Asílidos

Asílidos Rango fósil: Aptiano-Presente PreЄ Є O S D C P T J K Pg N
Dysmachus trigonus cunha abella capturada
Clasificación científica
Reino: Animalia Filo: Arthropoda Clase: Insecta Orde: Diptera Suborde: Brachycera Infraorde: Asilomorpha Superfamilia: Asiloidea Familia: Asilidae Latreille, 1802
Subfamilias
Asilinae Bathypogoninae Brachyrhopalinae Dasypogoninae Dioctriinae Laphriinae Leptogastrinae Ommatiinae Phellinae Stenopogoninae Stichopogoninae Tillobromatinae Trigonomiminae Willistonininae

Os asílidos (Asilidae) son unha familia de insectos dípteros. Teñen un corpo robusto, con aspecto de moscas peludas cunha curta probóscide que encerra unha hipofarinxe cortante e chuchadora. Teñen hábitos predadores, alimentándose principalmente ou ás veces exclusivamente doutros insectos e, como regra xeral, cazan esperando e emboscando e capturan as presas en voo.

Introdución

Zosteria sp.

Un Asilidae alimentándose dun saltón. Este asílido mostra o místax e o fleco ocular típico dos Asilidae, cunha curta e robusta probóscide e patas potentes e espiñosas adaptadas para a captura de presas en voo.

Os Asilidae son cosmopolitas e comprenden unhas 7.000 especies descritas. Latreille estableceu esta familia en 1802. Os Asilidae, xunto cos Bombyliidae e Therevidae, son as familias máis representativas da superfamilia Asiloidea e forman un dos grupos máis característicos dos Brachycera inferiores.

Teñen un corpo robusto, patas espiñosas e tres ollos simples (ocelos) nunha depresión característica da parte superior da cabeza entre os dous grandes ollos compostos. Tamén adoitan ter un denso bigote de pelos ríxidos na face, que recibe o nome de místax (mystax), un termo derivado do grego mystakos, que significa 'bigote' ou 'labio superior'. Sinalouse que o mystax proporciona algo de protección á cabeza e cara cando a mosca ten que loitar contra unha presa; varios Asilidae depredan especies formidables en termos relativos, como os himenópteros con ferrete, potentes saltóns, libélulas e mesmo outros Asilidae, e de feito practicamente calquera animal de tamaño axeitado. Porén, algúns Asilidae especializáronse en presas máis pequenas e isto reflíctese na súa maior gracilidade corporal.

En xeral, atacan unha ampla gama de presas, como outras moscas, escaravellos, bolboretas e avelaíñas, varias abellas, formigas, libélulas e cabalos do demo, avespas icneumónidas, saltóns e algunhas arañas. Fano aparentemente sen importarlles as substancias químicas repugnatorias que as presas poidan ter. Moitos asílidos cando son eles as vítimas atacadas non dubidan en defenderse coa súa probóscide e poden producir trabadas moi dolorosas ás persoas que os manexan sen coidado.

As antenas son curtas, teñen tres segmentos, e ás veces levan unha estrutura peluda chamada aresta (arista).

Aínda que malia ser unha familia tan grande son un grupo moi característico, poden doadamente confundirse coa familia relacionada e menos coñecida dos Therevidae. Algunhas diferenzas entre estas dúas familias son que o labio (labium) dos Therevidae non é un órgano predador perforador, senón que remata en dous labelos carnosos adaptados a chuchar alimentos líquidos. Os Therevidae teñen normalmente sedas suaves sobre as pezas bucais, que se diferencian das quetas ríxidas do místax dos Asilidae. Ademais, nos Asilidae a depresión no vértice da cabeza entre os ollos adoita ser máis obvia que nos Therevidae.

Macho de Laphria flava alimentándose dun Rhynocoris annulatus

Estas moscas atacan as súas presas cravándolles a súa curta e forte probóscide, inxectando na vítima saliva que contén encimas proteolíticos e neurotóxicos que paralizan rapidamente a vítima e dixiren en pouco tempo o seu interior; despois zugan o material licuado coa probóscide.

Moitos Asilidae teñen abdomes longos e que se van adelgazando cara ao extremo, ás veces cun ovipositor con forma de espada. Outros, por exemplo Laphria, imitan o corpo gordo dun abesouro.

As femias poñen ovos branquechos sobre plantas baixas e herbas ou en gretas do solo, codias ou madeira. Os hábitos na posta de ovos dependen da especie e do seu hábitat específico; a maioría das especies poñen os ovos en masas, que cobren despois cunha cuberta protectora calcaria.

Despois da eclosión as larvas xeralmente viven no solo, madeira podre, mofos das follas e materiais similares, e algunhas son predadoras e outras detritívoras. As larvas predadoras poden comer ovos, larvas ou outros insectos de corpo mol. Os asílidos pasan o inverno como larvas e pupas no solo. As pupas migran á superficie do solo e emerxen como adultos, a miúdo deixando alí o casulo pupal. O desenvolvemento completo tarda dun a tres anos, dependendo da especie e das condicións ambientais.

Morfoloxía

Adulto

Os adultos son xeralmente de tamaño medio ou grande, cunha anchura corporal media de 1 a 1,5 cm, pero cun rango de lonxitudes de 3 cm a máis de 5 cm. A forma é xeralmente alongada, debido á conformación do longo abdome que se vai estreitando cara ao extremo, porén hai tamén especies compactas con abdomes máis anchos. O tegumento está cuberto cun espeso pelo, especialmente na cabeza e tórax e as libreas adoitan ser rechamantes, con cores que van do marrón ao negro ou gris, ás veces en contraste con outras cores como o vermello e amarelo. Con frecuencia son aposemáticos, imitando a librea dos himenópteros.

Choerades fimbriata: un poderoso predador cun corpo adaptado a un voo rápido. Nótese o místax, a probóscide e a depresión entre os ollos.

Vista de fronte mostrando a característica depresión formada pola elevación dos ollos compostos

A cabeza é libre e móbil e dicóptica en ambos os sexos e ten tres ocelos situados nunha depresión característica formada pola elevación dos ollos compostos. Esta característica é claramente visible en vista frontal e é unha peculiaridade morfolóxica dos asílidos. A rexión occipital ten unha ou máis ringleiras de pelos aliñados detrás da marxe posterior do ollo. A rexión facial ten un perfil convexo cun característico feixe denso de pelos duros, chamado místax. O místax axuda a protexer a cabeza e a cara cando a mosca se encontra cunha presa que se defende. Outros pelos están dispostos no tubérculo ocelar.

As antenas son do tipo arestado, compostas normalmente de cinco segmentos pero ás veces de tres a catro, dependendo da estrutura do estilo (stylum). O escapo e o pedicelo son xeralmente relativamente curtos e peludos; o terceiro segmento (ou primeiro flaxelómero) ten unha forma oval ou oblicua e é normalmente máis longo que os dous segmentos basais e leva un estilo xeralmente composto por dous segmentos, dos cales o basal é moi curto. Nalgúns asílidos, o estilo pode ser monoarticulado ou estar ausente.

Sección das pezas bucais dos asílidos. a: labro; b: hipofarinxe; c: palpo maxilar; d: maxilas; e: canle alimentaria; f: labio

As pezas bucais son curtas e modificadas para perforar e chuchar. Constan dunha probóscide fortemente esclerotizada que comprende o labio e as maxilas que forman a canle alimentaria, o labro e un órgano perforador, a hipofarinxe. A probóscide é arredondada en sección transversal ou comprimida lateralmente ou dorsoventralmente e xeralmente robusta e recta e por veces con capacidade de penetrar a través do duro tegumento dos coleópteros. Os palpos maxilares están na base do labio, son de dous segmentos en todos os Dasypogoninae ou dun só segmento en Asilinae e Leptogastrinae.

O tórax é robusto e compacto. A diferenza doutros Brachycera inferiores, leva fortes pelos (macroquetas) útiles como caracteres taxonómicos. Pelos fortes deste tipo están sempre presentes no notopleuro (quetas notopleurais) e, en dúas series, no mesonoto (dorsocentral, supraalar e postalar). Outras quetas presentes no metanoto (quetas dorsocentrais no episterno ventral e no ápice do mesoescutelo).

Plan basal da venación alar.
Veas lonxitudinais: C: costa; Sc: subcosta; R: radio; M: media; Cu: cúbito; A: anal.
Veas transversais: h: humeral; r-m: radio-medial; m-m: medial; m-cu: medio-cubital
Células: d: discal; br: 1ª basal; bm: 2ª basal; r1: marxinal; r3: 1ª submarxinal; r5: 1ª posterior; m3: 4ª posterior; cup: célula copa

As patas son relativamente longas e fortes, con moitas macroquetas que teñen unha función raptoria. As ás están ben desenvolvidas, a miúdo son relativamente estreitas para un voo rápido; a álula está xeralmente ben desenvolvida, coa excepción dos Leptogastrinae e parte dos Dasypogoninae. A venación é como a dos Rhagionidae, Tabanidae e Therevidae; a radial R ten sempre catro ramas, coa R2+3 non ramificada. Os detalles da venación das ás determinan as subfamilias e os taxons inferiores. As ás adoitan ser hialinas, pero ás veces afumadas ou parcial ou totalmente escurecidas en moitos xéneros.

O abdome consta de seis a oito segmentos visibles precedendo aos xenitais en machos, pero o oitavo segmento está ás veces total ou parcialmente oculto e o terminal forma o ovipositor. É longo e cónico estreito na maioría das especies, pero ancho, aplanado dorsoventralmente e curto nos que imitan a abellas. Nos Leptogastrinae o abdome é extremadamente longo e delgado. Nalgunhas tribos o macho sofre unha torsión axial de 180°.

Posta de ovos

Ovo

O ovo é hialino ou pigmentado e de forma variable desde esférica a oval e de ata 2 mm de lonxitude. A súa superficie é lisa ou leva microesculturas, que son xeralmente poligonais e visibles só con microscopio electrónico.

Larva

A larva é ápoda, cilíndrica e alongada, máis ou menos aplanada dorsoventralmente e vaise estreitando cara aos extremos cefálico e caudal. A cor é branca ou amarelada. A cabeza é pequena, robusta, con pigmentación escura e hipognata, o abdome está composto de oito uritos aparentes, cos dous últimos a miúdo fusionados e máis ou menos reducidos. O sistema respiratorio é anfinéustico, con dous pares de espiráculos, un torácico e outro abdominal. Ademais, teñen estigmas rudimentarios e non funcionais nos outros segmentos abdominais.

Pupa

A pupa é espida, como na maioría dos Orthorrhapha, exarata e, por tanto, móbil.

Bioloxía

Os asílidos son predadores tanto nas etapas xuvenís coma adultas e aliméntanse de pequenos artrópodos, principalmente insectos. Aínda que as formas predadoras no estadio adulto están presentes noutros grupos taxonómicos de Diptera, os Asilidae son os máis representativos polo número de especies e pola uniformidade entre eles do comportamento predador. A combinación de alta biodiversidade e actividades moi predadoras fai que a súa familia desempeñe un importante papel na estabilidade ecolóxica da entomofauna.

Blepharepium sonorensis é un asílido que lembra moito a especies de avespas Polistes como P. apachus

Son endopterigotos e o seu ciclo vital dura de 1 a 3 anos. O desenvolvemento postembrionario consta de catro estadios larvarios (ínstares) e unha pupa. As larvas do primeiro ínstar difiren das doutros estadios en etoloxía e réxime trófico. As larvas da maioría dos asílidos viven no solo ou no caso dalgúns grupos taxonómicos, en material orgánico en descomposición, xeralmente madeira e na codia de árbores mortas. Con respecto ao comportamento alimenticio, a maioría da literatura describe as larvas de asílidos como entomófagas, mais hai dúbidas sobre a natureza real do réxima trófico e os seus mecanismos. A entomofaxia dalgunhas especies xa fora hipotetizada por algúns autores no século XIX, baseándose no descubrimento de larvas de asílidos asociadas con larvas doutros insectos, pero Melin (1923) afirmou que, en realidade, a predación era ocasional e secundaria a unha dieta baseada en plantas. Estudos máis recentes confirmaron a entomofaxia dalgúns asílidos sen estender este comportamento destas especies a toda a familia. Porén, é menos seguro o mecanismo de entomofaxia: en xeral, o comportamento é citado como predación, pero algunhas especies poden ser ectoparasitoides. Musso (1983) describiu o comportamento alimenticio das larvas de Machimus rusticus: as larvas do primeiro ínstar non se alimentan de insectos, as do segundo ínstar aliméntanse de secrecións de larvas de escaravellos (e poden causarlles a morte), mentres que as larvas dos terceiro e cuarto ínstares compórtanse realmente como predadores. En resumo, o comportamento alimenticio das larvas de asílidos pode ser intermedio entre a predación e o ectoparasitismo. O comportamento dos adultos é moito mellor coñecido e descrito en detalle. En xeral, a predación nos adultos concéntrase nas horas máis calorosas do día en espazos abertos e solleiros, mentres que de noite, refúxianse na vexetación densa. Os Asilidae son excelentes voadores e na maior parte da familia capturan as presas en voo. Adoitan verse estacionados para emboscar presas en puntos estratéxicos. Este comportamento significa que a vista exerce un papel esencial na detección de presas e as súas capturas. A presa captúrana cos tarsos e inxéctanlle saliva paralizante. Os asílidos perforan o tegumento de presas coa prefarinxe (hiofarinxe) en puntos preferenciais de menos resistencia como os ollos, a área membranosa de transición entre a cabeza e o tórax (colo) ou entre o tórax e o abdome, ou entre os últimos uroterxitos. A picada é seguida pola inxección da saliva, cuxos compoñentes activos realizan dúas funcións: as neurotoxinas causan a parálise da vítima, mentres que os encimas proteolíticos casan a degradación e licuación dos tecidos internos; en pouco tempo, o predador pode alimentarse chuchando os fluídos internos pola canle alimentaria.

En canto ás relacións tróficas interespecíficas hai un gran número de informes sobre as presas capturadas polos asílidos. Lavigne (2003) desenvolveu unha base de datos que contén 13.000 informes. As presas dos asílidos son predominantemente outros insectos, principalmente alados, pero tamén se informou de varios casos nos que atacaron a arañas. Entre os insectos, as presas máis frecuentes dos asílidos son un amplo rango de familias das ordes Coleoptera, Hymenoptera, outros Diptera, Hemiptera e Lepidoptera; tamén se mencionaron presas das ordes Odonata, Neuroptera, Isoptera, Thysanoptera, Blattodea, etc.

En canto á especificidade das relacións tróficas, Wood (1981) menciona algúns estudos na literatura sobre o asunto. Algúns xéneros son monofáxicos, pero o máis xeral é que sexan polifáxicos con comportamentos que varían desde a estenofaxia á eurifaxia. Porén, informouse de casos de asílidos estenófagos, que, cando lles cumpría, enfocaban a súa actividade predatoria nunha especie cando esta forma grandes poboacións.

Outros estudos mostraron que a razón entre o tamaño da presa e a do asílido varía de 1.8:1 a 3.7:1, cunha media de 2.6:1. A razón tende a incrementarse coa diminución do tamaño do predador.

Didysmachus picipes pon ovos nunha planta

A posta de ovos ten lugar, dependendo da especie, con tres comportamentos diferentes que se relacionan coa estrutura e a morfoloxía do abdome. As femias cun ovipositor indiferenciado liberan ovos aleatoriamente e independentemente do substrato. Porén, noutros casos o abdome ten un ovipositor diferenciado especializado para poñer ovos no solo e na area ou poñelos en cavidades dentro de tecidos das plantas.

Hábitat e ecoloxía

Os Asilidae viven xeralmente en hábitats abertos, solleiros e secos, mesmo áridos. Prefiren a vexetación aberta ou espallada e algunhas especies frecuentan incluso o chan espido. Hábitats típicos son a sabana, estepa boscosa, estepa aberta, semidesertos, zonas arbustivas de maquis e relacionadas como o fynbos e o chaparral. A súa biodiversidade é baixa en ecosistemas forestais e cando hai asílidos en ditos ambientes, tenden a concentrarse nos claros e marxes do bosque. Nesas condicións, a interrupción da cuberta do dosel deixa espazo para varias especies de arbustos e plantas herbáceas axeitadas para o estilo de depredación dos asílidos.

En xeral, a bioloxía dos Asilidae aínda se coñece pouco, pero varios autores estudaron a distribución da poboación en determinadas rexións e ecosistemas. Clasificaron os padróns de comportamento en canto a microambientes, factores ecolóxicos e tróficos, mostrando que diferentes especies de Asilidae prefiren determinados hábitats axeitados para os seus modos particulares de reprodución e predación. Estudos específicos mostraron correlacións entre a composición florística e o comportamento predador.

Asílidos apareándose nunha planta nos Ghats olccidentais da India

Distribución

Un asílido nas montañas Anaimalai, Ghats occidentais, na India

Os asílidos viven en todas as rexións zooxeográficas agás a Antártida. No hemisferio Norte, algunhas especies están incluso adaptadas á tundra. As especies alpinas viven en altitudes de máis de 4.000 metros. Porén, os maiores niveis de biodiversidade danse en climas cálidos; as rexións tropicais ou subtropicais e áridas ou semiáridas tenden a ter a maior variedade de especies, seguido de áreas onde as precipitacións son moi estacionais.

Sistemática

Femia de Stenopogon martini, alimentándose de abellas do mel.

Os Asilidae actualmente inclúen unhas 7.500 especies descritas nuns 556 xéneros. A súa taxonomía aínda se está estudando á luz de novos espécimes e da análise cladística. As 14 subfamilias aceptadas son as seguintes:

• Asilinae
• Bathypogoninae
• Brachyrhopalinae
• Dasypogoninae
• Dioctriinae
• Laphriinae
• Leptogastrinae
• Ommatiinae
• Phellinae
• Stenopogoninae
• Stichopogoninae
• Tillobromatinae
• Trigonomiminae
• Willistonininae

O membro máis antigo coñecido da familia é Araripogon do Cretáceo temperán (Aptiano) da formación Crato do Brasil.

Filoxenia

Asiloidea	N.N.     ? Scenopinidae e Therevidae      ? Mydidae e Apioceridae      ? Asilidae        Bombyliidae

Cladograma que mostra as relacións de Asiloidea

Investigacións taxonómicas

Carl Linnaeus (Linné; 1758), na súa 10ª edición de Systema Naturae, creou o xénero Asilus, incluíndo nel 11 especies, e engadiu outras catro máis na 12ª edición (1767). A especie Asilus crabroniformis (1758) é a especie tipo do xénero. A asignación da categoría de familia para os asílidos atribúese a Leach en Samouelle (1819). Johan Christian Fabricius en cinco publicacións datadas desde 1775 a 1805, creou o xénero Damalis e describiu 76 especies exóticas e europeas. Wiedemann, en publicacións que apareceron entre 1817 e 1830, describiu 235 especies, moitas exóticas. Johann Wilhelm Meigen nun traballo inicial de 1803 creou catro xéneros, tres dos cales representan agora subfamilias. Tamén describiu moitas especies en Systematische Beschreibung der bekannten europäischen zweiflügeligen Insekten (1800 a 1838). Durante o resto do século XIX, fixéronse importantes contribucións, especialmente por Hermann Loew. Outros autores prominentes que estudaron os Asilidae durante o século XIX foron Pierre-Justin-Marie Macquart, Francis Walker, Camillo Rondani e Jacques-Marie-Frangile Bigot.

Véxase tamén

Bibliografía

• Geller-Grimm F (2003): Photographic atlas and identification key to the robber flies of Germany (Diptera: Asilidae), CD-ROM, Amphx-Verlag Halle (Saale). ISBN 3-932795-18-0
• Hull, Frank M. (1962). "Robber Flies of the World: The Genera of the Family Asilidae". Bulletin of the United States National Museum 224 (224): 1–907. doi:10.5479/si.03629236.224. hdl:10088/10126. 
• Musso, Joseph-Jean (1978). Recherches sur le développement, la nutrition et l'écologie des Asilidae (Diptera - Brachycera) [Development research, nutrition and ecology of Asilidae (Diptera - Brachycera)] (PhD thesis) (en francés). OCLC 30534417. 
• Oldroyd, Harold (1969). Tabanoidea and Asiloidea. Handbooks for the identification of British insects. Royal Entomological Society. OCLC 256410648. 

Ligazóns externas

• Servizo de bases de datos para os Asilidae – Robber flies Resumo completo de Fritz Geller-Grimm, Torsten Dikow e Robert J. Lavigne
• Clave para os xéneros norteamericanos e catálogo de especies - 2007
• Especies do Paleártico occidental incluíndo Rusia
• Especies de Australasia/Oceanía
• Especies neárticas
• Especies xaponesas
• Lista de especies do mundo
• Asílidos de América do Norte – fotografías de referencia, descricións, historia natural
• Familia Asilidae en Bugguide.net Imaxes
• Familia Asilidae en EOL Imaxes
• Atlas de Asilidae de Alemaña
• Imaxes (texto en xaponés) Arquivado 30 de xaneiro de 2020 en Wayback Machine.
• Diptera.info
• Descrición da familia e imaxes Arquivado 20 de agosto de 2006 en Wayback Machine.
• Asílidos na UF / IFAS Sitio web Featured Creatures
• Asasinos de abellas, Mallophora spp. na UF / IFAS Sitio web Featured Creatures
• Cortexo nupcial (galería) Arquivado 27 de decembro de 2019 en Wayback Machine.
• Asílidos de Alemaña Excelente. Inclúe estrutura.
• Venación das ás
• Familia Asilidae en EOL Imaxes. Flores visitadas polos adultos.