Carbohidrato
Os carbohidratos, tamén denominados glícidos, sacáridos ou, antes, hidratos de carbono, son compostos químicos orgánicos que conteñen xeralmente osíxeno, hidróxeno e carbono. A súa función é nutritiva e fundamentalmente enerxética[1], pero tamén estrutural.
A súa fórmula química é Cn(H2O)n ou derivadas dela, variando o valor de n desde 3 ata miles de átomos de carbono. Na natureza encóntranse nos seres vivos formando parte de biomoléculas illadas ou asociadas a outras, coma as proteínas (glicoproteínas) e os lípidos (glicolípidos).
Os carbohidratos non son moléculas que conteñan carbonos hidratados, senón enlazados a grupos alcohólicos ou hidroxilos (-OH) e a radicais hidróxeno (-H). Ademais sempre hai un grupo funcional que leva un carbonilo (C=O) como un grupo cetónico (-CO) ou un grupo aldehido (-CHO), polo que os glícidos poderían chamarse polihidroxicetonas (cetosas) ou polihidroxialdehidos (aldosas).
Os carbohidratos poden sufrir reaccións de esterificación, aminación, redución, e oxidación, o cal outorga a cada unha das estruturas unha propiedade específica, como pode ser a solubilidade.
Denominación
editarOs diferentes nomes que poden recibir estes compostos son:
- Carbohidratos ou hidratos de carbono: Hidrato de carbono é o termo máis antigo, procede da química do século XIX, cando pola súa composición elemental parecía que por cada carbono había unha molécula de auga, pero non son quimicamente carbonos hidratados e non sempre a súa fórmula é Cn(H2O)n, polo que é pouco apropiado. Desde 1996 o Comité Conxunto da Unión Internacional de Química Pura e Aplicada (IUPAC, International Union of Pure and Applied Chemistry[2]) e da Unión Internacional de Bioquímica e Bioloxía Molecular (IUBMB, International Union of Biochemistry and Molecular Biology) recomenda o termo carbohidrato e desaconsella o de hidratos de carbono. Carbohidrato é o termo máis usado en nutrición.
- Glícidos: Este nome provén da palabra grega glykýs, que significa "sabor doce", xa que a maioría derivan da glicosa e teñen ese sabor. Pero non todos teñen sabor doce (o amidón non, por exemplo).
- Azucres: Este termo só debería usarse para os monosacáridos e disacáridos, xa que a maioría dos demais non teñen o sabor do azucre. En singular (azucre) utilízase para referirse á sacarosa ou azucre de mesa (un disacárido).
- Sacáridos: Provén do grego σάκχαρον (saccharon) que significa "azucre", palabra que é a raíz do nome da maioría dos tipos de carbohidratos: monosacáridos, disacáridos, oligosacáridos e polisacáridos.
Neste artigo utilizaranse principalmente as denominacións carbohidrato e glícido.
Clasificación
editarUnha primeira clasificación baséase na súa complexidade molecular, é dicir, no seu grao de polimerización:
- Simples: tamén chamados xenericamente azucres:
- Complexos: polisacáridos.
- Algúns autores subdividen este grupo en oligosacáridos (con 3 a 9 átomos de carbono) e polisacáridos (con 10 ou máis). Outros autores inclúen os disacáridos entre os oligosacáridos. O límite de 10 unidades entre oligosacáridos e polisacáridos é arbitrario.
Todos os glícidos simples teñen sabor doce. Entre os primeiros destacan a glicosa e a frutosa, como monosacáridos máis frecuentes; e a sacarosa ou azucre común, un disacárido formado pola unión dunha molécula de glicosa e outra de frutosa. Os polisacáridos, pola contra, non teñen sabor doce. Entre eles citaremos, por exemplo, o amidón e a celulosa ou fibra, presente nas células vexetais. O número de unidades moleculares que conforman estes polisacáridos pode ser moi variable segundo o caso.
Unha segunda clasificación, aplicable só aos polisacáridos, baséase na súa dixestibilidade no organismo:
- Facilmente dixeribles: aqueles que son descompostos en unidades máis simples (en mono ou disacáridos) e absorbidos na mucosa intestinal, coma, por exemplo, o amidón. A súa función nutritiva é a de achegar enerxía ao organismo.
- Indixeribles: non sofren a acción dos encimas intestinais e, polo tanto, non son absorbidos, cumprindo outras funcións nutritivas, coma a de regulación do tránsito intestinal, fomentar o desenvolvemento da flora intestinal normal, e outras.
A continuación a clasificación en monosacáridos, disacáridos e polisacáridos máis detallada:
Monosacáridos
editar- Artigo principal: Monosacárido.
Os carbohidratos máis simples, os monosacáridos, están formados por unha soa unidade molecular, xa que non poden ser hidrolizados a carbohidratos máis pequenos. A fórmula química xeral dun monosacárido non modificado é (CH2O)n, onde n é calquera número igual ou maior a tres, e o seu límite é xeralmente de 7 carbonos. Os monosacáridos posúen sempre un grupo carbonilo, que pode ser aldehido ou cetona, nun dos seus átomos de carbono e grupos hidroxilo no resto, polo que poden considerarse polialcohois. Polo tanto, defínense quimicamente como polihidroxialdehidos ou polihidroxicetonas. Algúns compostos biolóxicos normalmente chamados tamén "monosacáridos" non teñen a fórmula xeral indicada antes (por exemplo, derivados coma os ácidos urónicos e os desoxiazucres como a fucosa), e ademais, hai compostos que si cumprirían a fórmula xeral, pero que non poden ser considerados monosacáridos (por exemplo, o inositol (CH2O)6).[3]
Os monosacáridos clasifícanse de acordo a tres características diferentes: a posición do grupo carbonilo, o número de átomos de carbono que contén, e a súa quiralidade. Se o grupo carbonilo é un aldehido, o monosacárido é unha aldosa; se o grupo carbonilo é unha cetona, o monosacárido é unha cetosa. Os monosacáridos máis pequenos son os que posúen tres átomos de carbono, e denomínanse triosas; os que teñen catro chámanse tetrosas, os de cinco son as pentosas, os de seis son hexosas e así sucesivamente. Os sistemas de clasificación combínanse frecuentemente; por exemplo, a glicosa é unha aldohexosa (un aldehido de seis átomos de carbono), a ribosa é unha aldopentosa (un aldehido de cinco átomos de carbono) e a frutosa é unha cetohexosa (unha cetona de seis átomos de carbono).
Os átomos de carbono que posúen un grupo hidroxilo (-OH), coa excepción do primeiro e o último carbono, son todos asimétricos, e son centros estéricos con dúas posibles configuracións para cada un (o -H e o -OH poden estar en calquera dos lados do átomo de carbono). Debido a esta asimetría, cada monosacárido posúe un certo número de isómeros. Por exemplo, a aldohexosa D-glicosa, ten a fórmula (CH2O)6, na cal, hai catro centros quirais, que orixinan 8 estereoisómeros da serie D. No caso do gliceraldehido, unha aldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, os cales son enantiómeros D e L (polo contrario, a dihidroxiacetona, a cetosa correspondente, é unha molécula simétrica que non posúe centros quirais). A designación D ou L faise de acordo coa orientación do carbono asimétrico máis afastado do grupo carbonilo: se o grupo hidroxilo está á dereita da molécula é un azucre D, e se está á esquerda é un azucre L. Como os azucres D son os máis comúns, ás veces omítese a letra D.
Ciclación
editarEn disolución, os monosacáridos cíclanse. O grupo aldehido ou cetona nunha cadea linear aberta dun monosacárido reaccionará reversiblemente co grupo hidroxilo dun átomo de carbono diferente na mesma molécula para formar un hemiacetal ou hemicetal, formando un anel heterocíclico, cunha ponte de oxíxeno entre os dous átomos de carbono. Poden formarse aneis de cinco ou seis átomos, que se chaman, respectivamente, formas furanosa e piranosa, e existen en disolución en equilibrio coa forma en cadea linear aberta (só queda aberta unha pequena proporción das moléculas en disolución).
Durante a conversión da forma linear aberta á forma cíclica, o átomo de carbono que contén o oxíxeno carbonilo, chamado carbono anomérico, transfórmase nun centro quiral con dúas posibles configuracións: o OH pode tomar unha posición arriba ou abaixo do plano do anel. O par de estereoisómeros orixinados denomínanse anómeros. En xeral, no anómero α, o OH do carbono anomérico está no lado oposto do anel (posición trans) do grupo CH2OH. A forma alternativa, na cal o substituínte CH2OH e o grupo hidroxilo do carbono anomérico están no mesmo lado (posición cis) do plano do anel, é o anómero β. Os dous anómeros están en equilibrio na disolución. (Para unha definición máis precisa destes isómeros ver anómero).
Uso nas células
editarOs monosacáridos son a principal fonte de enerxía para o metabolismo. A glicosa é a fonte de enerxía principal na natureza para as actividades celulares e biosíntese. Os monosacáridos poden almacenarse na célula en forma de polisacáridos. Outros monosacáridos de grande importancia son a ribosa e a desoxirribosa, compoñentes dos ácidos nucleicos.
Disacáridos
editar- Artigo principal: Disacárido.
Os disacáridos son glícidos formados por dúas moléculas de monosacárido e, polo tanto, ao hidrolizarse producen dous monosacáridos libres. Os dous monosacáridos únense por medio dun enlace covalente chamado enlace glicosídico, tras unha reacción de deshidratación que implica a perda dun átomo de hidróxeno dun monosacárido e un grupo hidroxilo do outro monosacárido, coa conseguinte formación dunha molécula de H2O. A fórmula dos disacáridos non modificados é C12H22O11.
A sacarosa é o disacárido máis abondoso e a principal forma na que se transportan os glícidos nas plantas. Está composto por unha molécula de glicosa e unha molécula de frutosa. O nome sistemático da sacarosa , O-α-D-glicopiranosil-(1→2)- β-D-frutofuranósido, indica catro cousas:
- Os seus monosacáridos: Glicosa e frutosa.
- Disposición das moléculas no espazo: A glicosa adopta a forma piranosa e a frutosa é unha furanosa.
- Unión dos monosacáridos: O carbono anomérico C1 da α-D-glicosa está enlazado en disposición alfa ao C2 da frutosa formando o 2-O-(alfa-D-glicopiranosil)-beta-D-frutofuranósido e liberando unha molécula de auga.
- O sufixo -ósido indica que os carbonos anoméricos de ambos os monosacáridos participan no enlace glicosídico.
A lactosa, un disacárido composto por unha molécula de galactosa e outra de glicosa, está presente naturalmente só no leite. O nome sistemático para a lactosa é O-β-D-galactopiranosil-(1→4)-D-glicopiranosa.
Outros disacáridos notables son a maltosa (dúas glicosas unidas por enlace α-1,4) e a celobiosa (dúas giucosas con enlace β-1,4, resultado da hidrólise da celulosa).
Oligosacáridos
editar- Artigo principal: Oligosacárido.
Os oligosacáridos están compostos por de tres a nove moléculas de monosacáridos (ás veces os disacáridos considéranse tamén oligosacáridos)[4] que se liberan ao hidrolizarse a molécula. Porén, a definición do tamaño que debe ter un glícido para considerarse oligosacárido ou polisacárido varía segundo os autores, xa que o límite é bastante arbitrario. Segundo o número de monosacáridos da cadea clasifícanse en disacáridos (coma a lactosa ), tetrasacáridos (estaquiosa), pentasacáridos etc.
Os oligosacáridos encóntranse con frecuencia unidos a proteínas, formando glicoproteínas, como unha forma común de modificación trala síntese proteica. Entre estas modificacións postraducionais están os oligosacáridos de Lewis das proteínas de membrana dos eritrocitos, responsables das incompatibilidades dos grupos sanguíneos, e o epitopo alfa-Gal responsable do rexeitamento hiperagudo en xenotrasplantes.
Polisacáridos
editar- Artigo principal: Polisacárido.
Os polisacáridos son cadeas, ramificadas ou non, de máis de dez monosacáridos, formadas pola condensación de moitas moléculas de monosacáridos coa perda de varias moléculas de auga. A súa fórmula empírica é: (C6 H10 O5)n. Os polisacáridos representan unha clase importante de polímeros biolóxicos e a súa función nos organismos vivos é a estrutural ou de almacenamento enerxético.
O amidón é unha forma de almacenamento de glicosa nas plantas con función de reserva enerxética. Está formado por dous polímeros chamados amilosa (non ramificada) e amilopectina (ramificada).
Nos animais utilízase o glicóxeno como forma de almacenamento enerxético. Formado por glicosa. É estruturalmente similar á amilopectina do amidón, pero está máis densamente ramificado. As propiedades do glicóxeno permítenlle ser metabolizado máis rapidamente.
A celulosa e a quitina son exemplos de polisacáridos estruturais. A celulosa está formada por glicosas unidas por enlaces beta, e é o principal constituínte da parede celular das plantas e é a molécula orgánica máis abundante na Terra. A quitina ten unha estrutura similar á celulosa, pero ten nitróxeno, xa que está formada por N-acetilglicosamina, o que incrementa a súa forza. Encóntrase nos exoesqueletos dos artrópodos e nas paredes celulares de moitos fungos.
Función biolóxica
editarAs dúas principais son:
- Serven de fonte de enerxía: un gramo proporciona 4 kcal (16,7 kJ). Nunha dieta equilibrada, o 55-65% das necesidades enerxéticas deben cubrirse a partir dos hidratos de carbono. Son as moléculas enerxéticas de uso inmediato (glicosa) ou que están almacenadas (amidón, glicóxeno).
- Estrutural. Forman estruturas da célula, xeralmente ríxidas e protectoras, coma a parede celular das plantas (celulosa) ou o exoesqueleto de artrópodos e parede celular de fungos (quitina). Os heteropolisacáridos que forman parte dos proteoglicanos son importantes compoñentes da matriz extracelular.
Pero tamén cumpren outras funcións:
- Favorecen a dixestión e a motilidade intestinal. Este efecto posúeno os hidratos de carbono non dixeribles, é dicir, a fibra dietética (celulosa), que debe estar representada por uns 30-35 g diarios.
- Son determinantes antixénicos de superficies celulares formando parte de glicoproteínas de membrana.
- Algúns teñen propiedades especiais, como propiedades antibióticas como a estreptomicina (un aminoglicósido relacionado cos glícidos) ou a inhibición da coagulación do sangue (heparina).
Aplicacións
editarOs carbohidratos utilízanse para fabricar tecidos na industria téxtil, películas fotográficas, plásticos e outros produtos. A celulosa pode converterse en raión de viscosa e produtos de papel. O nitrato de celulosa (nitrocelulosa) utilízase en películas de cine, cemento, algodón pólvora, celuloide e tipos similares de plásticos. A goma arábiga úsase en medicamentos demulcentes. O ágar, un compoñente dalgúns laxantes, utilízase como axente espesante nos alimentos e como medio para o cultivo bacteriano en placas de ágar; tamén na preparación de materiais adhesivos, de encolado e emulsións. A hemicelulosa emprégase para modificar o papel durante a súa fabricación. Os dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volume do plasma sanguíneo para contrarrestar as conmocións agudas. Outro carbohidrato, o sulfato de heparina, é un anticoagulante do sangue.
Son importantes na industria alimentaria xa que: Dan sabor doce aos alimentos, o que aumenta a súa aceptación polo consumidor. Igualmente, axudan a fixar o sabor dos alimentos. Nalgún caso, actúan como axentes conservadores dos alimentos. Os polisacáridos actúan como estabilizantes. Contribúen á textura característica dos alimentos. O amidón e a pectina, un axente coagulante, úsase na preparación de alimentos para o home e o gando.
Fontes de hidratos de carbono
editarOs alimentos máis ricos en hidratos de carbono son os de orixe vexetal: as plantas sintetizan glícidos como consecuencia da fotosíntese e almacénannos en forma de amidón. Así, a pataca pode conter un 87% de hidratos de carbono, os cereais un 60-80% e os legumes un 50-60%. Nas froitas os hidratos de carbono acumúlanse en forma de glicosa, frutosa ou sacarosa. Entre os alimentos ricos en carbohidrato están as froitas, doces, bebidas refrescantes, pan, pastas, feixóns, patacas, fibra, arroz e cereais en xeral.
Pola contra, os alimentos de orixe animal conteñen moi baixas cantidades de hidratos de carbono, presentes en forma de glicóxeno na carne ou nas vísceras. Así, o fígado contén entre o 2 e o 6%, e o leite ó redor dun 5%.
Actualmente hai unha tendencia a considerar os alimentos doces e ricos en fécula (é dicir, con altas concentracións de carbohidratos) como "alimentos que engordan", o que provocou unha progresiva diminución do seu consumo, que vai unida a unha diminución proporcional do consumo de fibra, co aumento consecuente dos produtos máis ricos en graxas e proteínas. Nesta tendencia interveñen tamén outros factores importantes, coma o do suposto prestixio social, maior nestes últimos.
Nutrición
editarOs carbohidratos son unha fonte común de enerxía para os organismos vivos, pero ningún carbohidrato é un nutriente esencial nos humanos,[5] e o corpo pode obter toda a súa enerxía das graxas.[5][6] Hai tecidos coma o cerebro e neuronas, que xeralmente non utilizan graxas como fonte de enerxía, senón a glicosa ou os corpos cetónicos. Os humanos poden sintetizar parte da súa glicosa (nun proceso metabólico chamado gliconeoxénese) a partir de substancias coma aminoácidos específicos (aminoácidos glicoxénicos), o glicerol procedente dos triglicéridos e nalgúns casos de ácidos graxos. Da metabolización dos carbohidratos obtéñense 4 kcal de enerxía por gramo, mentres que das graxas obtéñense 9 kcal por gramo.
Os organismos non poden metabolizar todos os tipos de carbohidratos para producir enerxía. A glicosa é unha fonte de calorías case universal. Moitos organismos teñen tamén a capacidade de metabolizar outros monosacáridos e disacáridos, aínda que a glicosa é a preferida. En Escherichia coli, por exemplo, o operón lac expresa encimas para a dixestión da lactosa cando esta está presente en ausencia de glicosa, pero se están presentes ambas as moléculas este operón está reprimido, e como resultado utilízase a glicosa primeiramente (este tipo de nutrición chámase diauxia). Os polisacáridos son tamén fontes comúns de enerxía. Moitos organismos poden degradar facilmente o amidón a glicosa, pero a maioría dos organismos non poden metabolizar a celulosa ou outros polisacáridos como a quitina e os arabinoxilanos. Estes tipos de carbohidratos poden metabolizalos algunhas bacterias e protistas. Os ruminantes e térmites non teñen encimas para degradar celulosa, pero viven en simbiose cunha flora de microorganismos do seu estómago, que si poden procesar a celulosa. Aínda que para os humanos a celulosa e outros carbohidratos complexos non son dixeribles, representan un importante compoñente da dieta, chamado fibra dietaria. A fibra potencia a dixestión e facilita o movemento intestinal, entre outros efectos beneficiosos.[7]
A Organización para a Agricultura e Alimentación e a Organización Mundial da Saúde das Nacións Unidas recomendan que as directrices dietéticas nacionais establezan que un 55–75% do total da enerxía proceda dos carbohidratos, pero só o 10% directamente dos azucres (é dicir, dos carbohidratos máis simples, coma monosacáridos e disacáridos).[8] Noutros países, baseándose nos efectos sobre o risco de enfermidades cardíacas e obesidade,[9] recoméndase para os adultos que un 45-65% da enerxía proceda dos carbohidratos (recomendación do Instituto de Medicina para os Estados Unidos e o Canadá).[10]
Clasificación
editarOs nutricionistas tradicionalmente dividiron os carbohidratos en simples e complexos. Porén, a delimitación exacta destes dous grupos pode ser ambigua. O termo carbohidrato complexo utilizouse por primeira vez na publicación Obxectivos da dieta para os Estados Unidos (1977) dun comité de nutrición do Senado norteamericano, e pretendía distinguir os azucres doutros carbohidratos considerados nutricionalmente superiores.[11] Porén, ese informe situaba as "froitas, legumes e cereais completos" na columna dos carbohidratos complexos, a pesar de que eses alimentos poden conter azucres simples ademais de polisacáridos. Esta confusión persiste aínda hoxe, xa que algúns nutricionistas usan o termo carbohidratos complexos para referírense a calquera tipo de sacárido dixerible presente nos alimentos, que contén fibra, vitaminas e minerais (opoñéndose así aos carbohidratos procesados, que proporcionan fundamentalmente calorías e pouco doutros nutrientes). Porén, foise impoñendo un uso estándar do termo, no que se clasifica os carbohidratos quimicamente: son simples cando se trata de azucres (monosacáridos e disacáridos), e complexos se son polisacáridos (ou oligosacáridos).[12]
En calquera caso, a distinción química entre simples e complexos ten pouco valor para determinar a calidade nutricional dos carbohidratos.[12] Algúns carbohidratos simples (coma a frutosa) elevan os niveis de glicosa sanguínea lentamente, mentres que algúns carbohidratos complexos (amidóns), especialmente se están procesados, elevan o azucre sanguíneo rapidamente. A rapidez con que se fai a dixestión dun carbohidrato está determinada por varios factores entre os que están os outros nutrientes que se consumiron xunto cos carbohidratos, a forma de preparación da comida, as diferenzas metabólicas entre os individuos, e a química dos carbohidratos.[13] Para caracterizar o comportamento dos alimentos durante a dixestión en humanos ideáronse os conceptos de índice glicémico e carga glicémica. Clasifican por orde os alimentos ricos en carbohidratos baseándose na rapidez e magnitude do seu efecto sobre os niveis de glicosa sanguínea. O índice glicémico mide a rapidez con que se absorbe a glicosa dos alimentos, mentres que a carga glicémica mide a glicosa absorbible total nos alimentos. O índice de insulina é un método de clasificación similar máis recente, que ordena os alimentos baseándose nos seus efectos sobre os niveis de insulina sanguínea no corpo, os cales están determinados pola glicosa (ou o amidón) e certos aminoácidos presentes nos alimentos.
Dixestión dos hidratos de carbono
editarDurante a dixestión do alimento, os hidratos de carbono son obxecto da acción de numerosos encimas que van disgregando as moléculas en fraccións máis simples (mono e disacáridos) que o organismo pode absorber.
- Na boca, a ptialina desdobra o amidón e a maltosa, dando lugar a dextrinas.
- No intestino delgado, a amilase do zume pancreático desdobra o amidón, dando lugar a glicosa, maltosa e dextrina límite. As dextrinas fórmanse porque as amilases non poden hidrolizar os puntos de ramificación do polisacárido, pero hai outros encimas, chamados alfa(1-6)glicosidades, que si o poden facer, permitindo que as amilases acaben de dixerir as dextrinas.
- Tamén no intestino delgado, outros encimas continúan a descomposición das macromoléculas: a maltase desdobra a maltosa e dá lugar a moléculas de glicosa; a lactase actúa sobre a lactosa e dá lugar a glicosa e galactosa; e a invertase actúa sobre a sacarosa e dá lugar a glicosa e frutosa.
Esta sucesiva descomposición dos hidratos de carbono en moléculas cada vez máis simples continúa ata as células da parede intestinal, de modo que, finalmente, as moléculas dos monosacáridos glicosa, frutosa e galactosa son absorbidas polos capilares sanguíneos e son transportadas ata o fígado, que actúa de reservorio baixo a forma de glicóxeno, liberando glicosa ó torrente circulatorio cando se necesite. Esta reserva de glicóxeno permítelle ó organismo contar cunha fonte de enerxía dispoñible en calquera momento, sen esperar a novas inxestas de glicosa.
Dentro das células a degradación dos polisacáridos non é igual que a que ten lugar durante a dixestión no tracto dixestivo, xa que o encima que actúa é o glicóxeno fosforilase, que degrada o glicóxeno orixinando glicosa 1-fosfato en vez de glicosa libre.
Metabolismo dos hidratos de carbono
editarA glicosa, baixo a forma de glicosa 6-fosfato, é utilizada polas células do organismo para producir enerxía, mediante combustión ou oxidación. Neste conxunto de reaccións químicas libérase tamén auga e anhídrido carbónico.
- Glicólise: reacción catabólica da glicosa mediante a que se produce piruvato (en condicións normais) ou ácido láctico (se a célula non dispón de osíxeno).
- Glicoxenólise: liberación de glicosa a partir do glicóxeno (forma de almacenamento en fígado e músculos).
- Glicoxenoxénese: transformación da glicosa en glicóxeno, para o seu almacenamento, en caso de exceso daquela.
- Gliconeoxénese: posibilidade de formar moléculas de glicosa a partir doutras substancias de natureza distinta (como a partir de intermediarios do ciclo de Krebs ou de aminoácidos).
Trastornos do metabolismo dos hidratos de carbono
editarPara penetrar no interior das células, a glicosa necesita da presenza da insulina (hormona segregada polo páncreas). A falta ou inactividade da insulina dá lugar á diabetes.
Cando a glicosa non pode utilizarse normalmente se produce un aumento da concentración da glicosa en sangue (hiperglicemia), un aumento da eliminación de glicosa na urina (glicosuria) e outras alteracións do metabolismo celular.
Química dos carbohidratos
editarA química dos carbohidratos é unha ampla rama da química orgánica, moi importante economicamente. Algunhas das reaccións orgánicas principais nas que están implicados os carbohidratos son:
Notas
editar- ↑ Alberts, Bruce (1992). Omega, ed. Biología molecular de la célula (en castelán). p. 46. ISBN 84-282-0896-4.
- ↑ [http://www.iupac.org [Iupac]Iupac.Org
- ↑ Matthews, C. E.; K. E. Van Holde; K. G. Ahern (1999) Biochemistry. 3rd edition. Benjamin Cummings. ISBN 0-8053-3066-6
- ↑ google books. José Bello Gutiérrez. Calidad de vida, Alimentos y Salud Humana: Fundamentos científicos. Páxina 17 [1]
- ↑ 5,0 5,1 Westman, EC (2002). "Is dietary carbohydrate essential for human nutrition?". The American journal of clinical nutrition 75 (5): 951–3; author reply 953–4. PMID 11976176.
- ↑ Park, Y; Subar, AF; Hollenbeck, A; Schatzkin, A (2011). "Dietary fiber intake and mortality in the NIH-AARP diet and health study". Archives of internal medicine 171 (12): 1061–8. PMC 3513325. PMID 21321288. doi:10.1001/archinternmed.2011.18.
- ↑ Pichon, L; Huneau, JF; Fromentin, G; Tomé, D (2006). "A high-protein, high-fat, carbohydrate-free diet reduces energy intake, hepatic lipogenesis, and adiposity in rats". The Journal of nutrition 136 (5): 1256–60. PMID 16614413.
- ↑ Joint WHO/FAO expert consultation (2003). [https://web.archive.org/web/20110423051140/http://www.who.int/hpr/NPH/docs/who_fao_expert_report.pdf (PDF). Geneva: World Health Organization. pp. 55–56. ISBN 92-4-120916-X.
- ↑ Tighe, P; Duthie, G; Vaughan, N; Brittenden, J; Simpson, WG; Duthie, S; Mutch, W; Wahle, K; Horgan, G (2010). "Effect of increased consumption of whole-grain foods on blood pressure and other cardiovascular risk markers in healthy middle-aged persons: a randomized, controlled trial". The American journal of clinical nutrition 92 (4): 733–40. PMID 20685951. doi:10.3945/ajcn.2010.29417.
- ↑ Food and Nutrition Board (2002/2005). Dietary Reference Intakes for Energy, Carbohydrate, Fiber, Fat, Fatty Acids, Cholesterol, Protein, and Amino Acids Arquivado 10 de febreiro de 2007 en Archive.is. Washington, D.C.: The National Academies Press. Page 769 Arquivado 12 de setembro de 2006 en Wayback Machine.. ISBN 0-309-08537-3.
- ↑ Joint WHO/FAO expert consultation (1998), Carbohydrates in human nutrition, chapter 1. ISBN 92-5-104114-8.
- ↑ 12,0 12,1 "Carbohydrates". The Nutrition Source. Harvard School of Public Health. Consultado o 3 April 2013.
- ↑ Jenkins, David; Alexandra L. Jenkins, Thomas M.S. Woleve, Lilian H. Thompson and A. Venkat Rao (1986). "Simple and Complex Carbohydrates". Nutrition Reviews 44 (2).
Véxase tamén
editarLigazóns externas
editarWikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Carbohidratos |
- Información sobre a estrutura química dos carbohidratos
- Información sobre os carbohidratos no sitio web do Consello Europeo de Información sobre a Alimentación
- Táboa de fórmulas de carbohidratos
- Carbohidratos, modelos interactivos e animacións (Require MDL Chime)
- IUPAC-IUBMB Joint Commission on Biochemical Nomenclature (JCBN): Nomenclatura de carbohidratos
- Carbohidratos (detallado)
- Carbohidratos simples e complexos
- Carbohidratos e glicosilación – The Virtual Library of Biochemistry and Cell Biology
- Functional Glycomics Gateway
- Carbohidratos do viño Arquivado 17 de abril de 2011 en Wayback Machine.