Esta páxina trata da subclase dos actinistios ou celacantomorfos (os peixes con forma de celacanto); para o celacanto propiamente dito,[1][2] véxase Latimeria chalumnae.

Actinistios / Celacantimorfos
Actinistia / Coelacanthimorpha
Celacantos

Rango fósil: Devoniano - actualidade [3]

Latimeria chalumnae
Estado de conservación
Crítico
Crítico[4]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Subfilo: Vertebrata
Clase: Sarcopterygii
Subclase: Actinistia
Cope, 1870
Ordes
Sinonimia
  • Coelacanthimorpha [7]

A dos actinistios (Actinistia),[8] tamén chamados celacantimorfos (Coelacanthimorpha),[7] é unha subclase de vertebrados da clase dos sarcopterixios, que son peixes, coñecidos como celacantos,[1][2][9][10] caracterizados, entre outras cousas, por presentaren aletas lobuladas carnosas, e que se crían extintos desde o período cretáceo ata que, en 1938, un exemplar vivo foi capturado na costa oriental de Suráfrica. Outra especie localizouse en augas das illas Célebes (Indonesia) en 1998.[3][11][12]

Estes peixes evolucionaron morfoloxicamente moi pouco desde hai 350 millóns de anos, e se asemellan aos antepasados acuáticos dos vertebrados terrestres. Teñen unha vexiga natatoria non funcional, coas paredes grosas e chea de graxa, que é realmente un vextixio dun pulmón ancestral, utilizado cando vivían non nas profundidades, senón na superficie, tanto en augas mariñas como nas doces. A esta característica, así como a forma e o movemento das súas aletas, valéronlle o nome de fósiles viventes como moitas veces se cualifican (erroneamente, por certo, desde o punto de vista científico).[3][11]

Xunto cos peixes pulmonados son os seres vivos máis próximos aos vertebrados terrestres. Apareceron no período devoniano (hai 400 millóns de anos), aínda que a maior cantidade de restos fosilizados pertencen ao período carbonífero (hai 350 millóns de anos).[3]

Etimoloxías

editar

Actinistios

editar

Actinistios é a adaptación ao galego do termo do latín científico Actinistia, formado polos elementos actin-, tirado do correspondente do grego antigo ἀκτι- akti-, de ἀκτίς aktís, "raio", e -istia, forma plural derivada do grego ἱστίον histíon, "velame", de ἱστός istós, "tecido", "tea", audindo á primeira aleta dorsal os celacantos, despregada a xeito de abano.[13]

Celacantiformes, celacatimorfos, celacanto

editar

A palabra celacanto é a adaptación do latín científico Coelacanthus ("de espiñas ocas"), tirada do grego antigo κοῖλος koîlos, "oco" e ἄκανθα ákantha,"espiña"), en referencia aos raios ocos da aleta caudal do primeiro espécime fósil,[14] descrito e nomeado por Louis Agassiz en 1839.[15] É o nome dun xénero extinto da liña máis antiga dos sarcopterixios,[16]

Os termos Coelacanthiformes e Coelacantimorpha están formados, respectivamente, sobre a raíz do xénero Coelacanthus e as desinencias do latín científico -iformes, "en forma de", e -morpha, con igual significado.

Latimeriidae

editar

O nome da familia está formado, como é usual, sobre a base do nome do seu xénero tipo, neste caso Latimeria. engadíndolle a desinencia -idae, propia dos nomes das familias de animais.

Latimeria

editar

O nome do xénero Latimeria commemora a Marjorie Courtenay-Latimer, directora do East London Museum, de East London, provicia do Cabo Oriental, Suráfrica que, no verán de 1938, recibiu unha chamada telefónica de Hendrik Goosen, patrón dun pesqueiro, na que lle comunicou que, cerca da desembocadura do río Chalumna, preto de East London, capturara un estraño peixe azul nunca antes visto, polo que se considera a descubridora destre peixe.[17][18]

Descrición xeral

editar
 
Reconstrución do celacanto das Comores (Latimeria chalumnae).
 
Modelo de celacanto do Devoniano.
Museo de Ciencias Naturais de Houston.

Os actinistios forman parte do clado (ou clase) dos sarcopterixios, ou peixes de aletas carnosas (ou lobuladas). Externamente, varias características distínguenos doutros peixes de aletas carnosas. Teñen unha aleta caudal trilobulada, na que unha cola secundaria esténdése máis alá da cola principal, separando as metades superior e inferior da aleta caudal. As grosas escamas cosmoides actúan como unha armadura para protexer o exterior do peixe. Así mesmo, diversas características internas tamén distinguen aos celacantos doutros peixes de aletas carnosas. Na parte posterior do cranio, os celacantos posúen unha bisagra ou gonzo, unha articulación intracraniana que lles permite a estes peixes abrir a súa boca moi amplamente. Os celacantos tamén conservan unha notocorda oca, chea de aceite a presión, tubo que foi substituído pola columna vertebral moi cedo no desenvolvemento embrionario na maioría dos vertebrados.[19] O corazón dos actinistios é de forma diferente ao dos peixes máis modernos, coas súas cámaras dispostas nun tubo recto. O neurocranio dos celacantos está nun 98,5 % cheo de graxa, e só o 1,5 % do seu espazo contén tecido nervioso. As meixelas dos celacantiformes son únicas porque o óso opercular é moi pequeno e ten unha aleta opercular grande de tecidos brandos. Unha cámara espiracular está presente, pero o espiráculo está pechado e non se abre durante o desenvolvemento.[20] Os celacantos así mesmo posúen un órgano rostral único dentro do espazo da rexión etmoidea.[14][15] Outra característica exclusiva dos celacantos acualmente existentes é a presenza dun "pulmón graxo" ou duns lóbulos cheos de graxa dun pulmón vestixial, homólogo á vexiga natatoria doutros peixes. O desenvolvemento paralelo dun órgano graxo para o control da flotabilidade suxire unha especialización única para hábitats de augas profundas. Tamén se descubriron placas pequenas, duras pero flexíbeis, ao redor do pulmón vestixial en espécimes adultos, aínda que non todo o órgano é adiposo. Estas placas teñen probabelmente unha función de regulación do volume do pulmón.[21] Debido ao tamaño do órgano graxo, asúmese que é o responsábel da recolocación infrecuente do ril. Os dous riles, que están fundidos nun só,[22] encóntranse situados ventralmente na cavidade abdominal, posteriormente á cloaca.[23]

Descrición especial das especies viventes

editar
 
Latimeria chalumnae capturado o 21 de xaneiro de 1965 cerca de Mutsamudu.
Anjouan, (Illas Comores).
 
Aleta pectoral dun celacanto das Comores (Latimeria chalumnae).

Latimeria chalumnae, o celacanto propiamente dito, ou celacanto das Comores, e L. menadoensis, o celacanto indonesio ou celacanto de Manado son as dúas únicas especies actualmente viventes de celacantos.[15][24] Os celacantos son peixes grandes, repoludos, con aletas carnosas lobuladas que poden chegar a medir até máis de 2 m e a pesar até cae os 100 kg. Estímase que poden vivir até os 60 anos ou máis.[25] Están considerados hoxe en día como os peixes fósiles máis grandes.[26]

Son depredadores nocturnos que cazan ao axexo peixes e cefalópodos.[27] O seu corpo está cuberto de escamas cosmoides que actúan como unha armadura. Teñen oito aletas: dúas dorsais, dúas pectorais, dúas pelvianas, unha anal e unha caudal. A cola está formada por dous lobos case iguais e está dividida por un penacho terminal de raios que conforman o seu lóbulo caudal. Os ollos son moi grandes, e están adaptados para veren en condicións de iluminación escasa mediante bastonetes que absorben principalmente as lonxitudes de onda máis curtas. A visión dos celacantos evolucionou para captar especialmente a luz azul.[28] A boca é pequena (aínda que se pode abrir amplamente pola articulación dos ósos cranias, como quedou dito). Ósos pseudomaxilars rodean a boca e substitúen aos maxilares, unha estrutura ausente nos celacantos. Dous orificios nasais, xunto con outras catro aberturas externas, aparecen entre o premaxilar e os ósos rostrais laterais. As fosas nasais asemállanse ás de moitos outros peixees e conteñen un orificio nasal interno. Un órgano rostral contido dentro da rexión etmoidal do neurocranio, ten tres aberturas sen protección ao medio ambiente e utilízase como parte do sistema de laterosensorial.[15] A recepción auditiva dos celacantos é mediada polo seu oído interno, que é moi similar ao dos tetrápodos porque ten tamén unha membrana basilar.[29]

A locomoción dos celacantos é única. Para moverse aproveitan as corrntes e a deriva. As súas aletas pares estabilizan o seu movemento na auga. Porén, no fondo oceánico, non utilizan as aletas pares para calquera tipo de movemento. Empuxan coa aleta caudal para arranques rápidos. Debido ao gran número de aletas, teñes alta manobrabilidade e poden orientar o seu corpo en case calquera dirección na auga. Téñense visto facendo complicados movementos, como natadando co ventre cara a arriba. Pénsase que o órgano rostral axuda a electropercecón dests peixes, que axuda nos movementos ao redor de obstáculos.[27]

Clasificación

editar

A subclase foi descrita en 1870 polo paleontólogo e anatomista comparativo estadounidense Edward Drinker Cope. Esta subclase só comprende unha orde, a dos celacantiformes (Coelacanthiformes), que definiu en 1937 o xeógrafo e biólogo soviético Lev Semiónovich Berg, e que reúne varias familias, case todas fósiles e cunha soa, a dos latimeríidos (Latimeriidae), da que se coñecen na actualidade só as dúas especies anteriormente citadas.

 
Fósiles de Whiteia.
 
Whiteia woodwardi.
 
Latimeria menadoensis.

Subclase Actinistia Cope, 1870

Filoxenia

editar
 
A. Miguashaia bureaui, Shultze, 1973, Devoniano superior, Migausha, Canadá;
B. Diplocercides heiligostockiensis, Jessen (1966), Devoniano superior, Bergisch-Gladbach, Alemaña;
C. Serenicthys kowiensis gen. et sp. nov.,[31] Devoniano superior, Grahamstown, Suráfrica;
D. Allenypterus montanus Melton 1969, carbonífero inferior, Montana, USA;
E. Rhabdodema elegans, (Newberry, 1856), crbonífero superior, Linton, Ohio, USA;
F. Latimeria chalumnae Smith, 1939, recente, costas do sueste de África.

Os seguintes cladogramas están baseados en múltiples fontes.[32][33][34][35][36]

Rhipidistia

Actinistia
Miguashaiidae

Gavinia

Miguashaia

Diplocercidae

Dictyonosteus

Diplocercides

Hadronectoridae

Hadronector

Allenypterus

Holopterygius

Lochmocercus

Polyosteorhynchus

Rhabdodermatidae

Rhabdoderma

Caridosuctor

Synaptolus

Sassenia

Coelacanthidae

Axelia

Coelacanthus

Wimania

Ticinepomis

Laugiidae

Coccoderma

Laugia

Trachymetopon

Spermatodus

Coelacanthiformes

 
No Devoniano superior a especiación dos vertebrados descendentes de peixes de aletas lobuladas peláxicos (como Eusthenopteron) mostra a seguinte secuencia de adaptacións:
* Panderichthys, coloniza baixos lamacentos.
* Tiktaalik, con aletas semellantes a patas que podían arrastralo atá a terra.
Primeiros tetrápodos, en zonas pantanosas colmatadas por vexetación:
* Acanthostega, con patas de oito dedos.
* Ichthyostega con patas.
Entre os descendentes cóntanse tamén formas peláxicas como os celacantos.
Coelacanthiformes
Whiteiidae

