Carábidos

A dos carábidos (Carabidae) é unha gran familia cosmopolita de escaravellos que comprende máis de 40 000 especies, unhas 2 700 das cales se encontran en Europa.

Carabus galicianus

Descrición e ecoloxía

Aínda que a súa forma corporal e cores varían algo, a maioría son de cor negra brillante metálica e teñen as cubertas alares ríxidas cristadas típicas da orde (élitros). Os élitros están fusionados nalgunhas especies, especialmente os grandes Carabinae, o que fai que ditas especies sexan incapaces de voar. O xénero Mormolyce coñécese ás veces como escaravello violinista pola peculiar forma dos seus élitros. Todos os carábidos excepto os bastante primitivos Paussinae teñen unha canle na tibia da pata dianteira que leva un peite de pelos que usan para limpar as antenas.

Un Brachinus, o típico escaravello bombardeiro (Brachininae: Brachinini) de Carolina do Norte.

Secrecións defensivas

Como é típico da antiga suborde Adephaga de escaravellos á cal pertencen, teñen glándulas pixidiais pares na parte traseira inferior do abdome, que están moi ben desenvolvidas e producen secrecións noxentas ou incluso corrosivas usadas para desalentar posibles depredadores. Nalgúns, chamados escaravellos bombardeiros, estas secrecións están mesturadas con compostos volátiles e son exectadas por unha pequena combustión, producindo un forte son como o de quitarlle a rolla e unha botella e unha nube de gas ácido e punxente que pode danar pequenos mamíferos, como as musarañas, e matar invertebrados. Para os humanos, ser "bombardeado" por un escaravello bombardeiro é unha experiencia desagradable. Esta capacidade evolucionou independentemente dúas veces: nos escaravellos Paussinae, que son uns dos escaravellos máis antigos, e nos típicos escaravellos bombardeiros (Brachininae) , que forman parte dunha liñaxe máis "moderna". Porén, os Anthiini poden chorrear mecanicamente as súas secrecións defensivas a considerables distancias e poden apuntar cun abraiante grao de precisión. Un dos poucos casos de vertebrados que imitan un artrópodo, é o dos lagartos Heliobolus lugubris cando son novos teñen unha coloración similar ao de escaravellos aposemáticos carábidos, e móvense dun modo que os fai parecer asombrosamente similares ao insecto ao que imitan.

Un Lophyra sp. de Tanzania

Ecoloxía

Os hábitats comúns destes escaravellos son a codia das árbores, baixo troncos, ou entre rochas ou area na beira de lagoas e ríos. A maioría das especies son carnívoras e cazan activamente invertebrados aos que poden dominar. Algúns corren rapidamente para capturar as súas presas; os escaravellos tigre (Cicindelinae) poden acadar velocidades de 9 km/h, polo que en relación coa súa lonxitude corporal están entre os animais terrestres máis rápidos da Terra. A maioría dos carábidos son nocturnos, pero os escaravellos tigre son cazadores diúrnos activos e adoitan ter rechamantes cores; teñen grandes ollos e cazan usando a vista. Os carábidos da especie Promecognathus laevissimus son depredadores especializados dos milpés ciánidos Harpaphe haydeniana, e poden contrarrestar o cianuro de hidróxeno que fai que estes miriápodos sexan velenosos para moitos carnívoros.

Relacións cos humanos

Como son predadores de invertebrados, incluíndo moitos que son pragas agrícolas, a maioría dos carábidos son considerados beneficiosos. Os Calosoma son famosos polo seu hábito de devorar as súas presas en moita cantidade, alimentándose avidamente das eirugas das avelaíñas Lymantriidae, e das procesionarias (Thaumetopoeidae) e as Arctiidae, que debido aos pelos urticantes que teñen son evitadas pola maioría dos insectívoros. Xa en 1905, trouxéronse a Nova Inglaterra, EUA, grandes cantidades do carábido Calosoma sycophanta, nativo de Europa, para usalos no control biolóxico da praga da avelaíña Lymantria dispar.

Unhas poucas especies de carábidos son pragas molestas. Zabrus é un dos poucos xéneros de carábidos herbívoros, e en raras ocasións Zabrus tenebrioides, por exemplo, faise o suficientemente abondoso como para causar danos ás colleitas de cereais. As especies grandes, xeralmente Carabinae, poden converterse nunha molestia se son abundantes, especialmente durante as actividades ao aire libre como o camping; baleiran as súas secrecións defensivas cando se cren ameazados, e ao esconderse nas provisións de alimentos poden estragar a comida. Como os carábidos son xeralmente remisos ou mesmo incapaces de voar, é doado anular as súas posibles rutas de entrada bloqueándoas mecanicamente. O uso de insecticidas pode orixinar efectos colaterais, como a liberación das súas secrecións repugnantes.

Un Panagaeus cruxmajor.

No século XIX e tamén agora o gran tamaño e a viva coloración destes animais fixo que fosen moi aprezados polos coleccionistas. Un dos coleccionistas famosos de escaravellos foi Charles Darwin, especialmente cando era novo. Na súa autobiografía lembrou as súas experiencias cos escaravellos Licinus e Panagaeus e menciona nunha carta como un carábido lle disparou as súas secrecións nun ollo, o que lle causou gran dor.

