Sistema nervioso autónomo

O sistema nervioso autónomo (SNA) ou sistema nervioso vexetativo (SNV) ou visceral ou involuntario é a parte do sistema nervioso periférico que actúa como un sistema de control que funciona fundamentalmente de forma inconsciente controlando as funcións viscerais. O SNA afecta á frecuencia cardíaca, dixestión, tragar, frecuencia respiratoria, salivación, suoración, dilatación pupilar, micción, e excitación sexual, entre outras. A maioría das funcións autónomas son involuntarias, pero certo número de accións do SNA poden funcionar cun certo grao de control consciente.

Sistema nervioso autónomo. En azul o parasimpático e en vermello o simpático.

No encéfalo, o SNA está localizado no bulbo raquídeo no tronco cerebral inferior. Entre as principais funcións do SNA bulbar están a respiración (polo centro de control respiratorio), a regulación cardíaca (polo centro de control cardíaco), a actividade vasomotora (polo centro vasomotor), e certas accións reflexas (como tusir, espirrar, vomitar e tragar). Estas despois subdivídense noutras áreas e están tamén ligadas a subsistemas do SNA e do sistema nervioso externos ao encéfalo. O hipotálamo, situado xusto enriba do tronco cerebral, actúa como un integrador de funcións autonómicas, que recibe sinais regulatorias do SNA desde o sistema límbico para facelo.[1] Está formado por ganglios e plexos autónomos situados fóra do sistema nervioso central aos que chegan fibras nerviosas preganglionares procedentes do sistema nervioso central e desde os que parten fibras postganglionares, que chegan ao órgano diana que debe ser controlado. En xeral, as fibras preganglionares parasimpáticas son máis longas que as simpáticas e os seus ganglios están máis preto do órgano diana.

O SNA divídese clasicamente en dous subsistemas: o sistema nervioso parasimpático (SNPS) e o sistema nervioso simpático (SNS),[2] os cales operan independentemente nalgunhas funcións e interaccionan cooperativamente noutras. En moitos casos, teñen accións "opostas", xa que un activa unha resposta fisiolóxica e o outro inhíbea. Unha simplificación antiga é dicir que o simpático é "excitador" e o parasimpático "inhibidor", pero esta visión quedou anulada polas moitas excepcións que se atoparon. Unha caracterización máis moderna é que o sistema nervioso simpático é un "sistema que mobiliza unha resposta rápida" e que o parasimpático é un "sistema de diminución da resposta activado máis lentamente", pero mesmo isto ten excepcións, como no caso da excitación sexual e orgasmo, nos que ambos os sistemas teñen un papel.[1]

O sistema nervioso entérico é tamén ás veces considerado parte do sistema nervioso autónomo,[1] e outras veces considerado como un sistema independente.

En xeral, as funcións do SNA poden dividirse en subsistemas sensoriais (aferentes) e motores (eferentes). En ambos os dous hai sinapses inhibitorias e excitatorias entre as neuronas. En tempos relativamente recentes, distinguiuse un terceiro subsistema de neuronas denominadas neuronas "non adrenérxicas e non colinérxicas" (porque usan óxido nítrico como neurotransmisor), que forman parte integral da función nerviosa autónoma, en especial no tubo dixestivo e pulmóns.[3]

Anatomía

editar

A innervación do SNA comprende dúas grandes divisións: sistema nervioso simpático e sistema nervioso parasimpático. A división simpática ten un “fluxo ou saída” toracolumbar, o que significa que as neuronas saen das porcións torácica e lumbar (T1-L2/3) da medula espiñal. A división paasimpática ten un “fluxo” craniosacro, o que significa que as neuronas saen polos nervios craniais (pares III, VII, IX, e X) e da porción sacra (S2-S4) da medula espiñal.

O SNA é peculiar porque precisa un vía eferente de dúas neuronas secuencial. Primeiro unha neurona preganglionar fai sinapse nunha neurona postganglionar, que innerva o órgano diana. A preganglionar ou primeira neurona sae do sistema nervioso central e a postganglionar ou segunda neurona encóntrase noutra parte do corpo (un ganglio), desde onde fai sinapse co órgano que debe controlar.

División simpática

editar
Artigo principal: Sistema nervioso simpático.

A división simpática (toracolumbar) ten o soma ou corpo celular neuronal no corno lateral da medula espiñal (columnas celulares intermediolaterais) desde T1 a L2/3. Estes corpos celulares son neuronas eferentes viscerais xerais e constitúen as neuronas preganglionares. Hai varias localizacións posibles nas que as neuronas preganglionares poden facer sinapse coas neuronas postganglionares:

  • Ganglios paravertebrais da cadea simpática (que se sitúa a cada lado dos corpos vertebrais, formando unha cadea paralela á medula espiñal)
  1. ganglios cervicais
  2. ganglios torácicos e ganglios lumbares rostrais
  3. ganglios lumbares caudais e ganglios sacros ou pélvicos
  • Ganglios prevertebrais (ganglio celíaco, ganglio aorticorrenal, ganglio mesentérico superior, ganglio mesentérico inferior)
  • Células cromafíns da medula adrenal (que supoñen unha excepción á regra da vía de só dúas neuronas: a sinapse é directamente eferente sobre os corpos celulares diana)

Estes ganglios conteñen as neuronas postganglionares desde as que se fará a innervación dos órganos diana. As fibras postganglionares forman parte de nervios esplácnicos (viscerais) simpáticos.

División parasimpática

editar

A división parasimpática (craniosacra) ten os corpos neuronais en dúas posibles localizacións: o tronco encefálico (pares craniais III, VII, IX e X) ou na medula espiñal sacra (S2, S3 e S4). Estas son as neuronas preganglionares, que fan sinapse nas neuronas postganglionares situadas nos seguintes lugares:

  • Ganglios parasimpáticos da cabeza (ciliar (par cranial III), submandibular (par VII), pterigopalatino (par VII), ou nervios óticos (par IX))
  • Na parede ou preto dela dos órganos innervados polo nervio vago (par X) ou nervios sacros (S2, S3, S4))

Estes ganglios conteñen as neuronas postganglionares a partir das cales se innervan os órganos diana. Exemplos son:

  • Nervios esplácnicos (viscerais) parasimpáticos postganglionares
  • O nervio vago, que cursa por rexións do tórax e abdome innervando, entre outros órganos, o corazón, pulmóns, fígado e estómago.

Función

editar

As divisións simpática e parasimpática funcionan xeralmente opoñéndose unha a outra. Pero esta oposición é mellor denominala como complementaria que como antagonista. Facendo unha analoxía, pode considerarse a división simpática como o acelerador e a parasimpática como o freo. A división simpática normalmente funciona en accións que requiren unha resposta rápida. A división parasimpática funciona en accións que non requiren unha reacción inmediata. O sistema simpático considérase a miúdo o sistema de "loita ou fuxida", mentres que o parasimpático considérase o sistema de "descanso e dixestión" ou "alimentación e procreación".

Con todo, hai moitos exemplos de actividades simpáticas e parasimpáticas que non poden adscribirse a situacións de "loita" ou "descanso". Por exemplo, erguerse de súpeto cando se estaba sentado ou deitado supoñería unha caída da presión arterial insostible se non fose porque se produce un incremento compensatorio no ton arterial simpático. Outro exemplo é a constante modulación segundo a segundo da frecuencia cardíaca debida á influencia do simpático e parasimpático, como unha función que é parte dos ciclos respiratorios. En xeral, estes dous sistemas deberían verse como sistemas que modulan permanentemente as funcións vitais, xeralmente de forma antagonista, para conseguir a homeostase. Algunhas accións típicas dos sistemas simpático e parasimpático son as que se indican a continuación.

Funcións do simpático

editar

Promove a resposta de "loita ou fuxida", e a excitación e xeración de enerxía, e inhibe a dixestión.

Funcións do parasimpático

editar

Promove a resposta de "descanso e dixestión", promove que os nervios se calmen e volvan á súa función normal, e potencia a dixestión.

  • Dilata os vasos sanguíneos que se dirixen ao tracto gastro-intestinal, incrementando o seu fluxo sanguíneo. Isto é importante despois de alimentarse debido ás maiores demandas metabólicas do aparato dixestivo.
  • Constrinxe o diámetro dos bronquíolos cando a demanda de oxíxeno diminúe.
  • As ramas cardíacas do nervio vago e nervios accesorios espiñais torácicos fan o control parasimpático do corazón.
  • Durante a acomodación do ollo causa a constrición da pupila e a contracción do músculo ciliar do cristalino, facilitando a visión de cerca.
  • Estimula a secreción das glándulas salivares, e acelera o peristaltismo, polo que os distintos efectos do parasimpático sobre o aparato dixestivo median que se faga correctamente a dixestión dos alimentos e indirectamente, a absorción de nutrientes.
  • Está implicado na erección dos tecidos xenitais, por medio dos nervios esplácnicos pélvicos 2–4.
  • É responsable da estimulación da excitación sexual.

Neurotransmisores e farmacoloxía

editar

Nos órganos efectores, as neuronas ganglionares simpáticas liberan noradrenalina (norepinefrina), xunto con outros cotransmisores como a ATP, para que actúen sobre os receptores adrenérxicos, coa excepción das glándulas sudoríparas e a medula adrenal:

  • A acetilcolina é o neurotransmisor preganglionar de ambas as divisións do SNA, e o transmisor postganglionar parasimpático. Os nervios que liberan acetilcolina dise que son colinérxicos. No sistema parasimpático, as neuronas ganglionares usan acetilcolina como neurotransmisor para estimular os receptores muscarínicos.
  • Na medula adrenal non hai neurona postsináptica, senón que a neurona presináptica libera acetilcolina, que actúa sobre os receptores nicotíonicos. A estimulación da medula adrenal libera adrenalina (epinefrina) ao torrente sanguíneo, que actúa sobre os adrenoceptores, producindo un incremento moi estendido da actividade simpática.

As seguintes táboas resumen as accións destes neurotransmisores sobre os seus receptores.

Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
gasto cardíaco β1, (β2): incrementa M2: diminúe
Nodo sinoauricular: frecuencia cardíaca (cronotrópica) β1, (β2):[4] incrementa M2: diminúe
músculo cardíaco auricular: contractilidade (inotrópica) β1, (β2):[4] incrementa M2: diminúe
no nodo auriculoventricular β1:
incrementa a condución eléctrica no corazón
incrementa a automaticidade do músculo cardíaco[4]
M2:
diminúe a condución
Bloqueo auriculoventricular[4]
Músculo cardíaco ventricular β1, (β2):
incrementa acontractilidade (inotrópica)
incrementa a automaticidade do músculo cardíaco[4]
---
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
músculo liso vascular en xeral α1:[5] contrae; β2:[5] relaxa M3: relaxa[4]
arteria renal α1:[6] constrinxe ---
arterias coronarias grandes α1 e α2:[7] constrinxe[4] ---
arterias coronarias pequenas β2:dilata[8] ---
arterias que van ás vísceras α: constrinxe ---
arterias á pel α: constrinxe ---
arterias ao cerebro α1:[9] constrinxe[4] ---
arterias ao tecido eréctil α1:[10] constrinxe M3: dilata
arterias ás glándulas salivares α: constrinxe M3: dilata
arteria hepática β2: dilata ---
arterias ao músculo esquelético β2: dilata ---
Veas α1 e α2:[11] constrinxe
β2: dilata
---

Outros

editar
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
plaquetas α2: agregación ---
mastocitos - histamina β2: inhibe ---
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
músculos lisos dos bronquíolos β2:[5] relaxa (principal contribución)
α1: contrae (contribución menor)
M3:[5] contrae

Os bronquíolos non teñen innervación simpática, pero están afectados pola adrenalina circulante.[4]

Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
músculo dilatador da pupila α1: Dilata
(causa midríase)
Músculo esfínter do iris - M3: contrae
(causa miose)
Músculo ciliar β2: relaxa
(causa o enfoque a longa distancia)
M3: contrae
(causa o enfoque a curta distancia)
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
glándulas salivares: secrecións β: estimula as secrecións de amilase viscosas
α1: estimula as secrecións de potasio
M3: estimula secrecións acuosas
glándulas lacrimais (bágoas) β: estimula a secreción de proteínas[12] ---
aparato xustaglomerular dos riles β1:[5] secreción de renina ---
células parietais --- M1: secreción de ácido gástrica
fígado α1, β2: glicoxenólise, gliconeoxénese ---
adipocito β1,[5] β3: estimula a lipólise ---
Motilidade do Tracto gasto-intestinal (músculo liso) α1, α2,[13] β2: diminúe M3, (M1):[4] incrementa
esfínteres do tracto gastro-intestinal α1,[5] α2,[4] β2: contrae M3:[5] relaxa
glándulas do tracto gastro-intestinal sen efecto[4] M3: segrega
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
Páncreas (illotes de Langerhans) α2: diminúe a secreción de insulina polas células beta, incrementa a secreción de glicagón polas células alfa M3:[14][15] incrementa a secreción tanto de insulina coma de glicagón.[14][15]
Medula adrenal receptor de acetilcolina nicotínico (N) : segrega adrenalina e noradrenalina ---
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
Músculo urinario detrusor da parede da vexiga urinaria β2,[5] β3:[16] relaxa M3:[5] contrae
músculo esfínter interno da uretra α1:[5] contrae M3:[5] relaxa
Diana Simpático (adrenérxico) Parasimpático (muscarínico)
Útero α1: contrae (embarazadas[4])
β2: relaxa (non embarazadas[4])
---
xenitais α1: contrae (exaculación) M3: erección
Diana Simpático (muscarínico e adrenérxico) Parasimpático
Secreción das glándulas sudoríparas M:[5] estimula (principal contribución); α1: estimula (contribución menor) ---
erector dos pelos α1: estimula ---
  1. 1,0 1,1 1,2 Allostatic load notebook: Parasympathetic Function Arquivado 19 de agosto de 2012 en Wayback Machine. - 1999, MacArthur research network, UCSF
  2. "4699 sistema nervioso autónomo". Vocabulario de Medicina (PDF). Servizo de Normalización Lingüística. Universidade de Santiago de Compostela. 2008. p. 474. 
  3. Belvisi, Maria G.; David Stretton, C.; Yacoub, Magdi; Barnes, Peter J. (1992). "Nitric oxide is the endogenous neurotransmitter of bronchodilator nerves in humans". European Journal of Pharmacology 210 (2): 221–2. PMID 1350993. doi:10.1016/0014-2999(92)90676-U. 
  4. 4,00 4,01 4,02 4,03 4,04 4,05 4,06 4,07 4,08 4,09 4,10 4,11 4,12 4,13 Rang, Dale, Ritter & Moore (2003). Pharmacology 5th ed. Churchill Livingstone. p. 127. ISBN 0-443-07145-4. 
  5. 5,00 5,01 5,02 5,03 5,04 5,05 5,06 5,07 5,08 5,09 5,10 5,11 5,12 Costanzo, Linda S. (2007). Physiology. Hagerstwon, MD: Lippincott Williams & Wilkins. p. 37. ISBN 0-7817-7311-3. 
  6. Schmitz, JM; Graham, RM; Sagalowsky, A; Pettinger, WA (1981). "Renal alpha-1 and alpha-2 adrenergic receptors: Biochemical and pharmacological correlations". The Journal of pharmacology and experimental therapeutics 219 (2): 400–6. PMID 6270306. 
  7. Woodman, OL; Vatner, SF (1987). "Coronary vasoconstriction mediated by alpha 1- and alpha 2-adrenoceptors in conscious dogs". The American journal of physiology 253 (2 Pt 2): H388–93. PMID 2887122. 
  8. Rang, H. P. (2003). Pharmacology. Edinburgh: Churchill Livingstone. p. 270. ISBN 0-443-07145-4. 
  9. Circulation & Lung Physiology I Arquivado 26 de xullo de 2011 en Wayback Machine. M.A.S.T.E.R. Learning Program, UC Davis School of Medicine
  10. Morton, J S; Daly, C J; Jackson, V M; McGrath, J C (2009). "Α1A-Adrenoceptors mediate contractions to phenylephrine in rabbit penile arteries". British Journal of Pharmacology 150 (1): 112–20. PMC 2013850. PMID 17115072. doi:10.1038/sj.bjp.0706956. 
  11. Elliott, J. (1997). "Alpha-adrenoceptors in equine digital veins: Evidence for the presence of both alpha1 and alpha2-receptors mediating vasoconstriction". Journal of Veterinary Pharmacology and Therapeutics 20 (4): 308–17. PMID 9280371. doi:10.1046/j.1365-2885.1997.00078.x. 
  12. Mauduit, P; Herman, G; Rossignol, B (1984). "Protein secretion induced by isoproterenol or pentoxifylline in lacrimal gland: Ca2+ effects". The American journal of physiology 246 (1 Pt 1): C37–44. PMID 6320658. 
  13. Sagrada, A; Fargeas, M J; Bueno, L (1987). "Involvement of alpha-1 and alpha-2 adrenoceptors in the postlaparotomy intestinal motor disturbances in the rat". Gut 28 (8): 955–9. PMC 1433140. PMID 2889649. doi:10.1136/gut.28.8.955. 
  14. 14,0 14,1 Poretsky, Leonid (2010). "Parasympathetic Nerves". Principles of diabetes mellitu. New York: Springer. p. 47. ISBN 978-0-387-09840-1. 
  15. 15,0 15,1 Duttaroy, A.; Zimliki, C. L.; Gautam, D.; Cui, Y.; Mears, D.; Wess, J. (2004). "Muscarinic Stimulation of Pancreatic Insulin and Glucagon Release is Abolished in M3 Muscarinic Acetylcholine Receptor-Deficient Mice". Diabetes 53 (7): 1714–20. PMID 15220195. doi:10.2337/diabetes.53.7.1714. 
  16. Kullmann, F. A.; Limberg, B. J.; Artim, D. E.; Shah, M.; Downs, T. R.; Contract, D.; Wos, J.; Rosenbaum, J. S.; De Groat, W. C. (2009). "Effects of 3-Adrenergic Receptor Activation on Rat Urinary Bladder Hyperactivity Induced by Ovariectomy". Journal of Pharmacology and Experimental Therapeutics 330 (3): 704–17. PMC 2729793. PMID 19515967. doi:10.1124/jpet.109.155010. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar