Wikipedia

Vernalización

A vernalización (do latín vernus, 'da primavera') é a indución do proceso de floración dunha planta pola exposición ao frío prolongado do inverno, ou por un frío equivalente artificial. Despois da vernalización as plantas adquiren a capacidade de floreceren, pero poden necesitar sinais estacionais adicionais ou semanas de crecemento antes de que realmente o fagan. O termo por veces utilízase para referirse á necesidade das plantas herbáceas (non leñosas) de ter un período de dormancia fría para producir novos talos e follas,[1] pero este uso é desaconsellado.[2]

Moitas especies de meimendro (Hyoscyamus niger) necesitan vernalización antes de florecer.

Moitas plantas que crecen en climas temperados requiren de vernalización e deben experimentar un período de baixas temperaturas invernais para iniciar a acelerar o proceso de floración. Isto asegura que o desenvolvemento reprodutivo e a produción de sementes ocorra en primavera e inverno, en lugar de en outono.[3] O frío necesario a miúdo exprésase en horas de arrefriamento. As temperaturas típicas para a vernalización están entre 1 e 7 graos Celsius.[4]

Para moitas plantas perennes, como as árbores froiteiras, cómpre un período de frío antes de que se induza a dormancia e despois máis tarde, despois do período necesario, rexorden da dormancia antes de floreceren. Moitas plantas anuais de inverno monocárpicas e bienais, como algúns ecotipos de Arabidopsis thaliana[5] e cereais de inverno como o trigo, deben pasar primeiro por un período prolongado de frío antes de que ocorra a súa floración.

Historia da investigación da vernalización

editar

Na historia da agricultura, os agricultores observaron unha distinción tradicional entre "cereais de inverno", cuxas sementes requiren arrefriamento (para que comence o seu brote e crecemento), e "cereais de primavera", cuxas sementes poden ser seituradas en primavera, e xerminan e despois florecen pouco despois. Os científicos de inicios do século XIX discutiron por que algunhas plantas necesitaban temperaturas frías para florecer. En 1857 o agricultor norteamericano John Hancock Klippart, Secretario da Oficina de Agricultura de Ohio, informou da importancia e efecto da temperatura do inverno sobre a xerminación do trigo. Un dos traballos máis significativos fíxoo o fisiólogo vexetal alemán Gustav Gassner, que fixo unha detallada discusión da cuestión nun artigo de 1918. Gassner foi o primeiro en diferenciar sistematicamente as necesidades específicas das plantas de inverno comparadas coas plantas de verán, e tamén que as sementes en xerminación inchadas de cereais de inverno son sensibles ao frío.[6]

En 1928 o agrónomo soviético Trofim Lysenko publicou os seus traballos sobre os efectos do frío sobre as sementes de cereal, e acuñou o termo "яровизация" ("jarovización") para describir o proceso de arrefriamento que el usaba para facer que as sementes de cereais de inverno se comportasen como cereais de primavera (Jarovoe en ruso, orixinalmente procedente de jar que significa lume ou deus da primavera). O propio Lysenko traduciu o termo a "vernalización" (do latín vernum, que significa primavera). Despois de Lysenko o termo foi usado para explicar a capacidade de florecer dalgunhas plantas despois dun período de arrefriamento debido aos cambios fisiolóxicos e factores externos. A definición formal deuna en 1960 o botánico francés P. Chouard, como "a adquisición ou aceleración da capacidade de florecer por un tratamento con frío."[7]

O artigo de Lysenko de 1928 sobre vernalización e fisioloxía vexetal prestaba moita atención ás súas consecuencias prácticas da agricultura rusa. Un frío forte e a falta de neve invernal destruíra moitas plántulas de trigo de inverno temperán. Ao tratar a sementes de trigo con humidade e con frío, Lysenko inducíaas a dar colleita cando se plantaban en primavera.[8] Porén, posteriormente, segundo Richard Amasino, Lysenko afirmou de forma inexacta que o estado vernalizado podía herdarse, é dicir, as plantas da descendencia dunha planta vernalizada comportaríanse como se elas mesmas tivesen sido vernalizadas e non necesitarían vernalización para florecer rapidamente.[9] Opoñéndose a esta idea e apoiando a afirmación de Lysenko, Xiuju Li e Yongsheng Liu dispoñían de probas experimentais detalladas da URSS, Hungría, Bulgaria e a China que mostraban a conversión entre trigo de primavera e trigo de inverno, sinalando que "non é irrazoable postular mecanismos epixenéticos que podían resultar plausibles na conversión do trigo de primavera a de inverno ou viceversa."[10] Na URSS realizouse unha campaña política dirixida por Lysenko e apoiada por Stalin, na que se perseguiron aos científicos que se apartaban das ideas de Lysenko (lysenkoísmo), e orientouse a política agrícola e xenética ao uso da vernalización e os enxertos, o cal, en último extremo supuxo un fracaso do rendemento das colleitas na URSS.[11][12]

As primeiras versións sobre vernalización enfocáronse na fisioloxía vexetal; o incremento da dispoñibilidade do uso da bioloxía molecular fixo posible dilucidar os mecanismos subxacentes.[9] Por exemplo, un aumento da duración do período de luz diúrna (días máis longos), así como temperaturas frías son necesarias para que as plantas de trigo de inverno pasen do estado vexetativo ao reprodutivo; os tres xenes interactivos denomínanse VRN1, VRN2 e FT (VRN3).[13]

En Arabidopsis thaliana

editar
 
Rosetón de Arabidopsis thaliana antes da vernalización, sen ningunha espiga floral

Arabidopsis thaliana é unha planta modelo na que se estudou moito a vernalización. Algúns ecotipos (variedades), chamadas "anuais de inverno", teñen unha floración retardada sen vernalización; outras ("anuais de verán") non.[14] Os xenes que determinan esta diferenza en fisioloxía vexetal foron moi estudados.[9]

O cambio de fase reprodutiva de A. thaliana prodúcese por unha secuencia de dous eventos relacionados: primeiro, a transición de espigado (alóngase o pedúnculo floral), despois a transición floral (aparecen as primeiras flores).[15] O espigado é un potente preditor da formación de flores e un bo indicador para a investigación da vernalización.[15]

Na Arabidopsis anual de inverno a vernalización do meristema parece conferir competencia para responder a sinais indutivos florais. Un meristemo vernalizado mantén a competencia por 300 días en ausencia dun sinal indutivo.[14]

A nivel molecular a floración reprime a proteína Flowering Locus C (FLC), que se une e reprime xenes que promoven a floración, bloqueándoa.[3][16] Os ecotipos anuiais de inverno de Arabidopsis teñen unha copia activa do xene FRIGIDA (FRI), que promove a expresión de FLC, o que produce a represión da floración.[17] A exposición prolongada ao frío (vernalización) induce a expresión de VERNALIZATION INSENSTIVE3, que interacciona co complexo similar a polycomb VERNALIZATION2 (VRN2) para reducir a expresión de FLC por medio da remodelación da cromatina.[18] Os niveis da proteína VRN2 increméntanse durante a exposición ao frío a longo prazo como resultado da inhibición do recambio de VRN2 por medio do seu N-degrón.[19][20] Os eventos de desacetilación de histonas nas lisinas 9 e 14 seguida da metilación nas lisinas 9 e 27 está asociada coa resposta de vernalización. O silenciamento epixenético de FLC pola remodelación da cromatina tamén se pensa que implica a expresión inducida polo frío do antisentido FLC COOLAIR[21][22] ou dos transcritos COLDAIR.[23] A vernalización é rexistrada pola planta polo silenciamento estable dos loci individuais FLC.[24] A retirada das marcas de cromatina silenciosa en FLC durante a embrioxénese impide a herdanza do estado vernalizado.[25]

Como a vernalización tamén ocorre en mutantes flc (que carecen de FLC), a vernalización debe tamén activar unha vía non-FLC.[26] Un mecanismo de duración do día é tamén importante.[13] A resposta de vernalización funciona en concerto cos xenes fotoperiódicos CO, FT, PHYA, CRY2 para inducir a floración.

Desvernalización

editar

É posible desvernalizar unha planta expoñéndoa a temperaturas ás veces baixas e altas despois da vernalización. Por exemplo, os cultivadores comerciais de cebolas almacenan ceboliñas para plantar a baixas temperaturas, pero desvernalízanas antes de plantalas, porque queren que a enerxía da planta se use para agrandar o seu bulbo subterráneo, non para xerar flores.[27]

Notas

editar
  1. ↑ Sokolski, K.; Dovholuk, A.; Dovholuk, L.; Faletra, P. (1997). "Axenic seed culture and micropropagation of Cypripedium reginae". Selbyana 18 (2): 172–82. JSTOR 41760430. 
  2. ↑ Chouard, P. (xuño de 1960). "Vernalization and its relations to dormancy". Annual Review of Plant Physiology (Annual Reviews) 11: 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203. 
  3. ↑ 3,0 3,1 Sung, Sibum; He, Yuehui; Eshoo, Tifani W; Tamada, Yosuke; Johnson, Lianna; Nakahigashi, Kenji; Goto, Koji; Jacobsen, Steve E; Amasino, Richard M (2006). "Epigenetic maintenance of the vernalized state in Arabidopsis thaliana requires LIKE HETEROCHROMATIN PROTEIN 1". Nature Genetics 38 (6): 706–10. PMID 16682972. doi:10.1038/ng1795. 
  4. ↑ Taiz, Lincoln; Murphy, Angus (2015). Plant Physiology and Development. Sunderland, Massachusetts (USA): Sinauer Associates. p. 605. ISBN 978-1-60535-255-8. 
  5. ↑ Michaels, Scott D.; He, Yuehui; Scortecci, Katia C.; Amasino, Richard M. (2003). "Attenuation of FLOWERING LOCUS C activity as a mechanism for the evolution of summer-annual flowering behavior in Arabidopsis". Proceedings of the National Academy of Sciences 100 (17): 10102–7. Bibcode:2003PNAS..10010102M. JSTOR 3147669. PMC 187779. PMID 12904584. doi:10.1073/pnas.1531467100. 
  6. ↑ Chouard, P. (1960). "Vernalization and its Relations to Dormancy". Annual Review of Plant Physiology 11 (1): 191–238. doi:10.1146/annurev.pp.11.060160.001203. 
  7. ↑ Poltronieri, Palmiro; Hong, Yiguo (2015). Applied Plant Genomics and Biotechnology. Cambridge (UK): Woodhead Publishing. p. 121. ISBN 978-0-08-100068-7. 
  8. ↑ Roll-Hansen, Nils (1985). "A new perspective on Lysenko?". Annals of Science (Taylor & Francis) 42 (3): 261–278. PMID 11620694. doi:10.1080/00033798500200201. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 Amasino, R. (2004). "Vernalization, Competence, and the Epigenetic Memory of Winter". The Plant Cell 16 (10): 2553–2559. PMC 520954. PMID 15466409. doi:10.1105/tpc.104.161070. 
  10. ↑ Li, Xiuju; Liu, Yongsheng (2010-05-06). "The conversion of spring wheat into winter wheat and vice versa: false claim or Lamarckian inheritance?". Journal of Biosciences (en inglés) 35 (2): 321–325. ISSN 0250-5991. PMID 20689187. doi:10.1007/s12038-010-0035-1. 
  11. ↑ Soyfer, Valery N. (1 de setembro de 2001). "The Consequences of Political Dictatorship for Russian Science". Nature Reviews Genetics 2 (9): 723–729. PMID 11533721. doi:10.1038/35088598. 
  12. ↑ Soĭfer, Valeriĭ. (1994). Lysenko and The Tragedy of Soviet Science. New Brunswick, N.J.: Rutgers University Press. ISBN 9780813520872. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Trevaskis, Ben; Hemming, Megan N.; Dennis, Elizabeth S. (agosto de 2007). "The molecular basis of vernalization-induced flowering in cereals". Trends in Plant Science (Elsevier) 12 (8): 352–357. PMID 17629542. doi:10.1016/j.tplants.2007.06.010. 
  14. ↑ 14,0 14,1 "Vernalisation response". Plant Biology. Consultado o 2011-01-26.  Autopublicado.
  15. ↑ 15,0 15,1 Pouteau, Sylvie; Albertini, Catherine (2009). "The significance of bolting and floral transitions as indicators of reproductive phase change in Arabidopsis". Journal of Experimental Botany 60 (12): 3367–77. PMID 19502535. doi:10.1093/jxb/erp173. 
  16. ↑ Amasino, Richard (2010). "Seasonal and developmental timing of flowering". The Plant Journal 61 (6): 1001–13. PMID 20409274. doi:10.1111/j.1365-313X.2010.04148.x. 
  17. ↑ Choi, Kyuha; Kim, Juhyun; Hwang, Hyun-Ju; Kim, Sanghee; Park, Chulmin; Kim, Sang Yeol; Lee, Ilha (2011). "The FRIGIDA Complex Activates Transcription ofFLC, a Strong Flowering Repressor in Arabidopsis, by Recruiting Chromatin Modification Factors". The Plant Cell 23 (1): 289–303. PMC 3051252. PMID 21282526. doi:10.1105/tpc.110.075911. 
  18. ↑ Sung, Sibum; Amasino, Richard M. (2004). "Vernalization in Arabidopsis thaliana is mediated by the PHD finger protein VIN3". Nature 427 (6970): 159–163. Bibcode:2004Natur.427..159S. PMID 14712276. doi:10.1038/nature02195. 
  19. ↑ Un degrón é unha porción dunha proteína que é importante na regulación das taxas de degradación da proteína. Os N-degróns están no extremo N-terminal.
  20. ↑ Gibbs, DJ; Tedds, HM; Labandera, AM; Bailey, M; White, MD; Hartman, S; Sprigg, C; Mogg, SL; Osborne, R; Dambire, C; Boeckx, T; Paling, Z; Voesenek, LACJ; Flashman, E; Holdsworth, MJ (21 de decembro de 2018). "Oxygen-dependent proteolysis regulates the stability of angiosperm polycomb repressive complex 2 subunit VERNALIZATION 2.". Nature Communications 9 (1): 5438. Bibcode:2018NatCo...9.5438G. PMC 6303374. PMID 30575749. doi:10.1038/s41467-018-07875-7. 
  21. ↑ http://www.jic.ac.uk/news/2014/10/plants-require-coolair-flower-spring Arquivado 23 de abril de 2015 en Wayback Machine.
  22. ↑ Csorba, Tibor; Questa, Julia I.; Sun, Qianwen; Dean, Caroline (2014). "Antisense COOLAIR mediates the coordinated switching of chromatin states atFLCduring vernalization". Proceedings of the National Academy of Sciences 111 (45): 16160–5. Bibcode:2014PNAS..11116160C. PMC 4234544. PMID 25349421. doi:10.1073/pnas.1419030111. 
  23. ↑ Heo, J. B.; Sung, S. (2011). "Vernalization-Mediated Epigenetic Silencing by a Long Intronic Noncoding RNA". Science 331 (6013): 76–9. Bibcode:2011Sci...331...76H. PMID 21127216. doi:10.1126/science.1197349. 
  24. ↑ Angel, Andrew; Song, Jie; Dean, Caroline; Howard, Martin (2011). "A Polycomb-based switch underlying quantitative epigenetic memory". Nature 476 (7358): 105–8. PMID 21785438. doi:10.1038/nature10241. 
  25. ↑ Crevillén, Pedro; Yang, Hongchun; Cui, Xia; Greeff, Christiaan; Trick, Martin; Qiu, Qi; Cao, Xiaofeng; Dean, Caroline (2014). "Epigenetic reprogramming that prevents trans-generational inheritance of the vernalized state". Nature 515 (7528): 587–90. Bibcode:2014Natur.515..587C. PMC 4247276. PMID 25219852. doi:10.1038/nature13722. 
  26. ↑ "Vernalisation pathway". Plant Biology. Consultado o 2011-01-26.  Autopublicado.
  27. ↑ "Vernalization". Encyclopædia Britannica Online. Consultado o 2023-09-03. A desvernalización pode provocarse por altas temperatura ... As ceboliñas para plantar ... están ... listas para florecer ... a temperaturas por riba de 26,7 °C ..., porén, cambia as ceboliñas á fase desexada de formación de bulbo. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Vernalización&oldid=6790960»