Urodelo
A dos urodelos[1] (Urodela) ou caudados[2] (Caudata) é unha orde da clase dos anfibios de aspecto lacertiforme e coñecidos vulgarmente como salamántigas (ou píntegas) e tritóns, que comprende na actualidade 695 especies vivas,[3][4] distribuídas fundamentalmente nos continentes do hemisferio norte (Europa, Asia e Norteamérica), coa excepción dunhas poucas especies que habitan no norte de Suramérica. En Galiza hai representantes tanto de salamántigas como de tritóns.
| Urodelos ou Caudados Urodela vel Caudata Rango fósil: xurásico medio – actualidade 160 Ma – 0 Ma | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Píntega común | |||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
 Distribución nativa (en verde)
| |||||||||||
| Subordes | |||||||||||
| |||||||||||
| Sinonimia | |||||||||||
| |||||||||||
Un terzo das salamántigas coñecidas son propias de Norteamérica. A concentración máis alta dáse na rexión dos Apalaches.
Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos datan de mediados do período xurásico, sendo a especie Chunerpeton tianyiensis o representante máis antigo das salamántigas modernas.[5]
Os últimos estudos moleculares datan a diverxencia con respecto aos anuros no período permiano.[6][7][8]
Os urodelos carecen de escamas e poden rexenerar membros perdidos. A diferenza dos anuros (ras e sapos), posúen unha cola ben desenvolvida e carecen de oído medio.
Aínda que o nome científico válido da orde é Caudata,[9][10] na bibliografía internacional úsase máis o termo Urodela (urodelos).
Taxonomía
editarDescrición
editarA orde foi descrita en 1813 polo anatomista, entomólogo e paleontólogo alemán, nacionalizado ruso, Johann Fischer von Waldheim na súa obra:
- Fischer von Waldheim (1813): Zoognosia tabulis synopticis illustrata: in usum praelectionum Academiae imperialis medico-chirugicae mosquensis edita, vol. 1, escrita en latín e editada en Moscova. (Ver o texto íntegro)
Etimoloxías
editar- O nome científico Caudata é un termo procedente do latín medieval, que é plural neutro do latín caudatus, "caudado, "con cola", derivado de cauda, -ae, "cola (de animal). Literalmente, "os que teñen cola", para diferencialos dos anfibios que non teñen cola (ras e sapos).[11]
- En canto ao seu sinónimo (non válido) Urodela, a súa orixe débese a André Marie Constant Duméril, que creou o termo francés Urodèles en 1806.[12] Posteriormente, en 1825, Pierre André Latreille traduciu o termo ao latín como Urodela.[13]
- O nome Urodela está formado polos elementos uro- e -dela, o primeiro derivado da raíz do nome do grego antigo οὐρά ourá, "cola" (de animal), e o segundo procede do adxectivo do grego antigo δῆλος dḕlos, visíbel. A desinencia -a indica neutro plural. Literalmente: "os de cola visíbel"; como no caso anterior, para diferencialos dos anuros.[14]
Sinónimo
editarClasificación
editarA orde subdivídese en tres subordes:[15]
- Orde Caudata Fischer von Waldheim, 1813
- Suborde Cryptobranchoidea Dunn, 1922
- Suborde Salamandroidea Fitzinger, 1826
- Suborde Sirenoidea Dubois, 2005
Características
editar
Todas as especies exhiben unha longa cola durante todas as fases da súa vida. A maioría son de tamaño pequeno e non adoitan superar os 30 cm de lonxitude, aínda que especies da familia dos criptobránquidos, como a salamántiga xigante xaponesa (Andrias japonicus) poden superar un metro de longo. O corpo é alongado, e está provisto de dous pares de patas curtas, de aproximadamente da mesma lonxitude, pero nalgúns casos están reducidas ou mesmo o par posterior está ausente. A cabeza está deprimida, co cranio ancho e plano, cos ósos parietais fusionados e provistos de dentes curvados, e diferenciada do tronco, que ten é alongado. Presentan unha cintura pelviana na súa maior parte cartilaxinosa, carecendo dunha cintura escapular dérmica. A boca sempre vai provista de pequenos dentes curvados. As larvas son similares aos adultos e posúen dentes en ambas as mandíbulas. A diferenza dos anuros, os urodelos non teñen oído medio.[16]
Bioloxía
editarA fecundación é externa nas familias dos criptobránquidos, hinobíidos e sirénidos, mentres que os membros doutras familias presentan unha fecundación interna a pesar da ausencia nos machos dun órgano copulador.[16] Presentan un desenvolvemento larvario diferenciado antes de alcanzar a idade adulta, con presenza de branquias externas que logo son substituídas por pulmóns. Un bo número de especies presentan pedomorfismo, é dicir, presenza de estruturas xuvenís nos adultos (de pedo-, do grego antigo παῗς, παιδóς paĩs, paidós, "neno", "novo", e -morfismo, do grego antigo μορφή morphḗ, "forma") en cuxo caso reteñen características do estado larvario, polo que algunhas especies non abandonan as branquias, e incluso existen casos, como o de Ambystoma mexicanum, en que a transformación non ocorre dunha forma regular, aparecendo aspectos propios do adulto na fase larvaria, que pode prolongarse de forma irregular.
