Arañas

orde da clase Arachnida
(Redirección desde «Araña»)

Arañas
Araneae

Rango fósil: carbonífero tardío - actualidade

Collage de arañas
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Arthropoda
Subfilo: Chelicerata
(sen clasif.): Arachnomorpha
Clase: Arachnida
Orde: Araneae
Clerck, 1757
Subordes

As arañas (Araneae) son unha orde de artrópodos quelicerados adaptados ao medio aéreo, con oito patas e un par de quelíceros modificados en cabeiros capaces de inxectar veleno[1] e glándulas que producen seda.[2]. Son a maior orde de arácnidos e ocupan o sétimo lugar na diversidade total de especies entre todas as ordes de organismos[3][4]. As arañas viven en todos os continentes, excepto na Antártida, e establecéronse en case todos vos nichos ecolóxicos, excepto no mar e no aire. En agosto de 2022, os taxónomos rexistraran 50.356 especies de arañas de 132 familias.[5] Porén, existe un debate dentro dá comunidade científica sobre como se deben clasificar todos os xéneros, como o demostra o feito de que desde 1900 publicáronse máis de vinte clasificacións.[6]

Anatomicamente, as arañas diferéncianse (como todos os arácnidos) doutros artrópodos polo feito de que os segmentos corporais habituais están fusionados en dous tagmas, o prosoma ou cefalotórax e o opistosoma ou abdome, e están unidos por un pequeno pedicelo cilíndrico. Non obstante, como actualmente non hai probas paleontolóxicas nin embriolóxicas de que as arañas tivesen algunha vez unha división separada semellante ao tórax, existe un argumento en contra da validez do termo cefalotórax, que significa cephalon (cabeza) fusionado e o tórax .. Do mesmo xeito, pódense formular argumentos contra o uso do termo abdome, xa que o opistosoma de todas as arañas contén un corazón e órganos respiratorios, órganos atípicos dun abdome.[7] Excepto ou grupo máis primitivo, os mesótelos, as arañas teñen o sistema nervioso máis centralizado de todos os artrópodos, xa que os seus ganglios están fusionados nunha soa masa non cefalotórax. A diferenza dá maioría dous artrópodos, as arañas non teñen músculos extensores nas patas, polo que as estenden por presión hidráulica.

O seu abdome ten apéndices que foron modificados en filas que segregan seda de polo menos dous tipos,[8] aínda que non todas as especies constrúen unha arañeira. As arañeiras varían moito en tamaño, forma e cantidade de fío empregado. Parece que a arañeira espiral circular pode ser unha dás formas máis primitivas, e as arañas que producen teas enmarañadas son máis abundantes e diversas que os araneidos. Os arácnidos parecidos a unha araña apareceron no período Devónico, equipado con "billas" que producen teas, pero estes animais aparentemente carecían de fío. Identificáronse verdadeiras arañas nas rochas carboníferas (hai entre 318 e 299 millóns de anos), que son moi similares os representantes dá suborde viva máis primitiva, a dos mesotelios . Os principais grupos de arañas modernas, os migalomorfos e os araneomorfos, apareceron por primeira vez no período Triásico, hai máis de 200 millóns de anos.

A especie Bagheera kiplingi foi descrita como herbívora en 2008,[9] pero todas as outras especies coñecidas son depredadores que se alimentan principalmente de insectos e outras arañas, aínda que algunhas especies grandes tamén cazan aves e lagartos. Estímase que os 25 millóns de toneladas de arañas no mundo matan entre 400 e 800 millóns de toneladas de presas ao ano.[10] As arañas usan unha gran variedade de estratexias para capturar as súas presas: atrapalas en arañeiras pegañentas, atalas con fíos pegañentos, imitando as súas presas para evitar a detección ou perseguilas. A maioría detecta as presas principalmente detectando vibracións, pero os cazadores activos teñen boa vista e os cazadores do xénero Portia mostran sinais de intelixencia na elección de tácticas e a capacidade de crear outras novas. O tracto dixestivo dás arañas é demasiado estreito para que pasen os sólidos, polo que licuan vos alimentos con enzimas dixestivas e trituranos coa base dos seus pedipalpos, xa que carecen de verdadeiras mandíbulas.

Os machos identifícanse mediante complexos ritos de cortexo para evitar que as femias os coman. Os machos dá maioría dás especies sobreviven a uns poucos apareamentos, limitados principalmente pola súa curta lonxevidade. As femias tecen recipientes para os ovos, cada uns dous cales poden conter centos de ovos. As femias de moitas especies coidan dás súas crías, levándoas ou compartindo comida con elas. Unha minoría de especies son sociais, construíndo arañeiras comunais que poden albergar entre unhas poucas arañas e 50.000 individuos. O comportamento social vai dende unha tolerancia precaria, como nas agresivas arañas viúvas, ata a caza cooperativa e o intercambio de alimentos. Aínda que a maioría dás arañas viven un máximo de dous anos, as tarántulas e outras arañas migalomorfas poden vivir ata 25 anos en catividade.

Aínda que o veleno dalgunhas especies é perigoso para os humanos, os científicos investigan actualmente o uso do veleno de araña na medicina e como pesticida non contaminante. A tea de araña proporciona unha combinación de lixeireza, resistencia e elasticidade que é superior aos materiais sintéticos, e vos xenes relacionados coa produción de teas de araña foron inseridos en mamíferos e plantas para probar #podar usar como fábricas de teas de araña. Como resultado dá súa gran variedade de comportamentos, as arañas convertéronse en símbolos comúns na arte e na mitoloxía, que representan varias combinacións de paciencia, crueldade e poderes creativos.


Descrición

editar
 

Plano corporal

editar
 
Anatomía das arañas:
(1) catro pares de patas
(2) cefalotórax
(3) opistosoma

As arañas son quelicerados e, polo tanto, artrópodos.[11] Como artrópodos, teñen: un corpo segmentado con extremidades articuladas, cuberto cunha cutícula composta de quitina e proteínas, e unha cabeza composta por varios segmentos que se fusionan durante o desenvolvemento embrionario[12] Ao ser quelicerado, o seu corpo está formado por dúas tagmas, conxuntos de segmentos que teñen funcións similares: o anterior, chamado cefalotórax ou prosoma, é unha fusión completa dos segmentos que nun insecto formarían dúas tagmas separadas, a cabeza e o tórax; o tagma posterior chámase abdome ou opistosoma.[11] Nas arañas, o cefalotórax e o abdome están conectados por unha pequena sección cilíndrica chamada pedicelo.[13] O patrón de fusión de segmentos que forma a cabeza dos quelicerados é único entre os artrópodos, e o que normalmente sería o primeiro segmento da cabeza desaparece nunha fase temperá do desenvolvemento, polo que os quelicerados carecen das antenas típicas da maioría dos artrópodos. De feito, os únicos apéndices que teñen os quelíceros diante da boca é un par de quelíceros, e carecen de calquera característica que funcione directamente como "mandíbula"[12][14] Os primeiros apéndices detrás da boca denomínanse pedipalpos, e cumpren diferentes funcións nos distintos grupos de quelicerados.[11]

 
Phidippus audax, un saltícido: As partes basais dos quelíceros son os dous maxilares iridiscentes.

As arañas e os escorpións son membros dun grupo de quelicerados, os arácnidos.[14] Os quelíceros dos escorpións teñen tres seccións e adoitan ser un modesto par de garras que usan para alimentarse.[15] Os das arañas teñen dúas seccións e rematan en cabeiros que adoitan ser velenosos , e preganse detrás das seccións superiores cando non están en uso, as seccións superiores adoitan ter "barbas" grosas que filtran os anacos sólidos da súa comida, porque as arañas. só poden inxerir alimentos líquidos.[13] Por outra banda, os pedipalpos dos escorpións xeralmente forman grandes garras para capturar presas,[15] mentres que os das arañas son apéndices bastante pequenos cuxas bases actúan tamén como prolongación da boca; ademais, os das arañas macho teñen unhas últimas seccións agrandadas que utilizan para a transferencia de esperma.[13]

Nas arañas, o cefalotórax e o abdome están unidos por un pequeno pedicelo cilíndrico, que permite ao abdome moverse de forma independente ao producir seda. A superficie superior do cefalotórax está cuberta por unha única coiraza convexa, mentres que a parte inferior está cuberta por dúas placas máis ben planas. O abdome é brando e ovoide. Non mostra signos de segmentación, agás nos mesotelos primitivos (cuxos membros vivos son os lifístidos), que teñen placas segmentadas na superficie superior.[13]

As arañas teñen catro pares de apéndices ou extremidades: dous quelíceros, dous pedipalpos. Nos quelíceros habitualmente posúen glándulas velenosas e os machos de moitas especies empregan os pedipalpos, similares a patas curtas, como aparato copulador. A diferenza do resto dos arácnidos, o corpo das arañas está dividido en dúas partes unidas por un pedúnculo: a anterior, chamada cefalotórax ou, máis correctamente, prosoma, e a posterior, coñecida como abdome ou, máis correctamente, opistosoma. Carecen de antenas e teñen unha vista moi pobre, a pesar dos seus catro pares de ollos simples denominados ocelos. Tamén as hai con tres, con dous e incluso cun só par de ollos (é menos habitual a presenza de arañas con menor número de pares de ollos). A situación destes na araña, é moi adecuada para identificar á especie que estamos examinando. Teñen catro pares de patas de 7 tramos chamados artellos, ordenados no corpo cara ó exterior: coxa, trocánter, fémur, xeonllo, tibia, metatarso e tarso.

Circulación e respiración

editar

Do mesmo xeito que outros artrópodos, as arañas son celomados nos que a celoma redúcese a pequenas zonas ao redor dos aparellos reprodutor e excretor. O seu lugar ocúpao en gran parte un hemocele, unha cavidade que percorre a maior parte da lonxitude do corpo e pola que flúe a sangue. O corazón é un tubo na parte superior do corpo, cuns ostiolos que actúan como válvulas antirretorno que permiten que o sangue entre no corazón desde o hemocele pero impiden que salga antes de chegar ao extremo anterior.[16] Con todo, nas arañas só ocupa a parte superior do abdome, e o sangue é descargada no hemocele por unha arteria que se abre no extremo posterior do abdome e por arterias ramificadas que atravesan o pedículo e ábrense en varias partes do cefalotórax. Polo tanto, as arañas teñen un sistema circulatorio aberto.[13] O sangue de moitas arañas que teñen pulmón en libro contén o pigmento respiratorio hemocianina para facer máis eficiente o transporte de osíxeno.[14]

As arañas desenvolveron diferentes anatomías respiratorias, baseadas en pulmóns en libro, un sistema de traquea ou ambos. As arañas migalomorfas e mesotelas teñen dous pares de pulmóns cheos de hemolinfa, con aberturas na superficie ventral do abdome que permiten a entrada de aire e a difusión de osíxeno. Este é tamén o caso dalgunhas arañas araneomorfas basais, como as da familia hipoquílido, pero o resto dos membros deste grupo só teñen intactos o par anterior de pulmóns en libro, mentres que o par posterior de órganos respiratorios está parcial ou totalmente modificado en traqueas, a través das cales o osíxeno se difunde á hemolinfa ou directamente aos tecidos e órganos.[13] O máis probable é que o sistema traqueal evolucionase nos pequenos antepasados para axudar a resistir o desecamento.[14] As traqueas estaban orixinalmente conectadas coa contorna a través dun par de aberturas chamadas espiráculos, pero na maioría das arañas este par de espiráculos fusionouse nun só no centro, e desprazouse cara a atrás, preto das fieiras.[13] As arañas que teñen traqueas adoitan ter unha taxa metabólica elevada e conservan mellor a auga..[17] As arañas son ectotermas, polo que as temperaturas ambientais afectan á súa actividade.[18]

Alimentación, dixestión e excreción

editar
 
Unha mosca sírfida capturada na tea dunha araña
 
Cheiracanthium punctorium, ensinando os cabeiros

De forma única entre os quelicerados, as seccións finais dos quelíceros das arañas son cabeiros, e a gran maioría das arañas poden usalos para inxectar veleno ás súas presas desde as glándulas velenosas das raíces dos quelíceros.[13] As familias Uloboridae e Holarchaeidae, e algunhas arañas Liphistiidae, perderon as súas glándulas velenosas e matan as súas presas con seda.[19] Como a maioría dos arácnidos, incluídos os escorpións,[14] as arañas teñen un intestino estreito que só admite alimentos líquidos e dous xogos de filtros para impedir a entrada de sólidos.[13] Utilizan un de dous sistemas diferentes de dixestión externa. Algunhas bombean enzimas dixestivas desde o intestino medio cara á presa e logo succionan os tecidos licuados da presa cara ao intestino, deixando finalmente tras de si a casca baleira da presa. Outras trituran a presa ata convertela en polpa utilizando os quelíceros e as bases dos pedipalpos, mentres a asolagan de enzimas; nestas especies, os quelíceros e as bases dos pedipalpos forman unha cavidade preoral que contén o alimento que están a procesar.[13]

O estómago, situado no cefalotórax, actúa como unha bomba que envía o alimento ao interior do aparello dixestivo. O intestino medio conten moitos cegos dixestivos, compartimentos sen outra saída, que extraen nutrientes dos alimentos; a maioría están no abdome, dominado polo aparello dixestivo, pero uns poucos atópanse no cefalotórax. [13]

A maioría das arañas converten os produtos de refugallo nitroxenados en ácido úrico, que pode ser excretado como material seco. Os túbulos malfigianos ("tubitos") extraen estes refugallos do sangue no hemocoelo e vértenos na cámara cloacal, desde onde son expulsados a través do ano.[13] A produción de ácido úrico e a súa eliminación a través dos túbulos de Malphigian é unha característica de conservación de auga que evolucionou independentemente en varias liñaxes de artrópodos que poden vivir fora da auga,[20] por exemplo, os túbulos dos insectos e os arácnidos desenvólvense a partir de partes completamente diferentes do embrión.[14] Con todo, unhas poucas arañas primitivas, a suborden mesothelae e a infraorden mygalomorphae, conservan dos artrópodos ancestrais os nefridios ("pequenos riles),[13] que utilizan grandes cantidades de auga para excretar produtos de refugallo nitroxenados como amoníaco.[20]

Sistema nervioso central

editar

O sistema nervioso central básico dos artrópodos consiste nun par de cordóns nerviosos que corren por baixo do intestino, con ganglios emparellados como centros de control local en todos os segmentos; un cerebro formado pola fusión dos ganglios para os segmentos da cabeza por diante e por detrás da boca, de modo que o esófago está rodeado por este conglomerado de ganglios.[21] Excepto os primitivos Mesothelae, dos que os Liphistiidae son a única familia sobrevivente, as arañas teñen o sistema nervioso moito máis centralizado que é típico dos arácnidos: todos os ganglios de todos os segmentos detrás do esófago están fusionados, de modo que o cefalotórax está en gran parte cheo de tecido nervioso e non hai ganglios no abdome;[13][14][21] nos Mesothelae, os ganglios do abdómen e da parte posterior do cefalotórax permanecen sen fusionar.[17]

Non se coñecen especies de araña que non produzan seda, material composto de proteínas complexas, que utilizan para moi variadas funcións: cazar presas e envolvelas nela; como adhesivo doutros materiais de construción de túneles, así como outras moitas utilidades. No extremo posterior do abdome áchanse as glándulas secretoras de seda denominadas fieiras, que producen un fluído que se solidifica ó contacto co aire (o fluído é unha disolución concentrada de proteínas e a súa estrutura transfórmase xusto antes de saír converténdose nunha forma insoluble que rapidamente se deshidrata e constitúe a fibra de seda).

As arañas desenvólvense directamente, sen sufriren metamorfose.

Algunhas das especies de arañas son:

Equipamiento sensorial

editar

Como o resto dos quelicerados, carecen de antenas, e empregan os pedipalpos como órganos táctiles e olfactivos. A vista das arañas é xeralmente moi pobre, a pesar de ter ata catro pares de ollos simples denominados ocelos, que nalgunhas familias se reducen a tres pares ou menos. A colocación, tamaño e cor dos ollos son caracteres diagnósticos das familias, é dicir, permiten distinguir unhas das outras.

Todas as especies de araña producen seda, material composto de proteínas complexas, que empregan para funcións moi variadas: cazar presas e envolvelas nela, como adhesivo doutros materiais de construción de túneles ou como áreas de locomoción entre outras moitas. Algunhas especies de arañas crean un fío longo que lles serve de vela para ser arrastradas polo vento. O vento guíaas para cazar as súas presas ou para ir nunha dirección determinada. Este fenómeno coñécese como voo arácnido. No extremo posterior do abdome atópanse as glándulas secretoras de seda, que producen un fluío que se solidifica ao contactar co aire. O fluído é unha disolución concentrada de proteínas, cunha estrutura que se transforma xusto antes de saír, converténdose nunha forma insoluble que se deshidrata rapidamente e constitúe a fibra de seda.

Evolución

editar
 
Fósil de araña en ámbar.

Formas primitivas

editar

Os primeiros arácnidos semellantes ás arañas son os da orde Trigonotarbida, que se atopan entre os primeiros artrópodos que poboaron a tierra firme. Ao igual que as arañas, os trigonotárbidos eran terrestres, respiraban mediante pulmóns en libro e posuían oito patas. Porén, non eran verdadeiramente arañas nin antergos elas, senón que representan unha liña evolutiva separada do resto dos arácnidos mais moi semellante ás actuais arañas.

Arañas verdadeiras

editar

As arañas propiamente chamadas son as que posúen unha cintura estreita que une o cefalotórax e o abdome e evolucionaron hai aproximadamente 400 millóns de anos. Tiñan segmentación abdominal e órganos que secretaban seda. O fósil máis antigo achado cunha especie destas características data de hai 380 millóns de anos, do período Devoniano, e coñécese como Attercopus fimbriungus. Este espécime é o taxon irmán de todas as arañas vivas.

A maioría dos primeiros fósiles de arañas pertencen á suborde Mesothelae. Este é un grupo de arañas primitivas que posúen os órganos produtores de seda baixo a metade do opistosoma, a diferenza do resto das arañas que os teñen ao final. Seguramente eran depredadores terrestres que habitaron a mediados do Paleozoico. Os fíos destas arañas probablemente se empregasen só para protexer os ovos e forrar os niños.

A medida que a vida se foi diversificando, tamén o fixo o uso do fío das arañas. As arañas cos órganos produtores ao final do abdome, Mygalomorphae e Araneomorphae, apareceron hai máis de 250 millóns de anos, posiblemente xunto co uso das teas para a captura das presas, tanto en terra como na follaxe. O migalomorfo máis antigo, Rosamygale, foi descrito no Triásico de Francia e pertence á familia moderna Hexathelidae. O Megarachne servinei, do período Permiano-Carbonífero, creuse por algún tempo que era un migalomorfo xigante, con 34 cm de longo e 50 cm de envergadura das patas, o que a convertía polo tanto na araña máis grande que poboou a Terra, mais un estudo máis detallado revelou que se trataba dun escorpión mariño (Eurypterida).[22]

No Xurásico, xa se desenvolveran as sofisticadas redes aéreas da familia Araneidae. Unha tea de araña conservada en ámbar en perfecto estado, de hai 110 millóns de anos, informa da existencia deste tipo de arañeiras. A información xenética adicional suxire, a través dun estudo do xene que provoca este comportamento, que xa se atopaba este tipo de teas hai 136 millóns de anos.[23]

Taxonomía

editar
 
Segestria florentina, Mandaio, Oza-Cesuras
 
Araña de auga
 
Niño de arañas en Vilarromarís
 
En Bastavales, Brión
 
Araña da familia Araneidae
 
Agelenopsis sp.
 
En Bastavales, Brión

Sub-Orde Araneomorphae

Sub-OrdeMesothelae

Actinopodidae
Arthrolycosidae
Arthromygalidae
Barychelidae
Idiopidae
Liphistiidae
Microstigmatidae
Migidae
Nemesiidae
Paratropidae

Sub-Orde Mygalomorphae

Antrodiaetidae
Atypidae
Ctenizidae
Cyrtaucheniidae
Dipluridae
Hexathelidae
Mecicobothriidae
Theraphosidae
editar

A araña foi considerada de gran poder e importancia na cosmovisión andina e por iso fori representada por varias culturas da zona, como nos xeóglifos da cultura Nazca e na cerámica mochica.

Galería de imaxes

editar
Artigo principal: Galería de imaxes de arañas.
  1. Cushing, P.E. (2008). "Spiders (Arachnida: Araneae)". En Capinera, J.L. Encyclopedia of Entomology. Springer. p. 3496. ISBN 978-1-4020-6242-1. doi:10.1007/978-1-4020-6359-6_4320. 
  2. Selden, P.A.; Shear, W.A. (December 2008). "Fossil evidence for the origin of spider spinnerets". PNAS 105 (52). pp. 20781–85. Bibcode:2008PNAS..10520781S. PMC 2634869. PMID 19104044. doi:10.1073/pnas.0809174106. 
  3. Sebastin, P.A.; Peter, K.V., eds. (2009). Spiders of India. Universities Press/Orient Blackswan. ISBN 978-81-7371-641-6. 
  4. Dimitrov, Dimitar; Hormiga, Gustavo (7 January 2021). "Spider Diversification Through Space and Time". Annual Review of Entomology 66 (1). pp. 225–241. ISSN 0066-4170. PMID 32822555. doi:10.1146/annurev-ento-061520-083414. Consultado o 13 de agosto do 2023. 
  5. Natural History Museum Bern (ed.). "Currently valid spider genera and species". World Spider Catalog. Consultado o 12 de agosto do 2023. 
  6. Foelix, Rainer F. (1996). Biology of Spiders. 198 Madison Ave. NY, Nova York, 10016: Oxford University Press. p. 3. ISBN 0-19-509593-6. Consultado o 12 de agosto do 2023. 
  7. Shultz, Stanley; Shultz, Marguerite (2009). The Tarantula Keeper's Guide. Hauppauge, Nova York: Barron's. p. 23. ISBN 978-0-7641-3885-0. 
  8. Díaz & Santos 1998, p. 159.
  9. Meehan, Christopher J.; Olson, Eric J.; Reudink, Matthew W.; Kyser, T. Kurt; Curry, Robert L. (2009). "Herbivory in a spider through exploitation of an ant–plant mutualism". Current Biology 19 (19). pp. R892–93. PMID 19825348. doi:10.1016/j.cub.2009.08.049. 
  10. Nyffeler, Martin; Birkhofer, Klaus (14 March 2017). "An estimated 400–800 million tons of prey are annually killed by the global spider community". The Science of Nature 104 (30). p. 30. Bibcode:2017SciNa.104...30N. PMC 5348567. PMID 28289774. doi:10.1007/s00114-017-1440-1. 
  11. 11,0 11,1 11,2 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 554–55
  12. 12,0 12,1 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 518–22
  13. 13,00 13,01 13,02 13,03 13,04 13,05 13,06 13,07 13,08 13,09 13,10 13,11 13,12 13,13 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 571–84
  14. 14,0 14,1 14,2 14,3 14,4 14,5 14,6 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 559–64
  15. 15,0 15,1 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 565–69
  16. Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 527–28
  17. 17,0 17,1 Coddington, J.A.; Levi, H.W. (1991). "Systematics and Evolution of Spiders (Araneae)". Annu. Rev. Ecol. Syst. 22. pp. 565–92. doi:10.1146/annurev.es.22.110191.003025. 
  18. Barghusen, L.E.; Claussen, D.L.; Anderson, M.S.; Bailer, A.J. (1 February 1997). "The effects of temperature on the web-building behaviour of the common house spider, Achaearanea tepidariorum". Functional Ecology 11 (1). pp. 4–10. doi:10.1046/j.1365-2435.1997.00040.x. 
  19. Dr. Sam Thelin. "Spiders-Arañas". Drsamchapala.com. Consultado o 14 deoutbro do 2023. 
  20. 20,0 20,1 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 529–30
  21. 21,0 21,1 Ruppert, Fox & Barnes 2004, pp. 531–32
  22. Selden, P.A.; Corronca, J.A.; Hünicken, , M.A. (2005). "The true identity of the supposed giant fossil spider Megarachne". Biology Letters (en inglés) 1: 44–48. doi:10.1098/rsbl.2004.0272. 
  23. Garb, Jessica E.; DiMauro, Teresa; Vo, Victoria; Hayashi, Cheryl Y. (2006). "Silk Genes Support the Single Origin of Orb Webs". Science (en inglés) 312 (5781): 1762. doi:10.1126/science.1127946. 

Véxase tamén

editar

Bibliografía

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar