Glicosa 6-fosfato
A glicosa 6-fosfato [1] (tamén escrita glicosa-6-fosfato [2]) é unha molécula de glicosa fosforilada no carbono 6[3]. É un composto moi común nas células, xa que a gran maioría da glicosa que entra na célula termina sendo fosforilada e convertida en glicosa 6-fosfato; unha vez fosforilada a carga negativa que ten o fosfato a pH celular impídelle saír da célula, porque non pode atravesar a membrana celular. Intervén en diversas rutas metabólicas entre as que podemos salientar as seguintes:
| Glicosa 6-fosfato | |
|---|---|
|
|
D-Glicopiranosa 6-fosfato | |
| Identificadores | |
| Número CAS | 56-73-5 |
| PubChem | 208 |
| ChemSpider | 17216117 |
| MeSH | Glucose-6-phosphate |
| ChEBI | CHEBI:4170 |
| Imaxes 3D Jmol | Image 1 |
| |
| |
| Propiedades | |
| Fórmula molecular | C6H13O9P |
| Masa molecular | 260,136 |
Se non se indica outra cousa, os datos están tomados en condicións estándar de 25 °C e 100 kPa. | |
Ademais, a glicosa 6-fosfato pode ser convertida en glicóxeno (almacén enerxético depositado no fígado ou no músculo en animais) ou en amidón (en plantas).
Historia
editarO británico Robert Robison, que traballaba no Instituto Lister de Medicina Preventiva de Londres desde 1913, illou por primeira vez, traballando con produtos da fermentación alcohólica, a glicosa 6-fosfato, que foi coñecida no seu honor como éster de Robison.[4]
Produción de glicosa 6-fosfato
editarPode obterse glicosa 6-fosfato a partir da glicosa que entra na célula, ou a partir da glicosa 1-fosfato procedente da degradación do glicóxeno.
No interior da célula, a glicosa 6-fosfato é producida pola fosforilación da glicosa no seu carbono 6. Esta reacción é catalizada polo encima hexoquinase na maioría das células, e nos animais superiores, tamén pola glicoquinase, en determinadas células como os hepatocitos do fígado. Esta reacción consome unha molécula de ATP.
A glicosa 6-fosfato tamén pode producirse durante a glicoxenólise (degradación do glicóxeno), a partir da glicosa 1-fosfato, o primeiro produto xerado na degradación do glicóxeno. A transformación entre ambas catalízaa a fosfoglicomutase.
Glicólise e gliconeoxénese
editarCando a célula precisa enerxía ou compostos carbonados para procesos de síntesis (anabolismo), a glicosa 6-fosfato entrará na ruta da glicólise. Nesta ruta a glicosa 6-fosfato será isomerizada a frutosa 6-fosfato [5] por medio do encima glicosa-6-fosfato isomerase. A reacción é reversible e implica o desprazamento do osíxeno do carbonilo desde o carbono 1 ao carbono 2.
A glicosa 6-fosfato que entra na ruta glicolítica acaba sendo respirada para producir enerxía nas mitocondrias, ou proporciona os esqueletos carbonados necesarios para a síntese de lípidos (a partir do acetil-CoA xerado polo piruvato, produto final da glicólise).
Na gliconeoxénese a reacción que daba frutosa 6-fosfato transcorre en sentido inverso, grazas á súa reversibilidade.
Ruta da pentosa fosfato
editarCando hai pouco NADPH na célula ou cando se necesitan precursores para a síntese de nucleótidos ou de proteínas, a glicosa 6-fosfato entra na ruta da pentosa fosfato. Nesta ruta, a glicosa 6-fosfato será deshidroxenada pola acción do encima glicosa-6-fosfato deshidroxenase, dando lugar a 6-fosfogliconolactona e formándose NADPH.
Formación de glicóxeno
editarSe os niveis de glicosa en sangue son elevados, o organismo activará os mecanismos necesarios para almacenar e retirar da circulación sanguínea ese exceso de glicosa. Tras ser convertida en glicosa-6-fosfato, a glicosa-6-fosfato isomerase vaina converter no seu isómero glicosa 1-fosfato, o cal pode combinarse con UTP para formar UDP-glicosa. A UDP-glicosa é a forma activa necesaria para poder incorporar un residuo adicional de glicosa ao extremo non redutor dunha cadea de glicóxeno, nunha reacción catalizada pola glicóxeno sintase [6].
A glicosa 6-fosfato é un activador alostérico da glicóxeno sintase, polo que, cando os niveis de glicosa en sangue son altos, vaise formar moita glicosa 6-fosfato, que activará o encima para almacenarse como glicóxeno. O encima é inhibido polas hormonas glicagón e adrenalina.
Cando se necesita glicosa actívase a degradación do glicóxeno, na cal actúa a glicóxeno fosforilase, que libera residuos de glcosa do glicóxeno en forma de glicosa 1-fosfato, que despois se converterá en glicosa 6-fosfato e esta despois en glicosa.
Formación de glicosa libre sanguínea
editarOs hepatocitos expresan o encima glicosa-6-fosfatase, que elimina o grupo fosfato da glicosa 6-fosfato. Esta glicosa libre pasa á corrente sanguínea onde poderá ser utilizada por outras células do organismo.
Síntese de glícidos nas plantas
editarNas plantas a glicosa 6-fosfato orixinada na fotosíntese é o precursor do amidón, celulosa e sacarosa. A conversión da glicosa 6-fosfato en glicosa 1-fosfato é o primeiro paso para a síntese de amidón e celulosa. Para a síntese de sacarosa, a glicosa 6-fosfato convértese primeiro en glicosa 1-fosfato e frutosa 6-fosfato.
Notas
editar- ↑ ChemSpider Glucose 6-phosphate
- ↑ MeSH Glucose-6-phosphate
- ↑ PubChem compound
- ↑ Merrian Webster Robison ester
- ↑ A. Lehninger. Principios de Bioquímica. (1988). Omega. Páxinas 404-405. ISBN 84-282-0738-0
- ↑ Berg Jeremy M., Tymoczko, Stryer (2002). W.H. Freeman and Company - New York, ed. Biochemistry (5th ed.). ISBN 0-7167-3051-0. [1]