Hábitat
editarUsualmente viven nos bosques, e algunhas especies son acuáticas durante toda a súa vida, mentres que outras volven á auga de forma intermitente e tamén hai outras que son completamente terrestres na súa idade adulta. Os caudados parécense superficialmente aos lagartos, pero se distinguen facilmente pola ausencia de escamas, xa que a súa pel e completamente lisa.
Capacidade de autotomía
editarOs urodelos destacan entre os vertebrados tetrápodos modernos por seren capaces de rexenerar extremidades, colas e órganos internos despois de seren amputados.[17] Esta habilidade permítelle a algunhas especies ter autotomía caudal como medio para escapar de potenciais depredadores.
Evolución
editarConsiderando a historia da súa evolución en pasos moi grandes, os urodelos serían unha forma intermedia entre os peixes (pola presenza de branquias e por outros aspectos morfolóxicos propios do Ambystoma mexicanum) e os réptiles. Os vertebrados terrestres (tetrápodos) diferenciáronse a partir de peixes pulmonados emparentados co celacanto ou os dipnoos, e algunhas das primeiras formas están a metade de camiño entre o noso concepto de peixe e o de anfibio.
Os rexistros fósiles máis antigos de urodelos corresponden aos espécimes do clado Karauridae, o cal é definido como o grupo irmán das salamántigas modernas.[18] Por outra parte, as posicións do resto dos grupos extintos de urodelos (Batrachosauroididae, Prosirenidae e Scapherpetontidae) non foron aínda esclarecides debido ao escaso rexistro fósil. A especie Karaurus sharovi, cuxos rexistros datan do período xurásico superior (hai aproximadamente 152 Ma), é unha das máis primitivas dentro dos caudados,[19] mentres que Kokartus honorarius do xurásico medio, é 13 millóns de anos máis antigo que Karaurus,[20] así como a especie chinesa Beiyanerpeton jianpingensis, é o salamandroideo máis antigo coñecido (oxfordiense).[21] Triassurus sixtelae é un espécime problemático que comparte só dúas características coas salamántiga e que presenta un moi reducido tamaño e un pobre grao de osificacións, o que se atribuiría a un potencial estado larvario.[22] Triassurus data de finais do período triásico, polo que podería corresponder ao rexistro máis antigo dun urodelo.[19]
Filoxenia
editarOs primeiros estudos das relacións filoxenéticas dos urodelos con respecto aos demais anfibios modernos (Lissamphibia), nos cales se empregaron datos de ADN mitocondrial e ADN ribosómico nuclear, sustentaban unha relación próxima coas cecilias (grupo que foi denominado Procera).[23][24][25][26] Esta hipótese axudaba a explicar os patróns de distribución e o rexistro fósil dos lisanfibios, dado o feito de que as ras están distribuídas en case todos os continentes mentres que as salamántigas e as cecilias presentan unha moi marcada distribución en rexións que algunha vez formaron parte de Laurasia e Gondwana, respectivamente.
Porén, análises posteriores e recentes nos que se empregaron grandes bases de datos tanto de xenes nucleares como mitocondriais, ou unha combinación de ambos os tipos, establecen que as ras e as salamántigas son grupos irmáns, cuxo clado denomínase Batrachia. Este grupo foi reafirmado por estudos de datos morfolóxicos (incluíndo o de espécimes fósiles).[27][28][29]
A monofilia da maioría dos principais grupos de urodelos actuais encóntrase hoxe en día ben estabilizada,[8][30] estando estes xeralmente distribuídos en cinco ramas: un clado formado por Cryptobranchidae e Hynobiidae, Sirenidae e outros dous grupos, onde o primeiro está conformado por Salamandridae, Ambystomatidae, Dicamptodontidae e Proteidae, e o segundo polos grupos Rhyacotritonidae, Amphiumidae e Plethodontidae. A pesar do crecente número de estudos, as relacións filoxenéticas entre cada un destes clados foron difíciles de resolver.[31][32] Así, divídense en tres subordes, e o clado Neocaudata adoita usarse para agrupar Cryptobranchoidea e Salamandroidea, separado de Sirenoidea.
