Segmentación (embrión)

En embrioloxía, a segmentación é a división das células nas etapas iniciais do desenvolvemento embrionario, despois da fecundación.[1] Os cigotos de moitas especies experimentan ciclos celulares rápidos sen que haxa á vez un crecemento global significativo do volume do embrión, producindo un conxunto de células do mesmo tipo que as do cigoto orixinal. As diferentes células derivadas desta segmentación ou clivaxe denomínanse blastómeros e forman unha masa compacta chamada mórula. A segmentación remata co formación da blástula ou, en mamíferos, o blastocisto.

Dependendo principalmente da concentración de vitelo no ovo, a segmentación pode ser holoblástica (división total ou completa) ou meroblástica (división parcial). O polo do ovo que ten maior concentración de vitelo denomínase polo vexetal, mentres que o polo oposto denomínase polo animal.

A segmentación diferénciase doutras formas de división celular en que nela se incrementa o número de células e a masa dos núcleos celulares sen que se incremente a masa citoplasmática, dando lugar a células máis pequenas. Isto significa que con cada sucesiva división, queda en cada célula filla aproximadamente a metade do citoplasma que había na célula orixinal antes da división, e así a proporción de material nuclear / material citoplasmático aumenta.[2]

Mecanismo editar

Os rápidos ciclos celulares facilítanse polo mantemento de altos niveis de proteínas que controlan a progresión do ciclo celular, como as ciclinas e ás súas quinases dependentes de ciclinas (CDKs) asociadas. O complexo ciclina B/CDK1 tamén coñecido como MPF (factor de promoción da maduración) promove a entrada na mitose.

Os procesos de cariocinese (mitose) e citocinese funcionan xuntos para orixinar a segmentación. O aparato mitótico está formado por un fuso central e ásteres polares feitos de polímeros da proteína tubulina chamados microtúbulos. Os ásteres son nucleados polos centrosomas e os centrosomas están constituídos por centríolos que o espermatozoide deixou na célula ovo en forma de corpos basais. A citocinese é realizada polo anel contráctil constituído pola proteína actina polimerizada que forma microfilamentos. A cariocinese e a citocinese son independentes, mais son procesos que están coordinados espacial e temporalmente. Aínda que a mitose pode ocorrer en ausencia de citocinese, a citocinese necesita o aparato mitótico.

O final da segmentación coincide co principio da transcrición cigótica. Este momento en animais non mamíferos denomínase transición á midblástula e parece estar controlado pola proporción nuclear-citoplasmática (aproximadamente 1:6).

Tipos de segmentación editar

Determinada editar

A segmentación determinada (tamén chamada en mosaico) dáse na maioría dos protóstomos. Nela o destino que van ter as células no desenvolvemento establécese temperanmente no embrión. Cada blastómero producido pola segmentación embrionaria temperá non ten a capacidade de desenvolverse nun embrión completo.

Indeterminada editar

É característica dos deuteróstomos. Cando a célula orixinal dun embrión de deuteróstomo se divide, as dúas células resultantes poden ser separadas e cada unha delas pode desenvolverse orixinando un organismo completo.

Holoblástica editar

Na segmentción holoblástica, o cigoto e os blastómeros divídense completamente durante a segmentación, así que o número de blastómeros duplícase en cada segmentación. En ausencia dunha gran concentración de vitelo, obsérvanse catro tipos principais de segmentación en células isolecitas (células cunha distribución pequena e uniforme de vitelo) ou en células mesolecitas ou microlecitas (con concentración moderada de vitelo nun gradiente), que son: bilateral, radial, rotacional e espiral.[3] Nos ovos holoblásticos, a primeira división de segmentación sempre ocorre no eixe vexetal-animal do ovo, a segunda división é perpendicular á primeira. Desde alí, a disposición espacial dos blastómeros pode seguir varios padróns, debido aos diferentes planos de división, en diversos organismos.

Bilateral editar

A primeira división de segmentación ten como resultado a bisección do cigoto en metades esquerda e dereita. Os seguintes planos de división están centrados neste eixe e orixinan dúas metades que son imaxes especulares unha da outra. Na segmentación holoblástica bilateral, as divisións dos blastómeros son completas e estes quedan separados; comparadas coa segmentción meroblástica bilateral, na cal os blastómeros permanecen parcialmente conectados.

Radial editar

A segmentación radial é característica dos deuteróstomos e obsérvase, por exemplo, en equinodermos. Nela os eixes do fuso son paralelos ou forman ángulos rectos co eixe polar do ovocito.

Rotacional editar

A segmentación rotacional consiste nunha primeira división de segmentación normal ao longo do eixe meridional, dando lugar a dúas células fillas. O xeito en que esta segmentación difire é que unha das células fillas se divide meridionalmente , mentres que a outra se divide ecuatorialmente.
Os mamíferos presentan unha segmentación rotacional e unha distribución isolecita do vitelo (escaso e distribuído uniformemente). Como as células só teñen unha pequena concentración de vitelo, requiren a implantación inmediata na parede uterina para recibiren nutrientes.
O nematodo Caenorhabditis elegans, un organismo modelo para o desenvolvemento moi utilizado, sofre unha segmentación celular holoblástica rotacional.[4]

Espiral editar

A segmentación espiral está conservada en moitos membros dos taxóns de lofotrocozoos, denominados Spiralia.[5] A maioría dos animais espirais (Spiralia) sofren unha segmentación espiral igual, aínda que nalgúns é desigual (ver abaixo).[6] Este grupo inclúe os anélidos, moluscos e sipúnculos. A segmentación espiral pode variar entre especies, pero xeralmente as dúas primeiras divisións celulares orixinan catro macrómeros, tamén chamados blastómeros, (A, B, C, D), cada un dos cales representa un cuadrante do embrión. Estas primeiras dúas divisións de segmentación non están orientadas en planos que estean en ángulas rectos paralelos ao eixe animal-vexetal do cigoto.[5] No estadio de 4 células os macrómeros A e C xúntanse no polo animal, creando o suco transversal animal, mentres que os macrómeros B e D xúntanse no polo vexetal, creando o suco transversal vexetal.[7] Con cada ciclo sucesivo de segmentación, os macrómeros dan lugar a cuartetos de micrómeros máis pequenos no polo animal.[8][9] As divisións que producen estes cuartetos prodúcense en ángulo oblicuo, un ángulo que non é un múltiplo de 90 graos, respecto ao eixe animal-vexetal.[9] Cada cuarteto de micrómeros está rotado en relación ao seu macrómero parental, e a quiralidade desta rotación difire entre cuartetos impares e pares, o que significa que hai unha simetría alternante entre os cuartetos impares e pares.[5] Noutras palabras, a orientación de divisións que producen cada cuarteto alternan entre seguir o sentido das agullas do reloxo ou seguir o sentido contrario con respecto ao polo animal.[9] O padrón de segmentación alternante que se produce a medida que os cuartetos se xeran produce cuartetos de micrómeros que se encontran nos sucos de segmentación dos catro macrómeros.[7] Cando se ve desde o polo animal, esta disposición das células mostra un padrón espiral.
 
Especificación do cuadrante D por mecanismos de segmentación igual e desigual. No estadio de 4 células o macrómero D aínda non foi especificado. Será especificado despois da formación do terceiro cuarteto de micrómeros. A segmentación desigual ocorre de dúas maneiras: polo posicionamento asimétrico do fuso mitótico, ou pola formación dun lobo polar (PL).
A especificación do macrómero D é un importante aspecto do desenvolvemento dos animais espirais. Aínda que o eixe primario, o animal-vexetal, está determinado durante a ooxénese, o eixe secundario, o dorsal-ventral, está determinado pola especificación do cuadrante D.[9] O macrómero D facilita as divisións celulares que difiren das producidas polos outros tres macrómeros. As células do cuadrante D dán lugar ás estruturas dorsal e posterior dos espirais.[9] Existen dous mecanismos coñecidos para especificar o cuadrante D. Estes mecanismos son a segmentación igual e a desigual.
Na segmentación igual as dúas primeiras divisións celulares producen catro macrómeros que son indistinguibles un do outro. Cada macrómero ten o potencial de converterse no macrómerol D.[8] Despois da formación do terceiro cuarteto, un dos macrómeros inicia un contacto máximo cos micrómeros supraxacentes no polo animal do embrión.[8][9] Este contacto é necesario para distinguir un macrómero como que será o blastómero do cuadrante D. Nos embrións con segmentación espiral igual o cuadrante D non está especificado ata despois da formación do terceiro cuarteto, cando o contacto cos micrómeros determina que unha célula se converta no fututo blastómero D. Unha vez especificado, o blastómero D sinaliza aos micrómeros que o rodean para ordenar os seus destinos celulares.[9]
Na segmentación desigual, as dúas primeiras divisións celulares producen desigualmente catro células das cales unha das células é meirande que as outras tres. Esta célula máis grande especifícase como macrómero D.[8][9] A diferenza dos espirais con segmentación igual, o macrómero D está especificado no estadio de catro células durante a segmentación desigual. A segmentación desigual pode ocorrer de dous xeitos. Un método implica o posicionamento asimétrico do fuso de segmentación.[9] Isto ocorre cando o áster nun polo se une á membrana celular, causando que este sexa moito menor que o áster do outro polo.[8] Isto ten como resultado unha citocinese desigual, na cal ambos os macrómeros herdan parte da rexión animal do ovo, pero soamente o macrómero máis grande herda a rexión vexetal.[8] O segundo mecanismo da segmentación desigual implica a produción dunha protrusión citoplasmática enucleada unida á membrana, chamada lobo polar.[8] Este lobo polar fórmase no polo vexetal durante a segmentación, e despois desvíase ao blastómero D.[7][8] O lobo polar contén o citoplasma vexetal, que será herdado polo futuro macrómero D.[9]
 
Segmentación espiral en caracois mariños do xénero Trochus

Meroblástica editar

En presenza dunha gran concentración de vitelo na célula ovo fecundada, a célula pode sufrir unha segmentación parcial ou meroblástica. Hai dous tipos de segmentación meroblástica: discoidal e superficial.

  • Discoidal
Na segmentación discoidal, o suco de segmentación non penetra no vitelo. O embrión forma un disco de células, chamado blastodisco, na parte superior do vitelo. A segmentación discoidal encóntrase comunmente en monotremas, aves, réptiles e peixes que teñen células ovo telolecitas (células ovo co vitelo concentrado nun extremo). A capa de células que se dividiron incompletamente e están en contacto co vitelo chámanse "capa sincitial".
  • Superficial
Na segmentación superficial ocorre a mitose pero non a citocinese, resultando unha célula polinuclear. Co vitelo posicionado no centro da célula ovo, os núcleos migran á periferia do ovo, e a membrana plasmática crece cara a dentro, separando os núcleos en células individuais. A segmentación superficial ocorre en artrópodos que teñen células ovo centrolecitas (células ovo co vitelo localizado no centro da célula). Este tipo de segmentación pode funcioar promovendo a sincronicidade nos tempos do desenvolvemento, como en Drosophila.[10]
Resumo dos principais padróns de segmentación e acumulación de vitelo (segundo [11] e [12]).
I. Segmentación holoblástica (completa) II. Segmentación meroblástica (incompleta)

A. Isolecita (vitelo escaso e distribuída uniformemente)

B. Mesolecita (cantidade moderada de vitelo no polo vexetal)

A. Telolecita (vitelo denso na maioría da célula)

B. Centrolecita (vitelo no centro do ovo)

  • Segmentación superficial (a maioría dos insectos)

En mamíferos editar

 
Primeiras etapas da segmentación nunha célula ovo fecundada de mamífero. Semidiagramático. z.p. Zona pelúcida. p.gl. Corpos polares. a. Estadio de dúas células. b. Estadio de catro células. c. Estadio de oito células. d, e. Estadio de mórula.

Os mamíferos teñen un ritmo lento de división celular de entre 12 e 24 horas. Estas divisións celulares son asíncronas. A transcrición no cigoto empeza nos estadios de dous, catro ou oito células. A segmentación é holoblástica e rotacional.

No desenvolvemento embrionario humano no estadio de oito células, no cal o embrión sufriu xa tres divisións de segmentación, o embrión experimenta algúns cambios que acabarán por transformalo nun blastocisto. No estadio de oito células os blastómeros son redondos, e só están debilmente adheridos. Conforme se producen máis divisións no proceso de compactación as células fanse aplanadas, e desenvolven unha polaridade interior-exterior que optimiza o contacto entre as células. Empezan a adherise fortemente coa formación de unións comunicantes, e desenvólvense unións estreitas con outros blastómeros.[13][14] No estadio celular de 16–32 células o embrión compacto denomínase mórula.[14][15] Unha vez que o embrión se dividiu en 16 células, o seu aspecto empeza a lembrar unha amora, que é o que significa en latín a palabra morus, de onde procede morula, 'amoriña'.[16] Conforme se compactan máis os blastómeros individuais externos, os trofoblastos, fanse indistinguibles uns doutros e organízanse formando unha lámina delgada de células epiteliais estreitamente adheridas. Aínda están dentro da zona pelúcida. Esta compactación serve para facer a estrutura impermeable á auga, para conter o fluído que máis tarde segregarán as células.

A mórula humana, que se formou nas trompas de Falopio, descende por estas e entra no útero en tres ou catro días, e alí empeza a acumular fluído, xa que as bombas de sodio-potasio dos trofoblastos bombean sodio ao interior da mórula, o que arrastra auga do ambiente materno que será o fluído blastocélico. A presión hidrostática do fluído crea unha gran cavidade na mórula chamada blastocele. As células embrioblásticas denomínanse agora masa celular interna e forman unha masa compacta de células no polo embrional a un lado da cavidade e será a que produza o embrión propiamente dito. O embrión denomínase agora blastocisto.[14][17] Os trofoblatos darán lugar finalmente a unha parte de orixe embrional da placenta chamada corion.

Pode extraerse unha soa célula do embrión de oito células previo á compactación e utilizala para facer unha proba xenética, e o embrión non se ve afectado.[18][19]

Hai diferenzas entre a segmentación en mamíferos placentarios e non placentarios.

Notas editar

  1. Gilbert, Scott F. (2000). "An Introduction to Early Developmental Processes". Developmental Biology (en inglés) (6ª ed.). ISBN 978-0878932436. 
  2. Forgács, G.; Newman, Stuart A. (2005). "Cleavage and blastula formation". Biological physics of the developing embryo. Cambridge University Press. p. 27. Bibcode:2005bpde.book.....F. ISBN 978-0-521-78337-8. 
  3. Gilbert, Scott F. (2000). "Early Development of the Nematode Caenorhabditis elegans". Developmental Biology (6th ed.). ISBN 978-0878932436. Consultado o 2007-09-17. 
  4. Gilbert, S. F. (2016). Developmental biology (11th ed.). Sinauer. p. 268. ISBN 9781605354705. 
  5. 5,0 5,1 5,2 Shankland, M.; Seaver, E. C. (2000). "Evolution of the bilaterian body plan: What have we learned from annelids?". Proceedings of the National Academy of Sciences 97 (9): 4434–7. Bibcode:2000PNAS...97.4434S. JSTOR 122407. PMC 34316. PMID 10781038. doi:10.1073/pnas.97.9.4434. 
  6. Henry, J. (2002). "Conserved Mechanism of Dorsoventral Axis Determination in Equal-Cleaving Spiralians". Developmental Biology 248 (2): 343–355. PMID 12167409. doi:10.1006/dbio.2002.0741. 
  7. 7,0 7,1 7,2 Boyer, Barbara C.; Jonathan, Q. Henry (1998). "Evolutionary Modifications of the Spiralian Developmental Program". Integrative and Comparative Biology 38 (4): 621–33. JSTOR 4620189. doi:10.1093/icb/38.4.621. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 8,4 8,5 8,6 8,7 Freeman, Gary; Lundelius, Judith W. (1992). "Evolutionary implications of the mode of D quadrant specification in coelomates with spiral cleavage". Journal of Evolutionary Biology 5 (2): 205–47. doi:10.1046/j.1420-9101.1992.5020205.x. 
  9. 9,00 9,01 9,02 9,03 9,04 9,05 9,06 9,07 9,08 9,09 Lambert, J. David; Nagy, Lisa M. (2003). "The MAPK cascade in equally cleaving spiralian embryos". Developmental Biology 263 (2): 231–41. PMID 14597198. doi:10.1016/j.ydbio.2003.07.006. 
  10. Gilbert SF. Developmental Biology 11ª edición. Sunderland (MA): Sinauer Associates; 2014. Print
  11. Gilbert, S. F. (2003). Developmental biology (7th ed.). Sinauer. p. 214. ISBN 978-0-87893-258-0. 
  12. Kardong, Kenneth V. (2006). Vertebrates: Comparative Anatomy, Function, Evolution (4ª ed.). McGraw-Hill. pp. 158–64. 
  13. Standring, Susan (2016). Gray's anatomy : the anatomical basis of clinical practice (Forty-first ed.). [Philadelphia]. p. 165. ISBN 9780702052309. 
  14. 14,0 14,1 14,2 Schoenwolf, Gary C. (2015). Larsen's human embryology (5ª ed.). Philadelphia, PA. pp. 35–36. ISBN 9781455706846. 
  15. Gauster M, Moser G, Wernitznig S, Kupper N, Huppertz B (June 2022). "Early human trophoblast development: from morphology to function". Cellular and Molecular Life Sciences 79 (6): 345. PMC 9167809. PMID 35661923. doi:10.1007/s00018-022-04377-0. 
  16. Lawrence S., Sherman; et al., eds. (2001). Human embryology (3rd ed.). Elsevier Health Sciences. p. 20. ISBN 978-0-443-06583-5. 
  17. Sadler TW (2010). Langman's medical embryology. (11ª ed.). Philadelphia: Lippincott William & Wilkins. p. 45. ISBN 9780781790697. 
  18. Wilton, L (2005). "Preimplantation genetic diagnosis and chromosome analysis of blastomeres using comparative genomic hybridization.". Human Reproduction Update 11 (1): 33–41. PMID 15569702. doi:10.1093/humupd/dmh050. 
  19. Kim HJ, Kim CH, Lee SM, Choe SA, Lee JY, Jee BC, Hwang D, Kim KC (setembro d 2012). "Outcomes of preimplantation genetic diagnosis using either zona drilling with acidified Tyrode's solution or partial zona dissection". Clin Exp Reprod Med 39 (3): 118–24. PMC 3479235. PMID 23106043. doi:10.5653/cerm.2012.39.3.118. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar