Gusto

sentido que detecta as sustancias químicas que tocan a lingua

O sistema gustativo ou sentido do gusto é un sistema sensorial que é parcialmente responsable da percepción dos sabores.[1] O gusto é a percepción producida ou estimulada cando unha substancia na boca reacciona quimicamente con células receptoras do gusto situadas nas papilas gustativas da cavidade oral, principalmente na lingua. O gusto, xunto co olfacto e a estimulación do nervio trixémino (rexistrando textura, dor e temperatura), determina o sabor dos alimentos e doutras substancias. Os humanos teñen receptores gustativos nas papilas gustativas e noutras áreas, incluíndo a superficie superior da lingua e a epiglote.[2][3] O córtex gustativo é o responsable da percepción do gusto.

Papila gustativa.

A lingua está cuberta de milleiras de pequenas protuberancias chamadas papilas linguais, que son visibles a simple vista.[2] Dentro de cada papila hai centos de papilas gustativas.[1][4] A excepción a isto son as papilas filiformes que non conteñen papilas gustativas. Hai entre 2000 e 5000[5] papilas gustativas que están situadas na parte posterior e dianteira da lingua. Outras sitúanse no padal, os lados e na parte posterior da boca e na gorxa. Cada papila gustativa contén de 50 a 100 células receptoras do gusto.

Os receptores do gusto na boca detectan as cinco modalidades gustativas: doce, acedo, salgado, amargo e saboroso (tamén coñecido como umami).[1][2][6][7] Os experimentos científicos demostraron que estes cinco gustos existen e son distintos entre si. As papilas gustativas son capaces de distinguir entre diferentes gustos detectando a interacción con diferentes moléculas ou ións. Os sabores doces, saborosos e amargos desencadean a unión das moléculas a receptores acoplados á proteína G nas membranas plasmáticas das papilas gustativas. A salinidade e a acidez percíbense cando os metais alcalinos ou os ións do hidróxeno entran nas papilas gustativas, respectivamente.[8][9]

As modalidades gustativas básicas contribúen só parcialmente á sensación e ao sabor dos alimentos na boca. Outros factores son o olor,[1] detectado polo epitelio olfactivo do nariz;[10] a textura,[11] detectada por unha variedade de mecanorreceptores, nervios musculares, etc.;[12] a temperatura, detectada polo termorreceptores; o "frescor" (como o mentol) e o "picante" (punxencia), a través de quimioestesia.

Como o sistema gustativo percibe tanto as cousas nocivas como as beneficiosas, todas as modalidades básicas do gusto clasifícanse como aversivas ou gorentosas, dependendo do efecto que as cousas percibidas teñen no corpo.[13] A dozura axuda a identificar os alimentos ricos en enerxía, mentres que o amargor serve como sinal de advertencia de velenos.[14]

Entre os humanos, a percepción do gusto comeza a esvaecerse na idade avanzada debido á perda das papilas da lingua e á diminución xeral da produción de saliva.[15] Os humanos tamén poden ter distorsión dos gustos (disxeusia). Non todos os mamíferos comparten as mesmas modalidades de sabor: algúns roedores poden saborear o amidón (que os humanos non poden), os gatos non poden probar a dozura e varios outros carnívoros, incluíndo as hienas, os golfiños e os leóns mariños, perderon a capacidade de percibir ata catro das súas cinco modalidades gustativas ancestrais.[16]

Gustos básicos editar

 
Kikunae Ikeda químico descubridor do sabor unami

O gusto no sistema gustativo permite aos humanos distinguir entre alimentos seguros e nocivos e avaliar o valor nutricional dos alimentos. As enzimas dixestivas na saliva comezan a disolver os alimentos en produtos químicos básicos que son lavados nas papilas gustativas e detectados como sabores polas papilas gustativas. A lingua está cuberta de miles de pequenas protuberancias chamadas papilas, que son visibles a simple vista. Dentro de cada papila hai centos de papilas gustativas.[4] A excepción a isto son as papilas filiformes que non conteñen papilas gustativas. Hai entre 2.000 e 5.000[5] papilas gustativas situadas na parte posterior e dianteira da lingua. Outras sitúanse no ceo, nos lados e na parte posterior da boca e na gorxa. Cada papila gustativa contén de 50 a 100 células receptoras do gusto.

Os cinco sabores específicos que reciben os receptores gustativos son o salgado, o doce, o amargo, o acedo e o umami, este último coñecido polo termo xaponés "umami", pódese traducir como "deleite".[17] A principios do século XX, os fisiólogos e psicólogos occidentais crían na existencia de catro sabores básicos: dozura, acedo, salgado e amargor. Nese momento, o umami aínda non fora identificado,[18] pero agora un gran número de autoridades recoñeceno como o quinto sabor. Os alimentos amargos son xeralmente desagradables, mentres que os alimentos acedos, salgados, doces e umami adoitan proporcionar unha sensación de pracer.

Un estudo descubriu que os mecanismos de sabor acedo e sal detectan de forma diferente a presenza de cloruro de sodio (sal) na boca. Non obstante, os acedos tamén se detectan e se perciben como acedos.[19] A detección do sal é importante para moitos organismos, pero especificamente para os mamíferos, xa que desempeña un papel fundamental na homeostase dos ións e da auga no corpo. Requírese especificamente no ril dos mamíferos como un composto osmóticamente activo que facilita a recaptación pasiva de auga no sangue.[Cómpre referencia] Por iso, o sal provoca un sabor agradable na maioría dos seres humanos.

Os sabores acedos e salgados poden ser agradables en pequenas cantidades, pero en grandes cantidades vólvense cada vez máis desagradables. En canto ao sabor acedo, probablemente débase a que este pode indicar froitas inmaturas, carne podrecida ou outros alimentos en mal estado, que poden ser perigosos para o organismo debido ás bacterias que crecen neses medios. Ademais, o sabor acedo sinala ácidos, que poden causar graves danos nos tecidos.

O amargo é un sabor xeralmente negativo, aínda que se descoñece o seu método de acción.[20] Ten a característica dun pracer habitual.

O sabor doce indica a presenza de hidratos de carbonos na solución. Dado que os hidratos de carbono son moi calóricos (os sacáridos teñen moitas ligazóns, por tanto moita enerxía[Cómpre referencia]), son desexables para o corpo humano, que evolucionou para buscar alimentos con maior achegue calórico. Utilízanse como enerxía directa (azucres) e almacenamento de enerxía (glicóxeno). Con todo, hai moitas moléculas distintas dos carbohidratos que desencadean unha resposta doce, o que levou ao desenvolvemento de moitos edulcorantes artificiais, como a sacarina, a sucralosa e o aspartamo. Aínda non está claro como estas substancias activan os receptores do doce e que importancia adaptativa ten isto.

O sabor salgado (coñecido en xaponés como umami) foi identificado polo químico xaponés Kikunae Ikeda, que sinala a presenza do aminoácido L-glutamato, desencadea unha resposta pracenteira e, por tanto, estimula a inxesta de péptidos e proteínas. Os aminoácidos das proteínas utilízanse no corpo para construír músculos e órganos, moléculas de transporte (hemoglobina), anticorpos e os catalizadores orgánicos coñecidos como enzimas. Todas estas moléculas son esenciais e, como tales, é importante ter unha subministración constante de aminoácidos, de aí a resposta pracenteira á súa presenza na boca.

Nos países asiáticos dentro da esfera de influencia principalmente das cociñas chinesa e a india, o picante (picante ou quente) considerouse tradicionalmente un sexto sabor básico.[21] En 2015, os investigadores suxeriron un novo sabor básico procedente dos ácidos graxos chamado "sabor graxo".",[22] aínda que se propuxeron como termos alternativos oleogustus e pinguis.[23][24]

Doce editar

Artigo principal: Doce (sabor).
 
O diagrama anterior describe a vía de transdución do sinal do sabor doce. O obxecto A é a unha papila gustativa, o obxecto B é a célula da papila gustativa e o obxecto C é a neurona unida á célula gustativa. I. A parte I mostra a recepción dunha molécula. 1. O azucre, o primeiro mensaxeiro, únese a un receptor de proteínas da membrana celular. II. A parte II abrangue a transdución de moléculas de relé. 2. Actívanse os receptores acoplados á proteína G, segundos mensaxeiros. 3. As proteínas G activan a adenilato ciclase, unha encima que aumenta a concentración de cAMP. Prodúcese a despolarización. 4. A enerxía, a partir do paso 3, proporciónase para activar as canles proteicas de potasio (K+). III. A parte III mostra a resposta das células gustativas. 5. Ca+, calcio, canles proteicas san activados. 6. O aumento da concentración de Ca+ activa as vesículas de neurotransmisores. 7. A neurona conectada á papila gustativa é estimulada por neurotransmisores.

A dozura, xeralmente considerada unha sensación pracenteira, prodúcese pola presenza de azucres e substancias que imitan ao azucre. A dozura pode estar relacionada con aldehidos e cetonas, que conteñen un carbonilo. A dozura é detectada por unha variedade de receptores acoplados á proteína G (RAPG) gustaducina que se atopa nas papilas gustativas. Deben activarse polo menos dúas variantes diferentes dos "receptores de dozura" para que o cerebro rexistre a dozura. Os compostos que o cerebro percibe como doces son compostos que poden unirse a dous receptores de dozura diferentes, con distinta forza de unión. Estes receptores son T1R2 + 3 (heterodímero) e T1R3 (homodímero), que son responsables de todas as sensacións doces en humanos e animais.[25]

Os límites de detección do sabor das substancias doces avalíanse con respecto á sacarosa, que ten un índice de 1,[26][27] O límite medio de detección humana da sacarosa é de dez milimols por litro. Para a lactosa é de trinta milimols por litro, cun índice de dozura de 0,3,[26] e a 5-nitro-2-propoxianilina de 0,002 milimols por litro. Os edulcorantes "naturais", como os sacáridos, activan a RAPG, que libera gustaducina. A gustaducina activa entón a molécula de adenilato ciclase, que cataliza a produción da molécula de cAMP, ou adenosín 3', 5'-monofosfato cíclico. Esta molécula pecha as canles iónicas de potasio, o que provoca a despolarización e a liberación de neurotransmisores. Os edulcorantes sintéticos, como a sacarina, activan diferentes RAPG e inducen a despolarización das células receptoras do gusto por unha vía alternativa.

Acedo editar

 
O diagrama representa a vía de transducción de sinais do gusto acedo ou salgado. O obxecto A é unha papila gustativa, o obxecto B é unha célula receptora do gusto dentro do obxecto A e o obxecto C é a neurona unida ao obxecto B. I. A parte I é a recepción de ións de hidróxeno ou ións de sodio. 1. Se o sabor é ácido, os ións H+, procedentes dunha substancia ácida, pasan polas canles H+. Prodúcese a despolarización II. A parte II é a vía de transdución das moléculas de relé. 2. Ábrense canles de catión, como K+. III. A parte III é a resposta da célula. 3. Actívase un influxo de ións Ca+. 4. O Ca+ activa os neurotransmisores. 5. Envíase un sinal á neurona unida á papila gustativa.

A acidez é a sensación que nos da o detectar un sabor a ácido. A acidez das substancias calcúlase en relación co ácido clorhídrico diluído, que ten un índice de acidez de 1. En comparación, o ácido tartárico ten un índice de acidez de 0,7, o ácido cítrico ten un índice de 0,46 , e o ácido carbónico ten un índice de 0,06.[26][27]

O sabor ácido é detectado por un pequeno subconxunto de células que se distribúen en todas as papilas gustativas chamadas células receptoras do gusto tipo III. Os ións H+ (protóns) que son abundantes en substancias acedas poden entrar directamente nas células gustativas de tipo III a través dunha canle de protóns.[28] Esta canle identificouse en 2018 como otopetrin 1 (OTOP1).[29] A transferencia de carga positiva á célula pode desencadear por si mesma unha resposta eléctrica. Algúns ácidos débiles, como o ácido acético, tamén poden penetrar nas células gustativas; os ións de hidróxeno intracelulares inhiben as canles de potasio, que normalmente funcionan para hiperpolarizar a célula. Mediante unha combinación da entrada directa de ións de hidróxeno a través das canles iónicos OTOP1 (que á súa vez despolarizan a célula) e a inhibición da canle hiperpolarizante, a acidez fai que a célula gustativa dispare potenciais de acción e libere o neurotransmisor.[30]