Os primeiros estudos moleculares posicionaban a Sirenidae como o grupo irmán do resto dos urodelos, pero análises posteriores de secuencias de xenes nucleares suxerían ao clado Cryptobranchoidea (Cryptobranchidae + Hynobiidae) como o máis basal.[32][33][34] Por outra parte, Zhang & Wake (2009) volveron a posicionar a Sirenidae de acordo cos primeiros estudos, apoiando, ademais, o clado conformado por aqueles grupos con fecundación interna, polo que a fecundación externa (presente en Sirenidae, Cryptobranchidae e Hynobiidae) sería un carácter plesiomórfico.[8]
Cladogramas
editarA continuación, cladogramas baseados nos traballos de Wiens et al. (2005)[33] e Marjanovic & Laurin (2007)[7] (esquerda), Frost et al. (2006)[32] (centro) e Zhang & Wake (2009) (dereita).[8]
|
|
|
En Galiza
editarEn Galiza só hai especies dunha única familia, a dos salamándridos (Salamandridae) que comprende quince xéneros con máis de corenta especies.
Destas especies cinco habitan en Galiza, repartidas en tres xéneros:[35]
- Chioglossa,
- Salamandra, e
- Triturus.
Notas
editar- ↑ urodelos no Dicionario da RAG.
- ↑ caudado, caudada, 4ª acep., no Dicionario da RAG.
- ↑ Frost, D. R. Caudata. Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 6.0. New York, USA: Museo Americano de Historia Natural. Consultada o 1 de abril de 2017.
- ↑ Blackburn, D. C. & Wake, D. B. (2011). "Class Amphibia Gray, 1825. En: Zhang, Z.-Q. (ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness" (PDF). Zootaxa 3148: 39–55.
- ↑ Gao, K. & Shubin, N. H. (2003): Earliest known crown-group salamanders. Nature 422: 424-428.
- ↑ Hugall, A. F. et al. (2007): Calibration choice, rate smoothing, and the pattern of tetrapod diversification according to the long nuclear gene RAG-1. Systematic Biology 56: 543–563.
- ↑ 7,0 7,1 Marjanović, D. & Laurin, M. (2007): Fossils, molecules, divergence times, and the origin of lissamphibians. Systematic Biology 56: 369-388.
- ↑ 8,0 8,1 8,2 8,3 Zhang, P. & Wake, D. B. (2009): Higher-level salamander relationships and divergence dates inferred from complete mitochondrial genomes. Molecular Phylogenetics and Evolution 53: 492-508.
- ↑ 9,0 9,1 Urodela no ITIS.
- ↑ Caudata no ITIS.
- ↑ Caudata no Merriam-Websters Dictionary.
- ↑ Duméril (1806): Zoologie Analytique, ou Méthode Naturelle de Classification des Animaux, Rendue plus Facile à l’Aide de Tableaux Synoptiques, Paris, Allais.
- ↑ Latreille (1825): Familles Naturelles du Règne Animal, Exposées Succinctement et dans un Ordre Analytique, avec l'Indication de leurs Genres, Paris, J. B. Baillière.
- ↑ urodele Merriam-Websters Dictionary.
- ↑ Caudata no NCBI.
- ↑ 16,0 16,1 Duellman, W. E. & Trueb, L. (1994): Biology of Amphibians. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-4780-6.
- ↑ Estudio sobre la capacidad de regeneración en salamandras.
- ↑ Estes, R. (1998): Encyclopedia of Paleoherpetology Part 2 Arquivado 14 de decembro de 2007 en Wayback Machine.. München: Pfeil.
- ↑ 19,0 19,1 Ivanchenko, M. (1978): "Urodeles from the Triassic and Jurassic of Soviet central Asia". Paleontol. Zhurn. '12: 362-368.
- ↑ Nesov, L. A. (1988): "Late Mesozoic amphibians and lizards of Soviet Middle Asia". Acta Zoologica Cracov. 31 (14): 475-486.
- ↑ Ke-Qin Gao & Neil H. Shubin (2012): "Late Jurassic salamandroid from western Liaoning, China". Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 109 (15): 5767–5772.
- ↑ Evans, S. E.; Lally, C.; Chure, D. C.; Elder, A.; Maisano, J. A. (abril 2005). "A Late Jurassic salamander (Amphibia: Caudata) from the Morrison Formation of North America". Zoological Journal of the Linnean Society (en inglés) 143 (4): 599–616. ISSN 1096-3642. doi:10.1111/j.1096-3642.2005.00159.x.
- ↑ Hedges, S. B. et al. (1990): Tetrapod phylogeny inferred from 18s and 28s ribosomal RNA sequences and a review of the evidence for amniote relationships". Molecular Phylogenetics and Evolution 7: 607-633.
- ↑ Hedges, S. B. & Maxson, L. R. (1993): A molecular perspective on lissamphibian phylogeny". Herpetol. Monogr 7: 27-42.
- ↑ Feller, A. E. & Hedges, S. B. (1998): "Molecular evidence for the early history of living amphibians". Molecular Phylogenetics and Evolution 9: 509–516.
- ↑ Zhang, Peng; Chen, Yue-Qin; Zhou, Hui; Wang, Xiu-Ling & Qu, Liang-Hu (setembro 2003). "The complete mitochondrial genome of a relic salamander, Ranodon sibiricus (Amphibia: Caudata) and implications for amphibian phylogeny". Molecular Phylogenetics and Evolution (en inglés) 28 (3): 620–626. doi:10.1016/S1055-7903(03)00059-9.
- ↑ Ruta, M. et al.(2003a): "Early tetrapod relationships revisited". Biological Reviews 78: 251-345.
- ↑ Ruta, M. & Coates, M. I. (2007): "Dates, nodes and character conflict: addressing the lissamphibian origin problem". Journal of Systematic Palaeontology 5: 69-122.
- ↑ Carroll, R. L. (2007): "The Palaeozoic Ancestry of Salamanders, Frogs and Caecilians". Zoological Journal of the Linnean Society 150: 1-140.
- ↑ Larson, A. et al. (2003): "Phylogenetic systematics of salamanders (Amphibia: Urodela), a review". pp. 31-108 en Reproductive Biology and Phylogeny of Urodela (D. M. Sever, ed.) Enfield (NH), USA: Science Publishers, Inc.
- ↑ Weisrock, D. W. et al. (2005): "Resolving deep phylogenetic relationships in salamanders: Analyses of mitochondrial and nuclear genomic data" Arquivado 30 de setembro de 2009 en Wayback Machine.. Systematic Biology 54: 758-777.
- ↑ 32,0 32,1 32,2 Frost et al. (2006): "The Amphibian Tree of Life" Arquivado 11 de agosto de 2016 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History 297: 1–291.
- ↑ 33,0 33,1 Wiens, J. J. et al. (2005): "Ontogeny discombobulates phylogeny: Paedomorphosis and higher-level salamander relationships". Systematic Biology 54: 91-110.
- ↑ Roelants, K. et al. (2007): "Global patterns of diversification in the history of modern amphibians". Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA 104: 887-892.
- ↑ Asensi Cabirta 2006.
Véxase tamén
editarWikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Urodelo  |
| Wikispecies posúe unha páxina sobre: Urodelo |
Bibliografía
editar- Andrada, Javier (1980): Guía de campo de los anfibios y reptiles de la península Ibérica. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0589-2.
- Arnold, E. N. e J. A. Burton (1978): Guía de campo de los reptiles y anfibios de España y Europa. Barcelona: Omega. ISBN 84-282-0488-8.
- Asensi Cabirta, Moisés (2006): Guía dos anfibios e réptiles de Galicia. A Coruña: Baía Edicións. ISBN 84-9552-629-1.
- Cogger, H. G. e R. G. Zweifel, editores (1998): Encyclopedia of Reptiles and Amphibians, segunda edición. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1217-8560-4.
- Estes, R. (1981): "Gymnophiona, Caudata". Handbuch der Paläoherpetologie, 2: 1-115.
- Frost et al. (2006): The Amphibian Tree of Life Arquivado 19 de agosto de 2014 en Wayback Machine.. Bulletin of the American Museum of Natural History, 297: 1–291.
- Larson, A. (1991): "A molecular perspective on the evolutionary relationships of the salamander families". Evolutionary Biology 25: 211-277.
- Vitt, Laurie J. & Janalee P. Caldwell (2014): Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles. 4th Edition. San Diego: Academic Press. ISBN 978-0-1238-6919-7.
- Weisrock, D. W. et al. (2006): "A molecular assessment of phylogenetic relationships and lineage accumulation rates within the family Salamandridae (Amphibia, Caudata)". Molecular Phylogenetics and Evolution, 41(2): 368-383.
- Zug, G. R.; Vitt, L. J. & Caldwell, J. P. (1993): Herpetology: an introductory biology of amphibians and reptiles. San Diego: Academic Press. ISBN 0-1278-2622-X.