Wikipedia

Sistema de determinación do sexo

Os sistemas de determinación do sexo son sistemas biolóxicos que determinan o desenvolvemento das características sexuais dun individuo, xeralmente facendo que sexa do sexo masculino ou do feminino. A maioría dos organismos teñen dous sexos. Son máis raras as especies con individuos hermafroditas, que substitúen a un ou a ambos os sexos. Unhas poucas especies teñen un só sexo e reprodúcense por partenoxénese (desenvolvemento dun óvulo non fertilizado). Dalgúns sistemas de determinación do sexo non se coñecen todos os detalles.

Hai dous grandes grupos de sistemas de determinación sexual:

  • Sistemas de determinación xenética: Os machos e as femias teñen diferentes alelos dun certo xene ou mesmo diferentes xenes que especifican a súa morfoloxía sexual. Nos animais isto está normalmente acompañado por unha diferenza cromosómica e realízase a través de combinacións de certos cromosomas, chamados cromosomas sexuais ou gonosomas, como ocorre na determinación do sexo XY, na ZW ou na X0, ou pola presenza de dotacións cromosómicas completas (ploidía), como ocorre na determinación do sexo por haplodiploidía. A diferenciación sexual xeralmente empeza por un xene principal, que é o locus sexual, e despois moitos outros xenes actúan nun efecto dominó.
  • Sistemas de determinación ambiental: Depende de variables ambientais como a temperatura (determinación do sexo pola temperatura nos réptiles) ou variables sociais como o tamaño dun organismo en relación co doutros membros da poboación. A determinación sexual ambiental pénsase que apareceu antes ca a xenética, xa que se cre que os réptiles que determinaban o sexo pola temperatura foron os antepasados comúns das especies que teñen cromosomas sexuais. Algunhas especies non teñen o sexo dos individuos firmemente establecido, xa que este pode cambiar ao longo da vida do animal dependendo de certas circunstancias e sinais ambientais.

Orixe dos cromosomas sexuais editar

 
Os extremos dos cromosomas X e Y destacados en verde, é todo o que queda dos autosomas orixinais e por esa zona é pola única por onde poden aínda recombinarse.

A hipótese máis aceptada sobre a evolución dos cromosomas XY e ZW di que evolucionaron ao mesmo tempo en diferentes liñas evolutivas.[1][2] Porén, hai algunhas evidencias que suxiren que puido haber transicións entre os sistemas ZW e XY, como no peixe Xiphophorus maculatus, o cal ten á vez os sitemas ZW e XY na mesma poboación, a pesar de que os dous sistemas teñen diferentes localizacións xénicas.[3][4] Os xenes do ornitorrinco tamén son unha posible ligazón evolutiva entre os sistemas XY e ZW, porque teñen o xene DMRT1 típico das aves nos seus cromosomas X.[5] Malia todo, o XY e o ZW evolucionaron seguindo unha ruta similar: todos os cromosomas sexuais empezaron sendo un cromosoma autosómico dun réptil ancestral que utilizaba a determinación do sexo pola temperatura. Despois os mamíferos afastaríanse desta vía, e houbo outras ramificacións que darían lugar aos Lepidosauria e Archosauromorpha. Estes dous grupos evolucionaron cara a un sistema ZW separadamente, como se evidencia polas súas diferentes localización cromosómicas sexuais.[2] Nos mamíferos, un cromosoma dun dos pares de autosomas, agora o cromosoma Y, mutou o seu xene SOX3 dando lugar ao xene SRY, o que fixo que ese cromosoma pasase a determinar o sexo.[2][5][6] Despois de que ocorrese esta mutación, o cromosoma que contiña o xene SRY sufriu unha inversión cromosómica, que fixo que deixase de ser completamente homólogo co outro membro do seu par (o X). As rexións dos cromosomas X e Y que aínda son homólogas denomínanse rexións pseudoautosómicas.[7] Unha vez que se produciu a inversión, o cromosoma Y seguiu sufrindo tanto mutacións positivas coma negativas ao longo do tempo, e como non tiña un homólogo con quen recombinarse, foi lentamente deteriorándose.[2] Porén, como ambos os cromosomas, X e Y, eran necesarios para a reprodución, o cromosoma Y permaneceu, a pesar da súa incapacidade de recombinarse debidamente co X. Isto pode facer que o cromosoma Y siga encollendo, perdendo xenes e acumulando mutacións, polo que algúns opinan que podería deixar de funcionar noutros 10 millóns de anos.[8]

Hai algunhas especies, como o peixe asiático medaka (Oryzias latipes) no que os cromosomas sexuais evolucionaron separadamente, e o seu cromosoma Y nunca sufriu inversión e aínda pode intercambiar xenes por recombinación co X. Esta especie está aínda nunha fase temperá de evolución dos seus cromosomas sexuais. Como nesta especie o Y non ten xenes específicos da masculinidade e pode interaccionar co X, poden formarse femias XY e YY e tamén machos XX.[9]

Determinación cromosómica editar

Sistema XX/XY editar

 
Cromosomas sexuais de Drosophila
Artigo principal: Determinación do sexo XY.

O sistema XX/XY de determinación sexual é o máis coñecido e o utilizado pola especie humana. Neste sistema as femias teñen dous cromosomas iguais X (son XX), e os machos teñen cromosomas sexuais distintos (XY). Un fillo herda o cromosoma Y do seu pai e un X da nai; unha filla herda un X de cada proxenitor. Os cromosomas sexuais X e Y son distintos en forma e tamaño, a diferenza do que ocorre cos autosomas, e denomínanse alosomas. Algunhas especies (como a humana) teñen o xene SRY no cromosoma Y que determina a masculinidade; noutras especies (como a mosca da froita Drosophila melanogaster) é a presenza de dous cromosomas X o que determina a feminidade (carecen do SRY no Y).[10] Como a mosca da froita e outras especies utilizan o número de cromosomas X para determinar o sexo, non son viables cun cromosoma X extra. Nas especies que teñen o xene SRY poden darse individuos XXY que poden vivir.[11] O sexo nos seres humanos está determinado por ter o xene SRY ou non. Unha vez que se activa o SRY, as células producen a hormona testosterona e a hormona antimülleriana para facer que os órganos sexuais indiferenciados se convertan en testículos e nun aparato reprodutor masculino.[11] Nas femias, as células producen estróxeno, facendo que o corpo se desenvolva seguindo a vía feminina. Non todos os organismos permanecen na fase inicial embrionaria indiferenciados sexualmente; por exemplo, as moscas da froita están determinadas sexualmente xa desde a fertilización do ovo.[11]

Na determinación sexual centrada no cromosoma Y, o xene SRY non é o único xene que inflúe no sexo. O xene SRY parece ser o principal para determinar a masculinidade, pero tamén se require a acción de moitos outros xenes para que se desenvolvan os testículos. Nos ratos XY, a falta do xene DAX1 no cromosoma X orixina esterilidade, pero nos humanos causa hipoplasia adrenal conxénita.[12] Porén, cando se sitúa no cromosoma X un xene DAX1 extra, o resultado obtido é unha femia, a pesar de que o xene SRY está presente.[13] Ademais, mesmo cando hai cromosomas sexuais normais nas femias XX, a duplicación ou expresión do xene SOX9 causa que se desenvolvan testículos.[14][15] Pode ocorrer unha reversión sexual gradual en ratos xa desenvolvidos cando se elimina o xene FOXL2 nas femias.[16] Aínda que o xene DMRT1 é o que usan as aves como locus sexual, as especies con determinación sexual XY tamén dependen do xene DMRT1 (situado no cromosoma 9 humano) para a súa diferenciación sexual en determinado momento da súa formación.[11]

O sistema XX/XY tamén se encontra na maioría dos outros mamíferos, e nalgúns insectos. Algúns peixes teñen tamén variantes deste sistema, xunto co sistema normal. Por exemplo, o peixe Xiphophorus variatus aínda que utiliza o sistema XY normal ten tamén un segundo cromosoma Y, denominado Y', que dá lugar a femias XY' e machos YY'.[9]

Polo menos un monotrema, o ornitorrinco, presenta un esquema peculiar de determinación do sexo que nalgúns aspectos lembra o sistema ZW das aves, e carece do xene SRY, e algúns roedores, como varios Arvicolinae (por exemplo, os lemmings), teñen tamén sistemas de determinación sexual infrecuentes. O ornitorrinco ten dez cromosomas sexuais; os machos presentan o patrón cromosómico XYXYXYXYXY e as femias teñen dez cromosomas X. Aínda que se trata dun sistema XY, os cromosomas sexuais do ornitorrinco non son homólogos dos cromosomas sexuais dos mamíferos euterios (placentarios).[17] En vez diso, a homoloxía cos cromosomas sexuais de euterios atópase no cromosoma 6 do ornitorrinco, o cal significa que os cromosomas sexuais de euterios eran autosomas no momento en que os monotremas diverxiron do tronco común dos mamíferos terios (marsupiais e euterios). Porén, a homoloxía co xene DMRT1 de aves nos cromosomas sexuais X3 e X5 do ornitorrinco suxire que é posible que o xene para a determinación sexual no ornitorrinco sexa o mesmo que está implicado na determinación sexual das aves. Cómpre máis investigación para determinar cal é o xene exacto para a determinación sexual no ornitorrinco.[18]

 
Herdanza dos cromosomas sexuais na determinación sexual X0.

Sistema XX/X0 editar

Artigo principal: Determinación do sexo X0.

Pode considerarse unha variante do sistema XY no que as femias teñen dúas copias do cromosoma X (XX) e os machos só unha e non teñen Y (X0, xe-cero). O 0 (cero) indica a ausencia do segundo cromosoma sexual. Xeralmente neste método o sexo determínase pola cantidade de xenes expresados entre os dous cromosomas X. Este sistema é o que utilizan certos insectos, como os saltóns e grilos da orde Orthoptera e as cascudas da orde Blattodea.

Un pequeno número de mamíferos teñen un sistema similar ao X0, xa que perderon o seu cromosoma Y. Entre eles están os roedores Tokudaia osimensis e Tokudaia tokunoshimensis. Ademais os roedores Ellobius presentan unha forma de determinación X0 na que ambos os sexos carecen dun segundo cromosoma sexual.[13] [19] O seu mecanismo de determinación sexual non se coñece aínda.[20]

Outra variante dáse no nematodo Caenorhabditis elegans, o cal é macho se ten un só cromosoma X (X0); pero se ten un par de cromosomas X (XX) é hermafrodita.[21] O seu xene sexual principal é o xol, que controla a expresiónn dos xenes tra-2 e her-1. Estes xenes reducen e incrementan, respectivamente, a activación xénica no macho.[22]

Sistema ZZ/ZW editar

Artigo principal: Determinación do sexo ZW.

O sistema de determinación do sexo ZW é típico de aves, réptiles, algúns insectos e outros organismos. Depende da combinación de cromosomas sexuais Z e W e é inverso ao sistema XY: as femias teñen dous cromosomas sexuais diferentes, polo que son ZW, e os machos teñen dous iguais e son ZZ. Nos polos, este sistema depende da expresión do xene DMRT1.[23] Nas aves os xenes FET1 e ASW están situados no cromosoma W das femias, dun xeito similar ao xene SRY do cromosoma Y.[11] Porén, non todas as especies dependen do cromosoma W para a determinación do sexo. Por exemplo, hai avelaíñas e bolboretas que teñen femias ZW, pero entre elas atopáronse algunhas femias Z0, e tamén femias ZZW.[21] Ademais, entanto que os mamíferos femias inactivan un dos seus dous cromosomas X (forma o corpo de Barr), parece que no caso dos lepidópteros, os machos (ZZ) producen unha cantidade de certos encimas dobre da normal, porque os dous cromosomas Z parecen estar activos.[21] Como a determinación do sexo ZW é bastante variada, aínda non se sabe como determinan en detalle o seu sexo a maioría destas especies.[21] Malia as semellanzas entre os sistemas ZW e XY, estes dous tipos de cromosomas sexuais non teñen homoloxía e evolucionaron separadamente. No caso do polo, o seu cromosoma Z é máis similar ao cromosoma 9 autosómico humano ca ao X.[24] Polo contrario, o cromosoma Z de polo parece estar relacionado co cromosoma X de ornitorrinco.[25]

Algunhas especies co sistema ZW poden reproducirse partenoxeneticamente. Cando unha destas especies, como o dragón de Komodo, se reproduce por partenoxénese, xeralmente só se producen machos. Isto débese a que os ovos haploides duplican os seus cromosomas, orixinando individuos ZZ ou WW. As crías ZZ son machos, pero as WW non son viables e non chegan a nacer.[26]

 
Determinación do sexo por haplodiploidía.

Haplodiploidía editar

Artigos principais: Ploidía e Determinación do sexo por haplodiploidía.

A haplodiploidía dáse en especies de insectos que pertencen aos himenópteros, como as abellas ou formigas. Estas especies poden poñer ovos fertilizados ou non fertilizados. Os ovos non fertilizados desenvólvense dando lugar a individuos haploides, que son machos. Os ovos fertilizados dan lugar a individuos diploides xeralmente femias (poden orixinarse tamén machos diploides estériles). Os machos destas especies non poden ter fillos nin pais. Se unha abella mestra ou raíña se aparea cun macho, as súas fillas compartirán ¾ dos seus xenes coas súas irmás (non ½ coma nos sistemas XY e ZW). Isto crese que foi determinante para o desenvolvemento da eusocialidade (organización social xerarquizada), xa que incrementa a importancia da selección de parentesco, aínda que o asunto é moi discutido.[27] A maioría das femias da orde Hymenoptera poden decidir o sexo que terá a súa descendencia ao almacenar o esperma recibido nun órgano chamado espermateca e liberalo ou non no oviduto cando están poñendo ovos. Isto permítelles producir novas obreiras segundo as necesidades da colonia.[28]

Sistemas de determinación do sexo non xenéticos editar

 
Todos os caimáns determinan o seu sexo pola temperatura de incubación dos ovos.

Determinación do sexo dependente da temperatura editar

Artigo principal: Determinación do sexo pola temperatura.

Existen outros moitos sistemas de determinación do sexo. Nalgunhas especies de réptiles, como os crocodilos, algunhas tartarugas, e o tuatara de Nova Zelandia, e nunhas poucas aves, o sexo está determinado pola temperatura á cal se incuban os ovos durante o chamado perídodo sensitivo á temperatura. Nalgúns casos, isto conséguese ao quedar determinado un sexo cando as temperaturas son maiores dun limiar e o outro sexo cando son menores. Noutros casos, as temperaturas estremas (frías e quentes) orixinan un sexo e as temperaturas medias o outro sexo. Estes limiares de temperatura denomínanse patrón I e patrón II, respectivamente. As temperaturas requiridas para orixinar cada sexo denomínanse temperatura promotora de femias e temperatura promotora de machos.[29] Cando a temperatura permanece preto do limiar durante o período sensible á temperatura, a proporción de sexos é variada.[30] Algunhas especies establecen as súas temperaturas estándar baseándose na produción e actividade dun determinado encima. As especies que determinan o sexo coa temperatura non teñen xene SRY, pero teñen outros xenes como o DAX1, DMRT1, e SOX9 que se expresan ou non dependendo da temperatura.[29]

Algunhas especies como o peixe tilapia do Nilo, e réptiles australianos como algúns escíncidos e algúns agámidos teñen unha determinación sexual cromosómica, pero esta pode ser despois cambiada pola temperatura de incubación.[9] Estas especies parecen estar nun estado evolutivo de transición.

Non se sabe como evolucionou exactamente a determinación sexual dependente da temperatura.[31] Suxeriuse que puido evolucionar pola maior adecuación de certo sexo para sobrevivir aos requirimentos de temperaturas de certas áreas.[31]

Outros sistemas de determinación do sexo editar

A determinación do sexo dependente da temperatura é o método máis común de determinación sexual por factores ambientais, pero hai outros métodos que utilizan outros factores. Algunhas especies como certos caracois, presentan cambio de sexo: os adultos empezan sendo machos, despois convértense en femias. No peixe pallaso o individuo dominante dun grupo convértese en femia e os outros son machos, e no peixe lábrido (Thalassoma bifasciatum) ocorre o contrario. No verme anélido mariño Bonellia viridis, as larvas convértense en machos se teñen contacto físico cunha femia, pero convértense en femias se acaban soas no leito mariño espido, e isto está desencadeado pola presenza da substancia bonelina producida polas femias.

Algunhas especies non teñen sistemas para determinar o sexo e son hermafroditas ou teñen un só sexo. Entre os hermafroditas está a miñoca común e certas especies de caracois. Unhas poucas especies de peixes, réptiles, e insectos reprodúcense por partenoxénese e son todas femias. Hai algúns réptiles como a Boa constrictor e o dragón de Komodo que poden reproducirse por apareamento sexual ou partenoxeneticamente, dependendo de se poden atopar ou non un conxénere do sexo oposto para aparearse.[32] No caso da Boa constrictor pode orixinarse descendencia tanto masculina coma feminina por partenoxénese e parece que teñen un sistema de determinación do sexo XY.[33][34]

Nalgúns artrópodos, a proporción de sexos está determinada pola infección por unha bacteria do xénero Wolbachia. Algunhas poboacións destas especies como as do lepidóptero Acraea constan case só de femias, que están infectadas por Wolbachia, que destrúe aos embrións masculinos.[35]

Outras formas infrecuentes de determinación do sexo descubertas afectan ás especies seguintes:

  • O peixe Xiphophorus hellerii. Algunhas poboacións son de tipo WZ–ZZ, pero outras presentan un sistema no que interveñen xenes determinantes do sexo espallados por varios cromosomas (sistema polifactorial), que inflúen en conxunto no desenvolvemento das gónadas.[9]
  • Os insectos Chironomidae.
  • O ornitorrinco. Ten 10 cromosomas sexuais [17] pero carece do xene SRY dos mamíferos e o seu sistema de determinación do sexo aínda non se comprende na súa totalidade.[18]
  • O peixe cebra (Danio rerio). Presenta un hermafroditismo xuvenil, pero non se sabe cal é o causante.[9]
  • O peixe Xiphophorus maculatus ten cromosomas W, X, e Y. Orixínanse femias WY, WX, ou XX e machos YY ou XY.[9]

Sistema de determinación do sexo nas plantas editar

En canto ao seu sexo hai que distinguir distintos tipos de plantas:

  • Dioicas: Cando os individuos producen un único tipo de gametos. Por tanto, unha especie dioica é aquela que ten plantas que só forman flores femininas (plantas femia) ou só flores masculinas (plantas macho). Por exemplo a árbore do kiwi.
  • Monoicas: Son aquelas nas que na mesma planta aparecen á vez órganos sexuais masculinos e femininos. As flores poden ser unisexuais (flores masculinas e femininas separadas pero na mesma planta), ou poden ser flores hermafroditas (con estames e pistilo na mesma flor).

O determinismo xenético do sexo nas plantas pode deberse a simples xenes ou estar relacionado coa presenza de cromosomas sexuais.

Un exemplo de determinismo xenético dáse no Ecbalium elaterium, planta que nas poboacións do norte da Península Ibérica é monoica e no sur é dioica. Galán propuxo para esta especie un determinismo que consiste nunha serie alélica, que dá lugar a plantas monoicas cunha determinada combinación e dioicas con outra.

No caso da determinación por cromosomas sexuais, un exemplo é a hepática Sphaerocarpus donnelli, na que Allen observou diferenzas cromosómicas entre os gametófitos masculinos e femininos. Aínda que ambos os dous tiñan o mesmo número de cromosomas, no gametófito feminino había un cromosoma X grande e no masculino un Y pequeno. Tamén se identificaron cromosomas sexuais noutras briófitas.

Notas editar

  1. ↑ Namekawa, Satoshi (2009). "XY and ZW: Is Meiotic Sex Chromosome Inactivation the Rule in Evolution?" 5 (5). Public Library of Science: 3. doi:10.1371/journal.pgen.1000493. 
  2. ↑ 2,0 2,1 2,2 2,3 Vallender, Eric (28 November 2006). "Multiple independent origins of sex chromosomes in amniotes" 103 (5). Proceedings of the National Academy of Sciences. PMC 1838700. PMID 17116892. doi:10.1073/pnas.0608879103. 
  3. ↑ Graves, Jennifer (1 September 2000). "Human Y Chromosome, Sex Determination, and Spermatogenesis—A Feminist View". Biology of Reproduction 63 (3): 667–676. PMID 10952906. 
  4. ↑ Ezaz, Tariq (5 September 2006). "Relationships between Vertebrate ZW and XY Sex Chromosome System". Current Biology (16). doi:10.1016/j.cub.2006.08.021. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Graves, Jennifer (10 March 2006). "Sex Chromosome Specialization and Degeneration in Mammals". Cell 124 (5): 901–914. PMID 16530039. doi:10.1016/j.cell.2006.02.024. 
  6. ↑ "The evolution of the sex chromosomes: Step by step". University of Chicago Medical Center. 28 October 1999. Arquivado dende o orixinal o 04-10-2013. Consultado o 01-05-2012. 
  7. ↑ Charlesworth, Brian (August 14, 2003). "The organization and evolution of the human Y chromosome". Genome Biology 4 (9): 226. PMC 193647. PMID 12952526. doi:10.1186/gb-2003-4-9-226. 
  8. ↑ Graves, Jennifer (July 22, 2004). "The degenerate Y chromosome – can conversion save it?". Reproduction, Fertility, and Development 16 (5): 527–34. PMID 15367368. doi:10.1071/RD03096. 
  9. ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 Schartl, Manfred (July 2004). "A comparative view on sex determination in medaka". Mechanisms of Development 121 (7-8): 639–645. doi:10.1016/j.mod.2004.03.001. Consultado o 2011-12-06. 
  10. ↑ Penalva, Luiz O. F. (September 2003). "RNA Binding Protein Sex-Lethal (Sxl) and Control of Drosophila Sex Determination and Dosage Compensation". Microbiology and Molecular Biology 67 (3): 343–359. PMC 193869. PMID 12966139. doi:10.1128/MMBR.67.3.343-359.2003. 
  11. ↑ 11,0 11,1 11,2 11,3 11,4 Hake, Laura (2008). "Genetic Mechanisms of Sex Determination". Nature Education 1 (1). Consultado o 8 December 2011. 
  12. ↑ Goodfellow, P.N. (1999). "DAX-1, an ‘antitestis’gene". Cellular and Molecular Life Sciences 55: 857–863. PMID 10412368. doi:10.1007/PL00013201. 
  13. ↑ 13,0 13,1 Chandra, H.S. (1999-04-25). "Another way of looking at the enigma of sex determination in Ellobius lutescens". Current Science 76 (8): 1072. 
  14. ↑ Cox, James J. (2011-01-06). "A SOX9 Duplication and Familial 46,XX Developmental Testicular Disorder". New England Journal of Medicine 364: 91–93. 
  15. ↑ Huang, Bing (1999-12-07). "Autosomal XX sex reversal caused by duplication of SOX9". American Journal of Medical Genetics 87 (4): 349–353. 
  16. ↑ Uhlenhaut, Henriette N. (2009-12-11). "Somatic Sex Reprogramming of Adult Ovaries to Testes by FOXL2 Ablation". Cell 139: 1130–1142. doi:10.1016/j.cell.2009.11.02. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Warren, W.C.; Hillier, Ladeana W.; Marshall Graves, Jennifer A.; Birney, Ewan; Ponting, Chris P.; Grützner, Frank; Belov, Katherine; Miller, Webb; Clarke, Laura (2008). "Genome analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Nature 453 (7192): 175–U1. PMC 2803040. PMID 18464734. doi:10.1038/nature06936. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Gruetzner, F., T. Ashley, D. M. Rowell, and J. A. M. Graves. (2006). "Analysis of the platypus reveals unique signatures of evolution". Chromosoma 115 (2): 75–88. PMID 16344965. doi:10.1007/s00412-005-0034-4. 
  19. ↑ Just W, Baumstark A, Süss A, Graphodatsky A, Rens W, Schäfer N, Bakloushinskaya I, Hameister H, Vogel W. Ellobius lutescens: sex determination and sex chromosome. Sex Dev. 2007;1(4):211-21. PMID 18391532. [1]
  20. ↑ Kuroiwa A, Handa S, Nishiyama C, Chiba E, Yamada F, Abe S, Matsuda Y (2011-06-08). "Additional copies of CBX2 in the genomes of males of mammals lacking SRY, the Amami spiny rat (Tokudaia osimensis) and the Tokunoshima spiny rat (Tokudaia tokunoshimensis).". Chromosome Res 19: 635–44. PMID 21656076. doi:10.1007/s10577-011-9223-6. 
  21. ↑ 21,0 21,1 21,2 21,3 * Majerus, M. E. N. Princeton University Press, ed. Sex wars: genes, bacteria, and biased sex ratios. p. 250. ISBN 0-691-00981-3. Consultado o November 4, 2011. 
  22. ↑ Patricia E. Kuwabara, Peter G. Okkema, Judith Kimble (1992). "tra-2 Encodes a Membrane Protein and May Mediate Cell Communication in the Caenorhabditis elegans Sex Determination Pathway". Molecular Biology of the Cell 3 (4): 461–73. PMC 275596. PMID 1498366. 
  23. ↑ Smith CA, Roeszler KN, Ohnesorg T; et al. (2009). "The avian Z-linked gene DMRT1 is required for male sex determination in the chicken". Nature 461 (7261): 267–71. PMID 19710650. doi:10.1038/nature08298. 
  24. ↑ Stiglec R, Ezaz T, Graves JA (2007). "A new look at the evolution of avian sex chromosomes". Cytogenet. Genome Res. 117 (1-4): 103–9. PMID 17675850. doi:10.1159/000103170. 
  25. ↑ Grützner, F.; Rens, W., Tsend-Ayush, E., El-Mogharbel, N., O'Brien, P.C.M., Jones, R.C., Ferguson-Smith, M.A. and Marshall, J.A. (2004). "In the platypus a meiotic chain of ten sex chromosomes shares genes with the bird Z and mammal X chromosomes". Nature 432 (7019): 913–917. PMID 15502814. doi:10.1038/nature03021. 
  26. ↑ "Virgin births for giant lizards". BBC News. 2006-12-20. Consultado o 2008-03-13. 
  27. ↑ Edward O. Wilson (2005-09-12). "Kin selection as the key to altruism: its rise and fall.". Social Research 72: 1–8. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 23 de outubro de 2012. Consultado o 2011-03-25. 
  28. ↑ Ellen van Wilgenburg (2006-01-05). "Single locus complementary sex determination in Hymenoptera: an "unintelligent" design?". Frontiers in Zoology 3 (1). doi:10.1186/1742-9994-3-1. Consultado o 2011-11-22. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Maldonado, L. C. Torres; A. Landa Piedra, N. Moreno Mendoza, A. Marmolejo Valencia (20 August 2002). "Expression profiles of Dax1, Dmrt1, and Sox9 during temperature sex determination in gonads of the sea turtle Lepidochelys olivacea" (PDF). General and Comparative Endocrinology 129: 20–26. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de setembro de 2018. Consultado o 6 December 2011. 
  30. ↑ Bull, J. J. (1980). "Sex Determination in Reptiles". The Quarterly Review of Biology 55 (1): 3–21. JSTOR 2826077. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Valenzuela, Nicole; Fredric J. Janzen (2001). "Nest-site philopatry and the evolution of temperature-dependent sex determination" (PDF). Evolutionary Ecology Research 3: 779–794. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 04 de maio de 2013. Consultado o 7 December 2011. 
  32. ↑ Watts, Phillip C.; Kevin R. Buley, Stephanie Sanderson, Wayne Boardman, Claudio Ciofi & Richard Gibson (21 December 2006). "Parthenogenesis in Komodo dragons". Nature 444: 1021–1022. PMID 17183308. doi:10.1038/4441021a. 
  33. ↑ Gamble, Tony; Castoe, Todd A.; Nielsen, Stuart V.; Banks, Jaison L.; Card, Daren C.; Schield, Drew R.; Schuett, Gordon W.; Booth, Warren (2017). "The Discovery of XY Sex Chromosomes in a Boa and Python". Current Biology 27 (14): 2148–2153.e4. PMID 28690112. doi:10.1016/j.cub.2017.06.010. 
  34. ↑ Olena, Abby. Snake Sex Determination Dogma Overturned. The Scientist 6 de xullo de 2017 [2]
  35. ↑ Jiggens, Francis M.; Gregory D.D Hurst and Michael E.N Majerus (2000). "Sex-ratio-distorting Wolbachia causes sex-role reversal in its butterfly host". Proceedings of the Royal Society 267 (1438): 69–73. doi:10.1098/rspb.2000.0968. 

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Sistema_de_determinación_do_sexo&oldid=6615189»