Os alimentos máis comúns con acidez natural son as froitas, como limón, lima, uva, laranxa, tamarindo e melón amargo. Os alimentos fermentados, como o viño, o vinagre ou o iogur, poden ter un sabor agre. Os nenos amosan un maior goce dos sabores acedos que os adultos,[31] polo que os caramelos acedos que conteñen ácido cítrico ou ácido málico son moi comúns.

Salgado editar

O receptor máis sinxelo que se atopa na boca é o receptor do cloruro de sodio (sal). O salgado é un sabor producido principalmente pola presenza de ións de sodio. Outros ións do grupo dos metais alcalinos tamén saben salgado, pero canto máis lonxe do sodio, menos salgada é a sensación. Unha canle de sodio na parede celular gustativa permite que os catións de sodio entren na célula. Isto, por si só, despolariza a célula e abre canles de calcio regulada por voltaxe, asolagando a célula con ións de calcio positivos e provocando a liberación do neurotransmisores. Esta canle de sodio coñécese como canle epitelial de sodio (ENaC) e componse de tres subunidades. Unha ENaC pode ser bloqueada polo fármaco amilorida en moitos mamíferos, especialmente en ratas. Con todo, a sensibilidade do gusto salgado á amilorida nos seres humanos é moito menos pronunciada, o que leva a conxecturar que pode haber proteínas receptoras adicionais por descubrir, ademais do ENaC.

O tamaño dos ións de litio e potasio é o máis parecido ao do sodio, polo que o seu sabor salgado é moi similar. Pola contra, os ións rubidio e cesio son moito máis grandes, polo que o seu sabor salgado difire en consecuencia.[Cómpre referencia] A salinidade das substancias está clasificada en relación co cloruro de sodio (NaCl), que ten un índice de 1.[26][27] O potasio, en forma de cloruro potásico (KCl), é o principal ingrediente dos sucedáneos do sal e ten un índice de salinidade de 0,6.[26][27]

Outros catións monovalentes, p.ex. amonio (NH4+) e catións divalentes do grupo metais alcalinotérreos da táboa periódica , p.ex. calcio (Ca2+), os ións xeralmente provocan un sabor amargo en vez de salgado aínda que tamén poden pasar directamente a través das canles iónicas da lingua, xerando un impulso nervioso. Pero o cloruro de calcio é máis salgado e menos amargo que o cloruro de potasio, e úsase habitualmente na salmoira en escabeche en lugar de KCl.

Amargo editar

 
O diagrama anterior mostra a vía de transducción de sinais do sabor amargo. O sabor amargo ten moitos receptores e vías de transducción de sinais diferentes. O sabor amargo indica veleno aos animais. É moi similar ao doce. O obxecto A é unha papila gustativa, o obxecto B é unha célula gustativa e o obxecto C é unha neurona unida ao obxecto B. I. A parte I é a recepción dunha molécula. Unha substancia amarga, como a quinina, consómese e únese aos receptores axustados a proteínas G.II. A parte II é a vía de transducción 2. Actívase a gustducina, un segundo mensaxeiro da proteína G. 3. Actívase a fosfodiesterasa, unha encima. 4. Emprégase o nucleótido cíclico, cNMP, que diminúe a concentración. 5. Péchanse canles como o K+, potasio. III. A parte III é a resposta da célula gustativa. 6. Isto conduce a un aumento dos niveis de Ca+. 6. Actívanse os neurotransmisores. 7. O sinal envíase á neurona.

O amargor é un dos sabores máis sensibles, e moitos o perciben como desagradable, picante ou molesto, pero ás veces é desexable e engádese intencionadamente a través de diversos axentes amargantes. Entre os alimentos e bebidas amargos máis comúns atópanse o café, o cacao sen azucre, o mate suramericano, o té de coca, a cabaza amarga, as olivas sen curar, a pel dos cítricos, algunhas variedades de queixo, moitas plantas da familia das brasicáceas, as follas de dente de león, o marroio, a chicoria silvestre e a endivia. O etanol das bebidas alcohólicas ten un sabor amargo,[32] do mesmo xeito que os ingredientes amargos adicionais que se atopan nalgunhas bebidas alcohólicas, incluíndo o lúpulo na cervexa e a xanzá nos amargos. A quinina tamén é coñecida polo seu sabor amargo e atópase na auga tónica.

A amargor é de interese para os que estudan a evolución, así como para varios investigadores da saúde[26][33] xa que se sabe que un gran número de compostos naturais amargos son tóxicos. Considérase que a capacidade de detectar compostos tóxicos de sabor amargo en limiares baixos proporciona unha importante función protectora.[26][33][34] As follas das plantas a miúdo conteñen compostos tóxicos, e entre os primates comedores de follas hai unha tendencia para preferir as follas inmaturas, que adoitan ter máis proteínas e menos fibra e velenos que as follas maduras.[35] Entre os humanos, utilízanse en todo o mundo diversas técnicas de procesado de alimentos para desintoxicar alimentos que doutro xeito serían incomestibles e facelos apetecibles.[36] Ademais, o uso do lume, os cambios na dieta e a evitación de toxinas levaron a unha evolución neutral na sensibilidade humana ao amargo. Isto permitiu varias mutacións de perda de funcións que provocaron unha redución da capacidade sensorial cara a amargura nos humanos en comparación con outras especies.[37]

O limiar para estimular o sabor amargo pola quinina ten unha concentración media de 8 μM (8 micromolar).[26] Os limiares de sabor doutras substancias amargas califícanse en relación á quinina, que recibe así un índice de referencia de 1.[26][27] Por exemplo, a brucina ten un índice de 11, así percíbese como intensamente máis amarga que a quinina e detéctase nun limiar de solución moito máis baixo.[26] A substancia natural máis amarga é a amaroxentina, un composto presente nas raíces da planta Gentiana lutea, e a substancia máis amarga coñecida é a substancia química sintética denatonio, que ten un índice de 1.000.[27] Utilízase como axente aversivo (un axente amargo) que se engade a substancias tóxicas para evitar a inxestión accidental. Foi descuberto accidentalmente en 1958 durante a investigación sobre un anestésico local, pola empresa de investigación farmacéutica MacFarlan Smith de Gorgie, Edimburgo, Escocia.[38]

As investigacións demostraron que os TAS2R (receptores do gusto, tipo 2, tamén coñecidos como T2R) como TAS2R38 acoplados á proteína G gustaducina son os responsables da capacidade humana para saborear substancias amargas.[39] Identificáronse non só pola súa capacidade de saborear certos ligandos "amargos", senón tamén pola morfoloxía do propio receptor (unido á superficie, monomérico).[19] Crese que a familia TAS2R nos humanos comprende uns 25 receptores gustativos diferentes, algúns dos cales poden recoñecer unha gran variedade de compostos de sabor amargo.[40] Identificáronse máis de 670 compostos de sabor amargo nunha base de datos de sabores amargos, dos cales máis de 200 foron asignados a un ou máis receptores específicos.[41] Recentemente especúlase que as restricións selectivas sobre a familia TAS2R foron debilitadas debido á taxa relativamente alta de mutación e pseudoxenización.[42] Os investigadores usan dúas substancias sintéticas, a feniltiocarbamida (PTC) e o 6-n-propiltiouracilo (PROP) para estudar a xenética da percepción amarga. Estas dúas substancias teñen un sabor amargo para algunhas persoas, pero son practicamente insípidas para outras. Entre os catadores, algúns son os chamados "supertasters" para quen PTC e PROP son extremadamente amargos. A variación da sensibilidade está determinada por dúas alelos comúns no locus TAS2R38.[43] Esta variación xenética na capacidade de saborear unha substancia é unha fonte de gran interese para os que estudan xenética.

A gustducina está formada por tres subunidades. Cando é activada polo GPCR, as súas subunidades rompen e activan a fosfodiesterase, unha encima próxima, que á súa vez converte un precursor dentro da célula nun mensaxeiro secundario, que pecha as canles de ións de potasio.[Cómpre referencia] Ademais, este mensaxeiro secundario pode estimular o retículo endoplásmico para que libere Ca2+, o que contribúe á despolarización. Isto conduce a unha acumulación de ións de potasio na célula, despolarización e liberación de neurotransmisores. Tamén é posible que algúns degustantes amargos interactúen directamente coa proteína G, debido a unha similitude estrutural co GPCR pertinente

Sabor umami editar

Artigo principal: Sabor umami.

O sabor umami é un sabor apetitoso[13][18] Pódese degustar en salsa de soia, carne, dashi e consomme. É un préstamo lingüístico do xaponés que significa "bo sabor" ou "bo gusto",[44] O umami (旨味?) considérase fundamental en moitas cociñas da Asia Oriental,[45] como a cociña xaponesa.[46] Remóntase ao uso da salsa de peixe fermentada: garum na antiga Roma[47] e ge-thcup ou koe-cheup na antiga China.[48]

Notas editar

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Trivedi, Bijal P. (2012). "Gustatory system: The finer points of taste". Nature 486 (7403): S2–S3. Bibcode:2012Natur.486S...2T. ISSN 0028-0836. PMID 22717400. doi:10.1038/486s2a. 
  2. 2,0 2,1 2,2 Witt, Martin (2019). "Anatomy and development of the human taste system". Smell and Taste. Handbook of Clinical Neurology 164. pp. 147–171. ISBN 978-0-444-63855-7. ISSN 0072-9752. PMID 31604544. doi:10.1016/b978-0-444-63855-7.00010-1. 
  3. Human biology (Page 201/464) Daniel D. Chiras. Jones & Bartlett Learning, 2005.
  4. 4,0 4,1 Schacter, Daniel (2009). Psychology Second Edition. Estados Unidos de América: Worth Publishers. p. 169. ISBN 978-1-4292-3719-2. 
  5. 5,0 5,1 Boron, W.F., E.L. Boulpaep. 2003. Medical Physiology. 1st ed. Elsevier Science USA.
  6. Kean, Sam (Fall 2015). "The science of satisfaction". Distillations Magazine 1 (3): 5. Consultado o 20 de marzo de 2018. 
  7. "How does our sense of taste work?". PubMed. 6 de xaneiro de 2012. Consultado o 5 de abril de 2016. 
  8. Human Physiology: An integrated approach 5th Edition -Silverthorn, Chapter-10, Page-354
  9. Turner, Heather N.; Liman, Emily R. (2022-02-10). "The Cellular and Molecular Basis of Sour Taste". Annual Review of Physiology (en inglés) 84 (1): 41–58. ISSN 0066-4278. doi:10.1146/annurev-physiol-060121-041637. Arquivado dende o orixinal o 13 de outubro de 2022. Consultado o 01 de decembro de 2022. 
  10. Smell - The Nose Knows washington.edu, Eric H. Chudler.
  11. Food texture: measurement and perception (page 4/311) Andrew J. Rosenthal. Springer, 1999.
  12. 13,0 13,1 Why do two great tastes sometimes not taste great together? scientificamerican.com. Dr. Tim Jacob, Cardiff University. 22 de maio de 2009.
  13. Miller, Greg (2 de setembro de 2011). "Sweet here, salty there: Evidence of a taste map in the mammilian brain.". Science 333 (6047): 1213. Bibcode:2011Sci...333.1213M. PMID 21885750. doi:10.1126/science.333.6047.1213. 
  14. Henry M Seidel; Jane W Ball; Joyce E Dains (1 de febreiro de 2010). Mosby's Guide to Physical Examination. Elsevier Health Sciences. p. 303. ISBN 978-0-323-07357-8. 
  15. Scully, Simone M. (2014-06-09). "The Animals That Taste Only Saltiness". Nautilus. Arquivado dende o orixinal o 14 de xuño de 2014. Consultado o 8 de agosto de 2014. 
  16. O que é Umami, qual é o gosto?" (en portugués)
  17. 18,0 18,1 Ikeda, Kikunae (2002). "New Seasonings" (PDF). Chemical Senses 27. pp. 847–849. PMID 12438213. doi:10.1093/chemse/27.9.847. Consultado o 20 de decembro do 2022. 
  18. 19,0 19,1 Lindemann, Bernd (13 de setembro de 2001). "Receptors and transduction in taste". Nature 413. pp. 219–225. Bibcode:2001Natur.413..219L. PMID 11557991. doi:10.1038/35093032. 
  19. "Why Can We Taste Bitter Flavors? Turns Out, It's Still A Mystery". NPR.org (en inglés). 
  20. Ayurvedic balancing: an integration of Western fitness with Eastern wellness (Pages 25-26/188) Joyce Bueker. Llewellyn Worldwide, 2002.
  21. Keast, Russell SJ; Costanzo, Andrew (2015-02-03). "Is fat the sixth taste primary? Evidence and implications". Flavour 4. p. 5. ISSN 2044-7248. doi:10.1186/2044-7248-4-5. 
  22. Running, Cordelia A.; Craig, Bruce A.; Mattes, Richard D. (2015-09-01). "Oleogustus: The Unique Taste of Fat". Chemical Senses (en inglés) 40. pp. 507–516. ISSN 0379-864X. PMID 26142421. doi:10.1093/chemse/bjv036. 
  23. Reed, Danielle R.; Xia, Mary B. (2015-05-01). "Recent Advances in Fatty Acid Perception and Genetics". Advances in Nutrition: An International Review Journal (en inglés) 6. pp. 353S–360S. ISSN 2156-5376. PMC 4424773. PMID 25979508. doi:10.3945/an.114.007005. 
  24. Zhao, Grace Q.; Yifeng, Zhang; Hoon, Mark A.; Jayaram, Chandrashekar; Erlenbach, Isolde; Nicholas, J.P. Ryba; Zuker, Charles S. (outubro 2003). "The receptors for mammalian sweet and umami taste". Cell 115. pp. 255–266. PMID 14636554. doi:10.1016/s0092-8674(03)00844-4. 
  25. 26,00 26,01 26,02 26,03 26,04 26,05 26,06 26,07 26,08 26,09 Guyton, Arthur C. (1991) Textbook of Medical Physiology. (8ª ed.). Philadelphia: W.B. Saunders
  26. 27,0 27,1 27,2 27,3 27,4 27,5 McLaughlin, Susan; Margolskee, Rorbert F. (novembro-decembro de 1994). "El sentido del gusto". American Scientist 82. pp. 538–545. 
  27. Rui Chang, Hang Waters; Emily Liman (2010). "A proton current drives action potentials in genetically identified sour taste cells". Proc Natl Acad Sci U S A 107 (51). pp. 22320–22325. Bibcode:2010PNAS..10722320C. PMC 3009759. PMID 21098668. doi:10.1073/pnas.1013664107. 
  28. Tu, YH (2018). "An evolutionarily conserved gene family encodes proton-selective ion channels.". Science 359 (6379): 1047–1050. Bibcode:2018Sci...359.1047T. PMC 5845439. PMID 29371428. doi:10.1126/science.aao3264. 
  29. Ye W, Chang RB, Bushman JD, Tu YH, Mulhall EM, Wilson CE, Cooper AJ, Chick WS, Hill-Eubanks DC, Nelson MT, Kinnamon SC, Liman ER (2016). "The K+ channel KIR2.1 functions in tandem with proton influx to mediate sour taste transduction". Proc Natl Acad Sci U S A 113 (2). pp. E229–238. Bibcode:2016PNAS..113E.229Y. PMC 4720319. PMID 26627720. doi:10.1073/pnas.1514282112. 
  30. Djin Gie Liem; Julie A. Mennella (febreiro de 2003). "Heightened Sour Preferences During Childhood". Chem Senses 28 (2). pp. 173–180. PMC 2789429. PMID 12588738. doi:10.1093/chemse/28.2.173. 
  31. Scinska A, Koros E, Habrat B, Kukwa A, Kostowski W, Bienkowski P (agosto de 2000). "Bitter and sweet components of ethanol taste in humans". Drug and Alcohol Dependence 60 (2). pp. 199–206. PMID 10940547. doi:10.1016/S0376-8716(99)00149-0. 
  32. 33,0 33,1 Logue, A.W. (1986) The Psychology of Eating and Drinking. Nova York: W.H. Freeman & Co.[cómpre nº de páxina]
  33. Glendinning, J. I. (1994). "Is the bitter rejection response always adaptive?". Physiol Behav 56 (6). pp. 1217–1227. PMID 7878094. doi:10.1016/0031-9384(94)90369-7. 
  34. Jones, S., Martin, R., & Pilbeam, D. (1994) The Cambridge Encyclopedia of Human Evolution. Cambridge: Cambridge University Press[cómpre nº de páxina]
  35. Johns, T. (1990). With Bitter Herbs They Shall Eat It: Chemical ecology and the origins of human diet and medicine. Tucson: University of Arizona Press[cómpre nº de páxina]
  36. Wang, X. (2004). "Relaxation Of Selective Constraint And Loss Of Function In The Evolution Of Human Bitter Taste Receptor Genes". Human Molecular Genetics 13 (21). pp. 2671–2678. PMID 15367488. doi:10.1093/hmg/ddh289. 
  37. "What is Bitrex?". Bitrex - Keeping children safe. 21 de decembro de2015. Consultado o 23 de decembro do 2022. 
  38. Maehashi, K.; Matano, M.; Wang, H.; Vo, L. A.; Yamamoto, Y.; Huang, L. (2008). "Bitter peptides activate hTAS2Rs, the human bitter receptors". Biochem Biophys Res Commun 365 (4). pp. 851–855. PMC 2692459. PMID 18037373. doi:10.1016/j.bbrc.2007.11.070. 
  39. Meyerhof (2010). "The molecular receptive ranges of human TAS2R bitter taste receptors.". Chem Senses 35 (2). pp. 157–70. PMID 20022913. doi:10.1093/chemse/bjp092. 
  40. Wiener (2012). "BitterDB: a database of bitter compounds". Nucleic Acids Res. 40 (Database issue). pp. D413–9. PMC 3245057. PMID 21940398. doi:10.1093/nar/gkr755. 
  41. Wang, X.; Thomas, S. D.; Zhang, J. (2004). "Relaxation of selective constraint and loss of function in the evolution of human bitter taste receptor genes". Hum Mol Genet 13 (21). pp. 2671–2678. PMID 15367488. doi:10.1093/hmg/ddh289. 
  42. Wooding, S.; Kim, U. K.; Bamshad, M. J.; Larsen, J.; Jorde, L. B.; Drayna, D. (2004). "Natural selection and molecular evolution in PTC, a bitter-taste receptor gene". Am J Hum Genet 74 (4). pp. 637–646. PMC 1181941. PMID 14997422. doi:10.1086/383092. 
  43. 旨味 definition in English Arquivado 2011-08-08 en Wayback Machine. Denshi Jisho—Online Japanese dictionary
  44. "Umami Taste Components and Their Sources in Asian Foods". researchgate.net. 2015. 
  45. "Essiential Ingredients of Japanese Food – Umami". Taste of Japan. Ministerio de Agricultura, Silvicultura e Pesca (Xapón). Arquivado dende o orixinal o 2021-05-16. Consultado o 11 de febreiro do 2024. 
  46. Prichep, Deena (26 de outubro de 2013). "Fish sauce: An ancient Roman condiment rises again". US National Public Radio. Arquivado dende o orixinal o 16 de xuño de 2018. Consultado o 11 de febreiro do 2024. 
  47. Butler, Stephanie (2012-07-20). "The Surprisingly Ancient History of Ketchup". HISTORY (en inglés). Arquivado dende o orixinal o 19 de abril de 2022. Consultado o 11 de febreiro do 2024. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar