Embrioxénese vexetal

A embrioxénese vexetal ou desenvolvemento embrionario das plantas é o proceso que ocorre despois da fecundación dun óvulo dunha planta para producir un embrión completamente desenvolvido da planta. Esta é unha etapa necesaria do ciclo vital da planta que vai seguida da dormancia e a xerminación.[1] O cigoto producido despois da fecundación debe sufrir varias divisións celulares e diferenciacións para converterse nun embrión maduro.[1] Un embrión na súa etapa final ten cinco compoñentes principais, que son os seguintes: o meristema apical do talo, o hipocótilo, o meristema radicular, a caliptra da raíz, e os cotiledóns.[1] A diferenza do desenvolvemento embrionario dos animais, e especificamente do humano, o desenvolvemento embrionario das plantas orixina unha forma moi inmatura da planta, carente da maioría das estrutras típicas, como follas, talos e estruturas reprodutoras.[2] Porén, tanto plantas coma animais, incluíndo os humanos, pasan por unha etapa filotípica (na que os embrións de especies relacionadas son similares) que evolucionou independentemente[3] e que causa unha restrición do desenvolvemento que limita a diversificación morfolóxica.[4][5][6][7]

Eventos morfoxénicos

editar

A embrioxénese ocorre de forma natural como resultado dunha fecundación simple ou dobre do óvulo da planta, dando lugar a dúas estruturas distintas: o embrión da planta e o endosperma, que continúan desenvolvéndose nunha semente.[8] O cigoto pasa por varias diferenciacións celulares e divisións para producir o embrión maduro. Estes eventos morfoxénicos constitúen o padrón celular básico para o desenvolvemento do corpo talo-raíz e as capas de tecidos primarios; tamén programa as rexións de formación de tecido meristemático. Os seguintes eventos morfoxénicos son só característicos das plantas dicotiledóneas (eudicots) e non das monocotiledóneas (monocots).

 
Seis momentos da embrioxénese:
I. Etapa de dúas células. II. Etapa de oito células. III. Etapa globular. IV. Etapa acorazonada. V. Etapa de torpedo (proembrión). VI. Maduración.
1. Endosperma. 2. Cigoto dunha soa célula. 3. Embrión. 4. Suspensor. 5. Cotiledóns. 6. Meristema apical do talo. 7. Meristema apical da raíz.
 
Detalle dun embrión temperán.

Plantas

editar

Despois da fecundación, o cigoto e o endosperma están presentes dentro do óvulo da flor, como se ve na etapa I da ilustración da dereita. Despois o cigoto sofre unha división celular transversa asimétrica que dá lugar a dúas células: unha célula apical pequena situada sobre unha célula basal grande.[9][10] Estas dúas células son moi diferentes, e dan lugar a diferentes estruturas, establecendo a polaridade no embrión.

célula apical
a pequena célula apical está na parte superior e contén a maior parte do citoplasma, a substancia acuosa atopada dentro das células, procedente do cigoto orixinal.[11] Dá lugar ao hipocótilo, ao meristema apical do talo e aos cotiledóns.[11]
célula basal
a gran célula basal está na parte inferior e contén un gran vacúolo[11] e dá lugar á hipófise[9] e ao suspensor.[9]

Etapa de oito células

editar

Despois de dúas divisións lonxitudinais e unha división transversal, o resultado é un embrión de oito células.[12] A etapa II da ilustración de arriba, mostra o aspecto do embrión durante a etapa de oito células. Segundo Laux et al., hai catro dominios ou zonas no embrión durante a etapa de oito células.[13] Os primeiros dous dominios contribúen á formación do propio embrión. O dominio embrionario apical, dá lugar ao meristema apical do talo e aos cotiledóns. O segundo dominio, o dominio embrional central, dá lugar ao hipocótilo, ao meristema apical da raíz, e partes dos cotiledóns. O terceiro dominio, o dominio embrionario basal, contén a hipófise. A hipófise despois dá lugar á radícula e á caliptra da raíz. O último dominio, o suspensor, é a rexión da parte máis inferior, que conecta o embrión co endosperma con propósitos nutricionais.

Etapa de dezaseis células

editar

Teñen lugar máis divisións celulares que orixinan a etapa de dezaseis células. Os catro dominios aínda están presentes, pero están máis definidos pola presenza de máis células. O aspecto importante desta etapa é a introdución do protoderma, que é un tecido meristemático que dará lugar á epiderme.[12] O protoderma é a capa máis externa de células do embrión propiamente dito.[12]

Etapa globular

editar

O nome desta etapa indica a forma esférica ou globular do embrión neste momento da embrioxénese, que se mostra na etapa III da imaxe de arriba. 1 indica a localización do endosperma. O máis importante da fase globular é a introdución do resto dos tecidos meristemáticos primarios. O protoderma apareceu xa durante a etapa de dezaseis células. De acordo con Evert e Eichhorn, o meristema fundamental e o procámbium inícianse durante a fase globular.[12] O meristema fundamental formará o tecido fundamental, que inclúe a medula e o córtex. O procámbium forma finalmente o tecido vascular, que comprende o xilema e o floema.

Etapa acorazonada

editar

Segundo Evert e Eichhorn, a etapa acorazonada é un período de transición no que finalmente empezan a formarse e alongarse os cotiledóns.[12] Recibe este nome nas eudicots porque a maioría das plantas deste grupo teñen dous cotiledóns, que lle dan a forma de corazón. O meristema apical do talo encóntrase entre os cotiledcóns. A etapa IV na ilustración de arriba, mostra o aspecto do embrión neste momento e 5 indica a posición dos cotiledóns.

Etapa proembrional

editar

A etapa de proembrión (fase torpedo) defínese polo crecemento continuado dos cotiledóns e o alongamento do eixe.[12] Ademais, poden ocorrer mortes celulares programadas durante esta etapa. Isto é levado a cabo durante todo o proceso de crecemento, como pasa tamén noutros desenvolvementos.[14] Porén, na etapa de torpedo, deben estar terminadas partes do complexo suspensor.[14] O complexo suspensor acúrtase porque nese punto do desenvolvemento xa se utilizou a maior parte das reservas nutritivas do endosperma, e debe haber espazo para o embrión maduro.[11] Despois de que desaparece o complexo suspensor, o embrión está completamente desenvolvido.[13] A etapa V, da ilustración de arriba, indica o aspecto do embrión nesta etapa.

Maduración

editar

Na segunda fase ou desenvolvemento postembrionario prodúcese a maduración das células, o cal implica o crecemento celular e o almacenamento de macromoléculas (como lípidos, amidón e proteínas) necesarias como "subministración de alimentos e enerxía" durante a xerminación e creemento da plántula. Nesta etapa, a cuberta da semente endurece para servir de protección do embrión e almacena os nutrientes dispoñibles.[15] O aspecto do embrión maduro mostrase na etapa VI da imaxe de arriba.

Dormancia

editar

O final da embrioxénese defínese pola detención da fase de desenvolvemento ou parada do crecemento. Esta fase xeralmente coincide cun compoñente necesario do crecemento chamado dormancia. A dormancia é un período no cal unha semente non pode xerminar, mesmo en condicións ambientais óptimas, ata que se satisfagan requirimentos específicos.[16] Romper a dormancia, ou atopar cales son os requirimentos específicos da semente pode ser bastante difícil. Por exemplo, a cuberta da semente pode ser extremadamente grosa. Segundo Evert e Eichhorn, as cubertas moi grosas de sementes deben sufrir un proceso chamado escarificación, para deteriorar a cuberta.[12] Noutros casos, as sementes deben experimentar a estratificación. Este proceso expón a semente a certas condicións ambientais, como o frío ou o fume, para romper a dormancia e iniciar a xerminación.

O papel da auxina

editar

A auxina é unha hormona vexetal relacionada coa elongación e regulación da plantas.[17] Tamén exerce un importante papel no establecemento da polaridade co embrión da planta. Comprobouse que no hipocótilo de ximnospermas e anxiospermas hai un transporte de auxina ao extremo da raíz do embrión.[18] Hipotetízase que o padrón embrional está regulado polos mecanismos de transporte de auxina e a posición polar de células no óvulo. A importancia da auxina móstrase cando os embrións de cenorias, en diferentes etapas, son sometidos a inhibidores do transporte da auxina. Os inhibidores que se administraron a estas cenoiras facíanas incapaces de progresar aos estadios seguintes da embrioxénese. Durante a etapa globular da embrioxénese, os embrións continuaban a súa expansión esférica. Ademais, os embrións oblongos continuaban o crecemento axial, sen a introdución dos cotiledóns. Durante a etapa de embrión acorazonado, había un crecemento axial adicional no hipocótilo. Máis investigacións sobre a inhibición do transporte da auxina, realizados en Brassica juncea, mostraron que despois da xerminación, os cotiledóns estaban fusionados e non eran dúas estruturas separadas.[19]

Formas alternativas de embrioxénese

editar

Embrioxénese somática

editar

Os embrións somáticos créanse a partir de células vexetais que normalmente non están implicadas no desenvolvemento de embrións, é dicir, tecidos vexetais ordinarios. Non se forma ningún endosperma ou cuberta das sementes arredor dun embrión somático. As aplicacións deste proceso de creación de embrións somáticos inclúen: propagación clonal de material vexetal uniforme; eliminación de virus; provisión dunha fonte de tecidos para a transformación xenética; xeración de plantas completas a partir dunha soa célula chamadas protoplastos; desenolvemento da tecnoloxía de sementes sintéticas. Cultívanse células derivadas de tecido fonte competente para formar unha masa de células indiferenciada chamada calo. Os reguladores do crecemento das plantas no medio de cultivo do tecido poden ser manipulados para inducir a formación do calo e segidamente cambiou para inducir embrións para formar o calo. A proporción dos diferentes reguladores do crecemento das plantas necesarios para inducir o calo ou formación do embrión varía co tipo de planta. A división celular asimétrica tamén parece ser importante no desenvolvemento de embrións somáticos, e aínda que o fracaso na formación da célula suspensora é letal para os embrións cigóticos, non é letal para os embrións somáticos.

Androxénese

editar

O proceso de androxénese nas plantas permite que se forme un embrión de planta maduro a partir dun gran de pole reducido ou inmaturo.[20] A androxénese ocorre xeralmente en condicións estresantes.[20] Os embrións que se orixinan por este mecanismo poden xerminar dando plantas completamente funcionais. Como xa se mencionou, o embrión fórmase a partir dun só gran de pole. Os grans de pole constan de tres células: unha célula vexetativa que contén dúas células xenerativas. Segundo Maraschin et al., a androxénese debe ser desencadeada durante a división asimétrica das micrósporas.[20] Porén, unha vez que a célula vexetativa empeza a fabricar amidón e proteínas, a androxénese xa non se pode producir. Maraschin et al., indican que este modo de embrioxénese consta de tres fases. A primeira fase é a adquisición de potencial embrional, que é a represión da formación de gametófitos, para que poida ocorrer a diferenciación de células. Despois, durante a iniciación das divisións celulares, empezan a formarse as estruturas multicelulares, as cales están contidas dentro da parede de exina. O último paso da androxénese é a formación do padrón, na que as estruturas similares a embrións saen da parede de exina, para que continúe a formación do padrón.

Despois de que ocorran estas tres fases, o resto do proceso segue a liña dos eventos da embrioxénese estándar.

Crecemento de plantas e gromos

editar

O tecido embrional fórmase polo crecemento activo de células e o termo utilízase normalmente para describir a formación temperá de tecidos nas primeiras etapas do crecemento. Pode referirse a diferentes etapas do esporófito e gametófito; incluíndo o crecemento de embrións en plántulas, e a tecidos meristemáticos,[21] que están en estado embrional persistentemente,[22] para o crecemento de novos gromos nos talos.[23]

Tanto en ximnospermas coma en anxiospermas, a planta nova contida na semente, empeza como unha célula ovo en desenvolvemento formada despois da fecundación (e ás veces sen fecundación nun proceso chamado apomixe) e convértese nun embrión de planta. Esta condición embrionaria tamén se dá nos gromos que se forman nos talos. Os gromos teñen tecidos que se diferenciaron pero non creceron dando estruturas completas. Poden estar en estado de repouso, permanecendo dormentes durante o inverno ou cando as condicións son secas, e despois comenza a crecer cando as condicións se fan axeitadas. Antes de que empecen a crecer dando talos, follas ou flores, dise que os gromos están nun estado embrional.

  1. 1,0 1,1 1,2 Goldberg, Robert; Paiva, Genaro; Yadegari, Ramin (28 de outubro de 1994). "Plant Embryogenesis: Zygote to Seed". Science 266 (5185): 605–614. Bibcode:1994Sci...266..605G. PMID 17793455. doi:10.1126/science.266.5185.605. 
  2. Jurgens, Gerd (19 de maio de 1995). "Axis formation in plant embryogenesis: cues and clues". Cell 81 (4): 467–470. PMID 7758100. doi:10.1016/0092-8674(95)90065-9. 
  3. Drost, Hajk-Georg; Janitza, Philipp; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2017). "Cross-kingdom comparison of the developmental hourglass". Current Opinion in Genetics & Development 45: 69–75. PMID 28347942. doi:10.1016/j.gde.2017.03.003. 
  4. Irie, Naoki; Kuratani, Shigeru (2011-03-22). "Comparative transcriptome analysis reveals vertebrate phylotypic period during organogenesis". Nature Communications (en inglés) 2: 248. Bibcode:2011NatCo...2..248I. ISSN 2041-1723. PMC 3109953. PMID 21427719. doi:10.1038/ncomms1248. 
  5. Domazet-Lošo, Tomislav; Tautz, Diethard (2010-12-09). "A phylogenetically based transcriptome age index mirrors ontogenetic divergence patterns". Nature (en inglés) 468 (7325): 815–818. Bibcode:2010Natur.468..815D. ISSN 0028-0836. PMID 21150997. doi:10.1038/nature09632. 
  6. Quint, Marcel; Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Ullrich, Kristian Karsten; Bönn, Markus; Grosse, Ivo (2012-10-04). "A transcriptomic hourglass in plant embryogenesis". Nature (en inglés) 490 (7418): 98–101. Bibcode:2012Natur.490...98Q. ISSN 0028-0836. PMID 22951968. doi:10.1038/nature11394. 
  7. Drost, Hajk-Georg; Gabel, Alexander; Grosse, Ivo; Quint, Marcel (2015-05-01). "Evidence for Active Maintenance of Phylotranscriptomic Hourglass Patterns in Animal and Plant Embryogenesis". Molecular Biology and Evolution (en inglés) 32 (5): 1221–1231. ISSN 0737-4038. PMC 4408408. PMID 25631928. doi:10.1093/molbev/msv012. 
  8. Radoeva, Tatyana; Weijers, Dolf (novembro de 2014). "A roadmap to embryo identity in plants". Trends in Plant Science 19 (11): 709–716. PMID 25017700. doi:10.1016/j.tplants.2014.06.009. 
  9. 9,0 9,1 9,2 West, Marilyn A. L.; Harada, John J. (outubro de 1993). "Embryogenesis in Higher Plants: An Overview". The Plant Cell 5 (10): 1361–1369. JSTOR 3869788. PMC 160368. PMID 12271035. doi:10.2307/3869788. 
  10. Peris, Cristina I. Llavanta; Rademacher, Eike H.; Weijers, Dolf (2010). "Chapter 1 Green Beginnings - Pattern Formation in the Early Plant Embryo". En Timmermans, Marja C. P. Plant development (en inglés) (1st ed.). San Diego, CA: Academic Press (imprint of Elsevier). pp. 1–27. ISBN 978-0-12-380910-0. 
  11. 11,0 11,1 11,2 11,3 Souter, Martin; Lindsey, Keith (xuño de 2000). "Polarity and signaling in plant embryogenesis". Journal of Experimental Botany 51 (347): 971–983. PMID 10948225. doi:10.1093/jexbot/51.347.971. 
  12. 12,0 12,1 12,2 12,3 12,4 12,5 12,6 Evert, Ray F.; Eichhorn, Susan E. (2013). Raven Biology of Plants. Nova York: W. H. Freeman and Company. pp. 526–530. 
  13. 13,0 13,1 Laux, T.; Wurschum, T.; Breuninger, Holger (2004). "Genetic Regulation of Embryonic Pattern Formation". The Plant Cell 6 (Suppl): 190–202. PMC 2643395. PMID 15100395. doi:10.1105/tpc.016014. 
  14. 14,0 14,1 Bozhkov, P. V.; Filonova, L. H.; Suarez, M. F. (xaneiro de 2005). "Programmed cell death in plant embryogenesis". Current Topics in Developmental Biology 67: 135–179. ISBN 9780121531676. PMID 15949533. doi:10.1016/S0070-2153(05)67004-4. 
  15. Raven, Peter H. (1986). Biology of Plants; Fourth Edition (en inglés). United States of America: Worth Publishers, INC. pp. 379. ISBN 0-87901-315-X. 
  16. Baskin, Jeremy M.; Baskin, Carol C. (2004). "A classification system for seed dormancy" (PDF). Seed Science Research 14: 1–16. doi:10.1079/SSR2003150 – vía Google Scholar. 
  17. Liu, C; Xu, Z; Chua, N (1993). "Auxin Polar Transport Is Essential for the Establishment of Bilateral Symmetry during Early Plant Embryogenesis.". The Plant Cell 5 (6): 621–630. JSTOR 3869805. PMC 160300. PMID 12271078. doi:10.2307/3869805. 
  18. Cooke, T. J.; Racusen, R. H.; Cohen, J. D. (novembro de 1993). "The role of auxin in plant embryogenesis". Plant Cell 11 (11): 1494–1495. PMC 160380. PMID 12271044. doi:10.1105/tpc.5.11.1494. 
  19. Hadfi, K.; Speth, V.; Neuhaus, G. (1998). "Auxin-induced developmental patterns in Brassica juncea embryos". Development 125 (5): 879–87. PMID 9449670. doi:10.1242/dev.125.5.879. 
  20. 20,0 20,1 20,2 Maraschin, S. F.; de Priester, W.; Spaink, H. P.; Wang, M. (xullo de 2005). "Androgenic switch: an example of plant embryogenesis from the male gametophyte perspective". Journal of Experimental Botany 56 (417): 1711–1726. PMID 15928015. doi:10.1093/jxb/eri190. 
  21. Pandey, Brahma Prakash. 2005. Textbook of botany angiosperms: taxonomy, anatomy, embryology (including tissue culture) and economic botany. New Delhi: S. Chand & Company. p 410.
  22. McManus, Michael T., and Bruce E. Veit. 2002. Meristematic tissues in plant growth and development. Sheffield: Sheffield Academic Press.
  23. Singh, Gurcharan. 2004. Plant systematics: an integrated approach. Enfield, NH: Science Publishers. p 61.