viláns favoritos na ciencia ficción de Hollywood. A batalla cultural contra a natureza é representada como un combate sen fin entre a humanidade e especies extraterrestres semellantes a insectos que tenden a parasitar os seres humanos para reproducirse."[66] The Encyclopedia of Science Fiction menciona moitos exemplos de "parasitismo", que a miúdo causan a morte do hóspede.[72]

Notas a rodapé editar

  1. ↑ A especie foi introducida en Australia para controlar o áfido da alfalfa.[1]
  2. ↑ Parasitos transmitidos troficamente son transmitidos ao seu hóspede definitivo, un predador, cando o seu hóspede intermedio é comido. Estes parasitos a miúdo modifican o comportamento dos seus hóspedes intermedios, causándolles que se comporten dun modo que fai máis probable que os coman, como empoleirándose nun sitio moi visible: isto fai que se transmita o parasito a costa da vida do hóspede intermediario.
  3. ↑ O lobo é un predador social que caza en manda; o guepardo é un predador solitario que caza só. Ningunha das estratexias é considerada parasita convencionalmente.
  4. ↑ Pode haber máis especies de avespas parasitoides aínda non descritas.
  5. ↑ Darwin menciona avespas "parasitarias" en A orixe das especies, capítulo 7, páxina 218.[61]

Notas editar

  1. ↑ Wilson, C. G.; Swincer, D. E.; Walden, K. J. (1982). "The Introduction of Trioxys Complanatus Quilis (Hymenoptera: Aphidiidae), an Internal Parasite of the Spotted Alfalfa Aphid, into South Australia". Australian Journal of Entomology 21 (1): 13–27. doi:10.1111/j.1440-6055.1982.tb01758.x. 
  2. ↑ Reuter, Odo M. (1913). Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten [Habits and instincts of the insects up to the awakening of social instincts] (en alemán). R. Friedländer und Sohn. 
  3. ↑ Wheeler, William Morton (9 xaneiro de 1914). "Scientific Books | Lebensgewohnheiten und Instinkte der Insekten bis zum Erwachen der sozialen Instinkte". Science (American Association for the Advancement of Science (AAAS)) 39 (993): 69–71. doi:10.1126/science.39.993.69. 
  4. ↑ Wheeler, William Morton (1923). Social life among the insects: being a series of lectures delivered at the Lowell Institute in Boston in March 1922. Harcourt, Brace.  Publicado previamente en Scientific Monthly, xuño de 1922 a febreiro de 1923.
  5. ↑ 5,0 5,1 5,2 5,3 Godfray, H. C. J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. ISBN 978-0-691-00047-3. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Lafferty, K. D.; Kuris, A. M. (2002). "Trophic strategies, animal diversity and body size". Trends Ecol. Evol. 17 (11): 507–513. doi:10.1016/s0169-5347(02)02615-0. 
  7. ↑ Poulin, Robert; Randhawa, Haseeb S. (febreiro de 2015). "Evolution of parasitism along convergent lines: from ecology to genomics". Parasitology 142 (Supplement 1): S6–S15. PMC 4413784. PMID 24229807. doi:10.1017/S0031182013001674. 
  8. ↑ Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, S. I., eds. The Many Roads to Parasitism: A Tale of Convergence. Advances in Parasitology 74 (Academic Press). pp. 27–28. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID 21295676. doi:10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. 
  9. ↑ Stevens, Alison N. P. (2010). "Predation, Herbivory, and Parasitism". Nature Education Knowledge 3 (10): 36. Consultado o 12 de febreiro 2018. A predación, o herbivorismo e o parasitismo existen ao longo dun continuun de gravidade en canto ao grao en que afectan negaivamente a fitness dun organismo. ... Na maioría das situacións os parasitos non matan os seus hóspedes. Porén, dáse unha excepción cos parasitoides, que difuminan a liña entre parasitismo e predación. 
  10. ↑ Møller, A. P. (1990). "Effects of parasitism by a haematophagous mite on reproduction in the barn swallow". Ecology 71 (6): 2345–2357. JSTOR 1938645. doi:10.2307/1938645. 
  11. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5th ed.). Wiley. pp. 362–370. ISBN 978-1-118-84615-5. 
  12. ↑ Askew, R. R. (1961). "On the biology of the inhabitants of oak galls of Cynipidae (Hymenoptera) in Britain". Transactions of the Society for British Entomology 14: 237–268. 
  13. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2014). The Insects: An Outline of Entomology (5th ed.). Wiley. pp. 365–369. ISBN 978-1-118-84615-5. 
  14. ↑ Fisher, R. C. (1 de xuño de 1961). "A Study in Insect Multiparasitism: I. Host Selection and Oviposition" (PDF). Journal of Experimental Biology 38 (2): 267–275. doi:10.1242/jeb.38.2.267. 
  15. ↑ Wojcik, Daniel P. (marzo de 1989). "Behavioral Interactions between Ants and Their Parasites". The Florida Entomologist 72 (1): 43–51. JSTOR 3494966. doi:10.2307/3494966. 
  16. ↑ Taylor, P. J. (decembro de 1993). "A systematic and population genetic approach to the rabies problem in the yellow mongoose (Cynictis penicillata)". Onderstepoort J. Vet. Res. 60 (4): 379–87. PMID 7777324. 
  17. ↑ Grosman, Amir H.; Janssen, Arne; Brito, Elaine F. de; Cordeiro, Eduardo G.; Colares, Felipe; Fonseca, Juliana Oliveira; Lima, Eraldo R.; Pallini, Angelo; Sabelis, Maurice W. (4 de xuño de 2008). "Parasitoid Increases Survival of Its Pupae by Inducing Hosts to Fight Predators". PLOS ONE 3 (6): e2276. Bibcode:2008PLoSO...3.2276G. PMC 2386968. PMID 18523578. doi:10.1371/journal.pone.0002276. 
  18. ↑ Core, Andrew; Runcke, Charles; Ivers, Jonathan; Quock, Christopher; Siapno, Travis; DeNault, Seraphina; Brown, Brian; DeRisi, Joseph; Smith, Christopher D.; Hafernik, John (2012). "A new threat to honey bees, the parasitic phorid fly Apocephalus borealis". PLoS ONE 7 (1): e29639. Bibcode:2012PLoSO...729639C. PMC 3250467. PMID 22235317. doi:10.1371/journal.pone.0029639. 
  19. ↑ Eggleton, P.; Belshaw, R. (1992). "Insect parasitoids: an evolutionary overview". Philosophical Transactions of the Royal Society B 337 (1279): 1–20. Bibcode:1992RSPTB.337....1E. doi:10.1098/rstb.1992.0079. 
  20. ↑ Foottit, R. G.; Adler, P. H. (2009). Insect Biodiversity: Science and Society, Volume 1. Wiley-Blackwell. p. 656. ISBN 978-1118945537. 
  21. ↑ 21,0 21,1 Foottit, Robert G. (2017). Insect Biodiversity: Science and Society. John Wiley & Sons. p. 606. ISBN 978-1-118-94553-7. 
  22. ↑ "Parasites (Parasitoids)". University of Alberta. Arquivado dende o orixinal o 02 de marzo de 2018. Consultado o 10 de marzo de 2018. 
  23. ↑ Niehuis, O.; Hartig, G.; Grath, S.; Pohl, H.; Lehmann, J.; Tafer, H.; Donath, A.; Krauss, V.; Eisenhardt, C.; Hertel, J.; Petersen, M.; Mayer, C.; Meusemann, K.; Peters, R.S.; Stadler, P.F.; Beutel, R.G.; Bornberg-Bauer, E.; McKenna, D.D.; Misof, B. (2012). "Genomic and Morphological Evidence Converge to Resolve the Enigma of Strepsiptera". Current Biology 22 (14): 1309–1313. PMID 22704986. doi:10.1016/j.cub.2012.05.018. 
  24. ↑ Colgan, Donald J.; Zhao, Chenjing; Liu, Xingyue; Yang, Ding (2014). "Wing Base Structural Data Support the Sister Relationship of Megaloptera and Neuroptera (Insecta: Neuropterida)". PLOS ONE 9 (12): e114695. Bibcode:2014PLoSO...9k4695Z. PMC 4263614. PMID 25502404. doi:10.1371/journal.pone.0114695. 
  25. ↑ 25,0 25,1 25,2 25,3 25,4 25,5 25,6 25,7 Mills, N. (2009). "Parasitoids". En V. H. Resh; R. T. Cardé. Encyclopedia of Insects (2nd ed.). Elsevier. pp. 748–750. ISBN 978-0123741448. 
  26. ↑ Goulet, Henri; Huber, John Theodore (1993). Hymenoptera of the world : an identification guide to families. Centre for Land and Biological Resources Research. ISBN 978-0-660-14933-2. OCLC 28024976. 
  27. ↑ Hochberg, M.; Elmes, G. W.; Thomas, J. A.; Clarke, R. T. (1996). "Mechanisms of local persistence in coupled host-parasitoid associations: the case model of Maculinea rebeli and Ichneumon eumerus". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences 351 (1348): 1713–1724. Bibcode:1996RSPTB.351.1713H. doi:10.1098/rstb.1996.0153. 
  28. ↑ 28,0 28,1 Apostolos, Kapranas; Tena, Alejandro; Luck, Robert F. (2012). "Dynamic virulence in a parasitoid wasp: the influence of clutch size and sequential oviposition on egg encapsulation". Animal Behaviour 83 (3): 833–838. doi:10.1016/j.anbehav.2012.01.004. 
  29. ↑ Gullan, P. J.; Cranston, P. S. (2010). The Insects: An Outline of Entomology (4ª ed.). Wiley. pp. 364, 367. ISBN 978-1-118-84615-5. 
  30. ↑ Gomez, Jose-Maria; van Achterberg, Cornelius (2011). "Oviposition behaviour of four ant parasitoids (Hymenoptera, Braconidae, Euphorinae, Neoneurini and Ichneumonidae, Hybrizontinae), with the description of three new European species". ZooKeys (125): 59–106. PMC 3185369. PMID 21998538. doi:10.3897/zookeys.125.1754. 
  31. ↑ Quicke, D. L. J.; Fitton, M. G. (22 de xullo de 1995). "Ovipositor Steering Mechanisms in Parasitic Wasps of the Families Gasteruptiidae and Aulacidae (Hymenoptera)". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (The Royal Society) 261 (1360): 99–103. Bibcode:1995RSPSB.261...99Q. doi:10.1098/rspb.1995.0122. A lonxitude do ovipositor comparada co corpo da avespa parasita varía enormemente entre taxons, desde ser u nha fracción da lonxitude do metasoma a máis de 14 veces máis longo que a cabeza e o corpo. (Townes 1975; Achterberg 1986; Compton & Nefdt 1988). 
  32. ↑ Van Achterberg Cornelius; Argaman Q. "Kollasmosoma gen. nov. and a key to the genera of the subfamily Neoneurinae (Hymenoptera: Braconidae)". Zoologische Mededelingen Leiden. 67. (1993):63-74.
  33. ↑ Schmidt, O.; Theopold, U.; Strand, M.R. (2001). "Innate immunity and evasion by insect parasitoids". BioEssays 23 (4): 344–351. PMID 11268040. doi:10.1002/bies.1049. 
  34. ↑ Salt, George (1968). "The resistance of insect parasitoids to the defense reactions of their hosts". Biological Reviews of the Cambridge Philosophical Society 43 (2): 200–232. PMID 4869949. doi:10.1111/j.1469-185x.1968.tb00959.x. 
  35. ↑ Summers, M. D.; Dib-Hajj (1995). "Polydnavirus-facilitated endoparasite protection against host immune defenses". PNAS 92 (1): 29–36. Bibcode:1995PNAS...92...29S. PMC 42812. PMID 7816835. doi:10.1073/pnas.92.1.29. 
  36. ↑ Kessler, Andre; Baldwin, Ian T. (2002). "Plant Responses to Insect Herbivory: The Emerging Molecular Analysis". Annual Review of Plant Biology 53: 299–328. PMID 12221978. doi:10.1146/annurev.arplant.53.100301.135207. 
  37. ↑ 37,0 37,1 "Midwest Biological Control News". Department of Entomology at the University of Wisconsin–Madison. Arquivado dende o orixinal o 05 de outubro de 2017. Consultado o 16 de febreiro de 2023. 
  38. ↑ Wuellner, C. T.; et al. (2002). "Phorid Fly (Diptera: Phoridae) Oviposition Behavior and Fire Ant (Hymenoptera: Formicidae) Reaction to Attack Differ According to Phorid Species". Annals of the Entomological Society of America 95 (2): 257–266. doi:10.1603/0013-8746(2002)095[0257:pfdpob]2.0.co;2. 
  39. ↑ Feener, Donald H. Jr.; Jacobs, Lucia F.; Schmidt, Justin O. (xaneiro de 1996). "Specialized parasitoid attracted to a pheromone of ants". Animal Behaviour 51 (1): 61–66. ISSN 0003-3472. doi:10.1006/anbe.1996.0005. 
  40. ↑ Köhler, U.; Lakes-Harlan, R. (outubro de 2001). "Auditory behaviour of a parasitoid fly (Emblemasoma auditrix, Sarcophagidae, Diptera)". J Comp Physiol A 187 (8): 581–587. PMID 11763956. doi:10.1007/s003590100230. 
  41. ↑ Whiting, M. F. (2003). "Strepsiptera". En Resh, V. H.; Cardé, R. T. Encyclopedia of Insects. Academic Press. pp. 1094–1096. ISBN 9780125869904. 
  42. ↑ Falin, Z. H. (2002). "102. Ripiphoridae. Gemminger and Harold 1870 (1853)". En Arnett, R.H. Jr; Thomas, M. C.; Skelley, P. E.; Frank, J. H. American beetles. Volume 2. Polyphaga: Scarabaeoidea through Curculionoidea. CRC Press. pp. 431–444. ISBN 978-0-8493-0954-0. doi:10.1201/9781420041231.ch6. 
  43. ↑ Lawrence, J. F.; Falin, Z. H.; Ślipiński, A. (2010). "Ripiphoridae Gemminger and Harold, 1870 (Gerstaecker, 1855)". En Leschen, R. A. B.; Beutel, R. G.; Lawrence, J. F. Coleoptera, beetles. Volume 2: Morphology and systematics (Elateroidea, Bostrichiformia, Cucujiformia partim). New York: Walter de Gruyter. pp. 538–548. ISBN 978-3-11-019075-5. doi:10.1515/9783110911213.538. 
  44. ↑ Yamamoto, Shûhei; Maruyama, Munetoshi (2016). "Revision of the subgenus Aleochara Gravenhorst of the parasitoid rove beetle genus Aleochara Gravenhorst of Japan (Coleoptera: Staphylinidae: Aleocharinae)". Zootaxa 4101 (1): 1–68. PMID 27394607. doi:10.11646/zootaxa.4101.1.1. 
  45. ↑ Godfray, H. C. J. (1994). Parasitoids: Behavioral and Evolutionary Ecology. Princeton University Press. p. 40. ISBN 978-0-691-00047-3. 
  46. ↑ Pierce, Naomi E. (1995). "Predatory and Parasitic Lepidoptera: Carnivores Living on Plants" (PDF). Journal of the Lepidopterists' Society 49 (4): 412–453. 
  47. ↑ Wells, Alice (2005). "Parasitism by hydroptilid caddisflies (Trichoptera) and seven new species of Hydroptilidae from northern Queensland". Australian Journal of Entomology 44 (4): 385–391. doi:10.1111/j.1440-6055.2005.00492.x. 
  48. ↑ Qu, Shuai-Ling; Li, Su-Su; Li, Dong; Zhao, Pei-Ji (2022-07-24). "Metabolites and Their Bioactivities from the Genus Cordyceps". Microorganisms 10 (8): 1489. ISSN 2076-2607. PMC 9330831. PMID 35893547. doi:10.3390/microorganisms10081489. 
  49. ↑ Evans, Harry C.; Elliot, Simon L.; Hughes, David P. (1 de setembro de 2011). "Ophiocordyceps unilateralis: A keystone species for unraveling ecosystem functioning and biodiversity of fungi in tropical forests?". Communicative & Integrative Biology 4 (5): 598–602. PMC 3204140. PMID 22046474. doi:10.4161/cib.16721. 
  50. ↑ Hughes, David P; Andersen, Sandra B; Hywel-Jones, Nigel L; Himaman, Winanda; Billen, Johan; Boomsma, Jacobus J (2011). "Behavioral mechanisms and morphological symptoms of zombie ants dying from fungal infection". BMC Ecology (en inglés) 11 (1): 13. ISSN 1472-6785. PMC 3118224. PMID 21554670. doi:10.1186/1472-6785-11-13. 
  51. ↑ Sheldrake, Merlin (2021). Entangled Life (en inglés). Vintage. pp. 107–119. ISBN 9781784708276. 
  52. ↑ Pontoppidan, Maj-Britt; Himaman, Winanda; Hywel-Jones, Nigel L.; Boomsma, Jacobus J.; Hughes, David P. (2009-03-12). Dornhaus, Anna, ed. "Graveyards on the Move: The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants". PLOS ONE (en inglés) 4 (3): e4835. ISSN 1932-6203. PMC 2652714. PMID 19279680. doi:10.1371/journal.pone.0004835. 
  53. ↑ Pontoppidan, Maj-Britt; Himaman, Winanda; Hywel-Jones, Nigel L.; Boomsma, Jacobus J.; Hughes, David P. (2009-03-12). Dornhaus, Anna, ed. "Graveyards on the Move: The Spatio-Temporal Distribution of Dead Ophiocordyceps-Infected Ants". PLOS ONE (en inglés) 4 (3): e4835. ISSN 1932-6203. PMC 2652714. PMID 19279680. doi:10.1371/journal.pone.0004835. 
  54. ↑ Zhang, Yongjie; Li, Erwei; Wang, Chengshu; Li, Yuling; Liu, Xingzhong (2012-03-01). "Ophiocordyceps sinensis, the flagship fungus of China: terminology, life strategy and ecology". Mycology 3 (1): 2–10. ISSN 2150-1203. doi:10.1080/21501203.2011.654354 (inactivo 9 de febreiro de 2023). 
  55. ↑ Bale, J.S; van Lenteren, J.C; Bigler, F (febreiro de 2008). "Biological control and sustainable food production". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (The Royal Society) 363 (1492): 761–776. PMC 2610108. PMID 17827110. doi:10.1098/rstb.2007.2182. 
  56. ↑ Legner, Erich F. "Economic Gains & Analysis Of Successes In Biological Pest Control". University of California, Riverside. Arquivado dende o orixinal o 23 de xuño de 2008. Consultado o 13 de febreiro de 2018. 
  57. ↑ "Parasitoid Wasps (Hymenoptera)". University of Maryland. Arquivado dende o orixinal o 27 de agosto de 2016. Consultado o 6 de xuño de 2016. 
  58. ↑ Smith, S. M. (1996). "Biological control with Trichogramma: advances, successes, and potential of their use". Annual Review of Entomology 41: 375–406. PMID 15012334. doi:10.1146/annurev.en.41.010196.002111. 
  59. ↑ Wajnberg, E.; Hassan, S.A. (1994). Biological Control with Egg Parasitoids. CABI Publishing. 
  60. ↑ Todd, Kim (2011). "Maria Sibylla Merian (1647-1717): an early investigator of parasitoids and phenotypic plasticity". Terrestrial Arthropod Reviews 4 (2): 131–144. doi:10.1163/187498311X567794. 
  61. ↑ On the Origin of Species, capítulo 7, páxina 218.
  62. ↑ "Letter 2814 — Darwin, C. R. to Gray, Asa, 22 de maio de [1860]". Consultado o 5 de abril de 2011. 
  63. ↑ Prothero, Donald R. (2017). Evolution: What the Fossils Say and Why It Matters. Columbia University Press. pp. 84–86. ISBN 978-0-231-54316-3. 
  64. ↑ Budanovic, Nikola (10 de marzo de 2018). "An explanation emerges for how the 12th century Paisley Abbey in Scotland could feature a gargoyle out of the film "Alien"". The Vintage News. Consultado o 17 de xuño de 2018. 
  65. ↑ "'Alien' gargoyle on ancient Paisley Abbey". British Broadcasting Corporation. 23 de agosto de 2013. Consultado o 17 de xuño de 2018. 
  66. ↑ 66,0 66,1 Moisseeff, Marika (23 de xaneiro de 2014). Aliens as an Invasive Reproductive Power in Science Fiction. HAL Archives-Ouvertes (Polis, Sofia). pp. 239–257. 
  67. ↑ Pappas, Stephanie (29 de maio de 2012). "5 Alien Parasites and Their Real-World Counterparts". Live Science. 
  68. ↑ Williams, Robyn; Field, Scott (27 de setembro de 1997). "Behaviour, Evolutionary Games and .... Aliens". Australian Broadcasting Corporation. Consultado o 30 de novembro de 2017. 
  69. ↑ "The Making of Alien's Chestburster Scene". The Guardian. 13 de outubro de 2009. Arquivado dende o orixinal o 30 de abril de 2010. Consultado o 29 de maio de 2010. 
  70. ↑ 70,0 70,1 Sercel, Alex (19 de maio de 2017). "Parasitism in the Alien Movies". Signal to Noise Magazine. 
  71. ↑ Dove, Alistair (9 de maio de 2011). "This is clearly an important species we're dealing with". Deep Sea News. 
  72. ↑ "Parasitism and Symbiosis". The Encyclopedia of Science Fiction. 10 de xaneirode 2016. 
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Parasitoide&oldid=6672841»