Evolución e sistemática

Os Adephaga están documentados desde finais do Permiano, hai uns 250 millóns de anos. Os carábidos evolucionaron ao finalo do Triásico, e separáronse dos seus parentes máis próximos hai 200 millóns de anos. A familia diversificouse durante o Xurásico e as liñaxes máis avanzadas, como os Harpalinae, sufriron unha radiación vigorosa que empezou no Cretáceo. Os parentes vivos máis próximos dos carábidos son os Trachypachidae e os Rhysodidae. Estes son ás veces incluídos non carábidos como subfamilias ou tribos incertae sedis, pero xeralmente prefírese incluílos xunto cos carábidos na superfamilia Caraboidea.

Moitos investigadores trataron de dilucidar a filoxenia dos escaravellos e axustar de acordo con ela a súa sistemática e taxonomía. Aínda que non existe un consenso firme, algúns puntos son xeralmente aceptados: os carábidos constan de varias liñaxes basais e os extremadamente diversos Harpalinae, que conteñen case a metade das especies descritas, nos cales foran incluídas varias familias antes independentes.

Subfamilias e xéneros seleccionados

A taxonomía usada aquí está baseada no Catalogue of Palaearctic Coleoptera e no Carabidae of the World Database. Outras clasificacións, aínda que xeralmente están de acordo coa división na radiación basal a partir de liñaxes máis primitivas e os grupos máis avanzados chamados informalmente "Carabidae Conjunctae", difiren en detalles. Por exemplo, o sistema usado no Tree of Life Web Project usan pouco as subfamilias, e consideran a maioría das tribos como incertae sedis en vez de como pertencentes a subfamilias. Ao contrario, Fauna Europaea divide os Harpalinae, restrinxíndoos ao que no sistema usado aquí é a tribo Harpalini.

Carábidos basais

Carabus lateralis (Carabinae: Carabini)

Notiophilus substriatus (Nebriinae: Notiophilini)

Clivina fossor (Scaritinae: Clivinini)

Amblytelus sp. (Amblytelinae: Amblytelini)

Carabinae Latreille, 1802 – incluíndo Agoninae e Callistinae

• Altagonum
• Aplothorax (xénero monotípico)
• Calosoma - incluíndo Callisthenes
• Carabus
• Cychrus
• Homothes
• Fortagonum
• Laemostenus
• Notagonum
• Coptolabrus

Cicindelinae – escaravellos tigre (unhas 2 600 especies; ás veces incluídos nos Carabidae)

Cicindinae

Elaphrinae Latreille, 1802

• Blethisa
• Diacheila Motschulsky, 1844
• Elaphrus

Hiletinae

Loricerinae Bonelli, 1810

• Loricera

Migadopinae

Nebriinae (inclúe Notiophilinae, a miúdo incluídos en Carabinae)

• Leistus
• Nebria
• Notiophilus
• Pelophila Dejean, 1821

Nototylinae

Omophroninae Bonelli, 1810

• Omophron

Paussinae

Promecognathinae

Scaritinae Bonelli, 1810

• Clivina
• Dyschirius Bonelli, 1810
• Scarites

Siagoninae Bonelli, 1810

Carabidae Conjunctae

Dixus sphaerocephalus (Harpalinae: Harpalini)

Mormolyce phyllodes (Lebiinae: Lebiini)

Amblytelinae Sloane, 1898

• Amblytelus

Apotominae

Brachininae – escaravellos bombardeiros

Broscinae

Dryptinae (ás veces en Harpalinae)

Gineminae (ás veces en Harpalinae)

Harpalinae

Lebiinae – incluíndo Cyclosominae, Mormolycinae, Odacanthinae, Perigoninae (ás veces en Harpalinae)

Licininae – incluíndo Chlaeniinae, Oodinae (ás veces en Harpalinae)

Melaeninae

Migadopinae

Orthogoniinae (ás veces en Harpalinae)

Panagaeinae (ás veces en Harpalinae)

Platyninae (ás veces en Harpalinae)

Pseudomorphinae (ás veces en Harpalinae)

Psydrinae

Pterostichinae – incluíndo Zabrinae (ás veces en Harpalinae)

Trechinae – incluíndo Bembidiinae, Patrobinae

Tribos incertae sedis

• Amarotypini – Migadopinae ou unha subfamilia distinta?
• Gehringiini – Psydrinae, Trechinae ou unha subfamilia distinta?

Véxase tamén

Bibliografía

• E. Csiki (1946). Die Käferfauna des Karpaten-Beckens [A fauna de escaravellos da cunca dos Cárpatos] (en alemán). Budapest. pp. 71–546. 
• K. Kult (1947). Klíč k určování brouků čeledi Carabidae Československé republiky [Clave dos escaravellos da familia Carabidae da República Checa] (en checo). Praga. 
• C. H. Lindroth (1942). Coleoptera, Carabidae. Svensk Insectenfauna, Vol. 9 (en sueco). Estocolmo. pp. 1–260. 
• Edmund Reitter (1908–1917). Die Käfer des Deutschen Reiches [Os escaravellos do Imperio Alemán] (en alemán). Stuttgart: K. G. Lutz. 

Ligazóns externas

• Carábidos do mundo (en inglés)