Piveteauia

Whiteia

Rebellatricidae

Rebellatrix

Latimerioidei

Garnbergia

Mawsoniidae

Chinlea

Parnaibaia

Mawsonia

Axelrodichthys

Diplurus

Libys

Latimeriidae

Holophagus

Undina

Macropoma

Swenzia

Latimeria

  1. 1,0 1,1 Dicionario de galego Ir Indo, (2004): celacanto s m ANIMAL/ICT Peixe do xénero Latimeria, da subclase dos sarcopterixios que presenta ollos grandes, mandíbulas con gran capacidade de apertura, aleta caudal dificerca, unha liña lateral moi desenvolvida e un órgano sensorial no fociño que lles serve para moverse na escuridade e para capturar presas.
  2. 2,0 2,1 Gran dicionario Xerais da lingua, (2009): celacanto. s. m. Peixe crosoptrerixio da orde dos celacantiformes (Latimeria chalumnae), que posúe unha articulación intracranial.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Johanson, Z.; Long, J. A.; Talent, J. A.; Janvier, P.; Warren, J. W. (2006). "Oldest coelacanth, from the Early Devonian of Australia". Biology Letters 2 (3): 443–6. PMC 1686207. PMID 17148426. doi:10.1098/rsbl.2006.0470. 
  4. Especies do xénero Latimeria na Lista vermella de especies ameazadas da UICN.
  5. Coelacanthiformes no WoRMS.
  6. Eschmeyer, William N., ed. (1998): Catalog of Fishes: Genera, Species, References. Special Publication of the Center for Biodiversity Research and Information, num. 1, vol. 1-3. San Francisco (California, Estados Unidos): California Academy of Sciences. ISBN 978-0-940228-47-5.
  7. 7,0 7,1 Coelacanthimorpha Arquivado 04 de marzo de 2016 en Wayback Machine. en Fossilworks.
  8. Actinistia na Encyclopaedia Britannica
  9. celacanto Arquivado 05 de xuño de 2016 en Wayback Machine. en Galnet - WordNet 3.0 do Galego, sli.uvigo.gal
  10. Celacanto Arquivado 09 de xuño de 2016 en Wayback Machine. en dbpedia.org, sli.uvigo.gal
  11. 11,0 11,1 Forey, Peter L (1998). History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-78480-4. [cómpre nº de páxina]
  12. Lavett Smith, C.; Rand, Charles S.; Schaeffer, Bobb; Atz, James W. (1975). "Latimeria, the Living Coelacanth, is Ovoviviparous". Science 190 (4219): 1105–6. Bibcode:1975Sci...190.1105L. doi:10.1126/science.190.4219.1105. 
  13. Actinistia no Merriam-Webster Unabridged Dictionary en liña.
  14. 14,0 14,1 "The Coelacanth – a Morphological Mixed Bag". ReefQuest Centre for Shark Research. 
  15. 15,0 15,1 15,2 15,3 Forey, Peter L (1998): History of the Coelacanth Fishes. London: Chapman & Hall. ISBN 978-0-412-78480-4.
  16. "The Coelancanth | Actforlibraries.org". www.actforlibraries.org. Consultado o 13-02-2016. 
  17. Milestones - Coelacanth, Latimeria chalumnae Smith, 1939.
  18. "Smithsonian Institution - The Coelacanth: More Living than Fossil". vertebrates.si.edu. Consultado o 13-02-2016. 
  19. What do we know about the coelacanths - Science in Africa Arquivado 21 de setembro de 2013 en Wayback Machine..
  20. Gaining Ground, Second Edition: The Origin and Evolution of Tetrapods
  21. Brito, Paulo M.; Meunier, François J.; Clément, Gael; Geffard-Kuriyama, Didier (2010). "The histological structure of the calcified lung of the fossil coelacanth Axelrodichthys araripensis (Actinistia: Mawsoniidae)". Palaeontology 53 (6): 1281–90. doi:10.1111/j.1475-4983.2010.01015.x. 
  22. From fish to philosopher
  23. History of the Coelacanth Fishes.
  24. Nelson, Joseph S. (2006). Fishes of the World. Hoboken, New Jersey: John Wiley. ISBN 978-0-471-75644-6. [cómpre nº de páxina]
  25. "Coelacanths, Coelacanth Pictures, Coelacanth Facts - National Geographic". National Geographic. Consultado o 15-02-2016. 
  26. "Coelacanth - body, used, Earth, form, animals, part, Anextinctdiscovery". www.scienceclarified.com. Consultado o 15-02-2016. 
  27. 27,0 27,1 Fricke, Hans; Reinicke, Olaf; Hofer, Heribert; Nachtigall, Werner (1987). "Locomotion of the coelacanth Latimeria chalumnae in its natural environment". Nature 329 (6137): 331–3. Bibcode:1987Natur.329..331F. doi:10.1038/329331a0. 
  28. Yokoyama, Shozo; Zhang, Huan; Radlwimmer, F. Bernhard; Blow, Nathan S. (1999). "Adaptive Evolution of Color Vision of the Comoran Coelacanth (Latimeria chalumnae)". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 96 (11): 6279–84. Bibcode:1999pnas...96.6279y. JSTOR 47861. PMC 26872. PMID 10339578. doi:10.1073/pnas.96.11.6279. 
  29. Fritzsch, B. (1987). "Inner ear of the coelacanth fish Latimeria has tetrapod affinities". Nature 327 (6118): 153–4. Bibcode:1987Natur.327..153F. PMID 22567677. doi:10.1038/327153a0. 
  30. Latimeriidae no WoRMS.
  31. Xénero e especie novos.
  32. Wendruff, A. J.; Wilson, M. V. H. (2012). "A fork-tailed coelacanth, Rebellatrix divaricerca, gen. et sp. nov. (Actinistia, Rebellatricidae, fam. nov.), from the Lower Triassic of Western Canada". Journal of Vertebrate Paleontology 32 (3): 499–511. doi:10.1080/02724634.2012.657317. 
  33. Gallo, V., M.S.S. de Carvalho, & H.R.S. Santos (2010). "New occurrence of †Mawsoniidae (Sarcopterygii, Actinistia) in the Morro do Chaves Formation, Lower Cretaceous of the Sergipe-Alagoas Basin, Northeastern Brazil". Boletim do Museu Paraense Emílio Goeldi 5 (2): 195–205. 
  34. Long, J. A. (1995). The rise of fishes: 500 million years of evolution. Baltimore: Johns Hopkins University Press. 
  35. Cloutier, R. & Ahlberg, P. E. (1996). Morphology, characters, and the interrelationships of basal sarcopterygians. pp. 445–479. 
  36. Clement, G. (2005). "A new coelacanth (Actinistia, Sarcopterygii) from the Jurassic of France, and the question of the closest relative fossil to Latimeria". Journal of Vertebrate Paleontology 25 (3): 481–491. doi:10.1671/0272-4634(2005)025[0481:ancasf]2.0.co;2. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar