Artiodáctilos

Os artiodáctilos (Artiodactyla) son unha orde de mamíferos ungulados caracterizados porque as súas extremidades rematan en catro dedos, e o peso do seu corpo recae nos dedos terceiro e cuarto (dos cales, polo menos apoian dous no chan) en contraste cos outros ungulados, os perisodáctilos, nos que o peso do corpo recae no terceiro dedo, na maior parte deles, ou totalmente neste, como nos équidos.

Unha das características máis distintivas do grupo é a forma do astrágalo, un óso do tornecelo, que ten unha estrutura de dupla polea, o que lle dá unha maior flexibilidade aos pés. Os aridodácilos habitan en todos os continentes, excepto na Antártida, aínda que os que se encontran en Australia foron introducidos polo ser humano.

Os artiodáctilos actuais (sen contar os taxons fósiles) inclúen 10 familias con ao redor dunhas 235 especies, moitas delas de grande importancia alimenticia, económica e cultural para os seres humanos, entre as que destacan camelos, llamas, porcos, hipopótamos, vacas, antílopes, cervos, xirafas, cabras etc.

O grupo, tal como se condidera aquí, exclúe aos cetáceos, aínda que recentes datos sobre as secuencias de ADN indican que comparten un antepasado común con eles, polo que resulta que sería un grupo parafilético. Segundo moitos autores o grupo filoxeneticamente correcto sería o dos Cetartiodactyla (de Cetacea + Artiodactyla).

Xirafa.

Características

Ósos da pata dianteira dereita de varios artiodáctios. De esquerda a dereita: porco (Sus scrofa), cervo (Cervus elaphus) e camelo (Camelus bactrianus).

Exemplar de porco celta.

O dos artiodáctilos é un grupo moi variado, con cerca de 220 especies descritas, que inclúen moitos animais con grande importancia económica para o ser humano, como o boi, a cabra, o camelo, o hipopótamo e o porco, entre moitos outros.

Hai especies nativas de todos os continentes, excepto da Australia e a Antártida. A maioría vive en hábitats terrestres, incluíndo sabanas, montañas e bosques, pero tamén hai un grupo semiacuático, o dos hipopótamos.

A maioría son fitófagos —e nesta orde encóntranse os ruminantes e os tilópodos, cos seus aparellos dixestivos especializados—, mais algúns son omnívoros, coma os porcos.

Entre estes animais encóntranse algúns dos mamíferos máis rápidos, como moitos antílopes.

Patas

Dedos dun porco.

Dedos dun dromedario.

Cornos "verdadeiros" dun búfalo africano (Syncerus caffer).

Cornos caducos dun cervo.

Osiconos dunha xirafa.

Boca dunha vaca. Véxase a ausencia de incisivos e caninos no maxilar superior.

Nos artiodáctilos, o eixe das patas pasa entre os dedos terceiro e cuarto, que son similares e máis longos que os dedos segundo e quinto, que case sempre están reducidos ou incluso atrofiados.

O número de dedos nas especies actuais é par (2 ou 4), excepto nos taiasúidos, cuxas patas posteriores teñen só tres dedos funcionais.

Os dedos están cubertos por pezuños. Na maioría dos casos, os metacarpianos e metatarsianos dos dedos longos sóldanse entre si para formaren un só elemento, chamado óso de cana.

Os dedos segundo e quinto redúcense a delgadas estruturas óseas unidas aos anteriores, ou ben poden desaparecer totalmente.

Tanto o cúbito como o peroné están moi reducidos, mentres que o radio e a tibia adquiren gran desenvolvemento.

Cornos

Artigo principal: Pecoros#Apéndices craniais.

Un carácter moi típico de numerosos artiodáctilos (cérvidos, antilocápridos, bóvidos e xiráfidos) é a presenza de cornos situados de maneira simétrica a ambos os lados da fronte, cerca das órbitas oculares.

Eates cornos poden ser de catro tipos: cornos verdadeiros, cornos con hastas, osiconos e estoxos córneos caducos.

Cornos verdadeiros

Os cornos "verdadeiros" teñen un núcleo de óso cuberto por unha envoltura permanente de queratina. Son típicos dos bóvidos. Estes cornos desenvólvense sobre o periósteo do óso frontal.

Hastas

As hastas son estruturas óseas que caen e son substituídas cada ano nos membros da familia dos cérvidos. Medran cun crecemento permanente nunha estrutura do óso frontal denominada pedículo.

Estas cornamentas poden ser ramificadas, como no cervo (Cervus elaphus) ou palmadas, como no alce (Alces alces).

Osiconos

Os osiconos son protuberancias permanentes de estrutura ósea que derivan de cartilaxea osificados que proceden do óso frontal ou dos parietais (fusionados) durante a vida do animal, e que están recubertos de pel e pelo. Preséntanos só os xiráfidos.

Estoxos córneos caducos

Esre tipo de cornos son similares aos cornos "verdadeiros", con vaíñs de queratina que cobren os núcleos óseos permanentes; porén, estas fundas son caducas, e caen como as cornamentas dos cervos. O único animal que os presenta é o antílope americano (Antilocapra americana).

Aparello dixestivo

Dentición

A dentición dos artiodáctilos está moi especializada; os incisivos superiores das especies actuales atrofiáronse, os premolares non están molarizados e os molares presentan unha eficiente superficie trituradora formada por cristas lonxitudinais; é un resultado similar ao dos perisodáctilos (cabalos), pero que se conseguiu por vías moi diferentes, nun caso evidente de converxencia evolutiva.

Estómago

Estómago dun ruminante (vaca).
m. esófago
v. rume ou panza
n. retículo ou barrete
b. omaso ou cenfollas
l. abomaso ou calleiro
t. comezo do intestino.

O estómago é complexo en todos os artiodáctilos.

Porcos e hipopótamos

Nos casos máis simples, como nos porcos e hipopótamos, existe unha soa cavidae xunto á abertura do esófago.

Ruminantes

Artigo principal: Ruminantes.

No caso dos ruminantes hai catro cámaras: rume, retículo, omaso e abomaso. Táratase dunha adaptación que lles permite descompoñer a celulosa presente nos vexetais grazas á presenza de microorganismos simbiontes. O abomaso segrega poderosos ácidos, e é como o estómago de calquera outro mamífero.

Tilópodos

Algo parecido é o estómago dos tilópodos, pero á didferenza dos ruminantes, está dividido só en tres cavidades, ademais de deberse a un proceso de converxencia evolutiva.

Glándulas odoríferas

Os artiodáctilos teñen un complexo sistema de glándulas odoríferas na cabeza, entre os dedos, na rexión inguinal e, con menos frecuencia, ao redor do ano. Estas glándulas interveñen na sinalización do territorio e na vida social e sexual, que é a miúdo complexa.

Taxonomía

O taxon foi descrito en 1848 polo zoólogo, anatomista e paleontólogo inglés Richard Owen; o nome que prouxo, Artiodactyla compúxoo cos elementos do grego antigo ἀρτιο- artio-, derivado de ἄρτιος ártios "par", e -δάκτυλα -dáktila, plural de -δάκτυλο -dáktilo, de δάκτυλος dáktilos, "dedo".

Clasificación

A clasificación tradicional dos artiodáctilos (segundo ADW, Catalogue of Life Arquivado 23 de outubro de 2014 en Wayback Machine., SIIT e e MSW), é a seguinte:

Un exemplo de Suidae ben coñecido: porcos ibéricos.

Un exemplo de Bovidae ben coñecido: a vaca Holstein.

Orde Artiodactyla

• Suborde Tylopoda
  • Familia Camelidae
• Suborde Suina
  • Familia Hippopotamidae
  • Familia Suidae
  • Familia Tayassuidae
• Suborde Ruminantia
  • Infraorde Tragulina
    • Familia Tragulidae
  • Infraorde Pecora
    • Familia Antilocapridae
    • Familia Bovidae
    • Familia Cervidae
    • Familia Giraffidae
    • Familia Moschidae

Familias extintas

Leptochoeridae

Dichobunidae

Cebochoeridae

Entelodontidae

Anoplotheriidae

Anthracotheriidae

Cainotheriidae

Agriochoeridae

Merycoidodontidae

Leptomerycidae

Protoceratidae

Xiphodontidae

Amphimerycidae

Helohyidae

Gelocidae

Dromomerycidae

Raoellidae

Choeropotamidae

Sanitheriidae

Climacoceratidae

Evolución e filoxenia

Historia evolutiva

O rexistro fósil dos artiodáctilos é moi antigo, remontándose polo menos até o eoceno inferior. O grupo diversificouse moito (36 familias) alcanzando un aspecto máis ou menos moderno no mioceno. A preponderancia dos artiodáctilos correlaciónase co declive dos perisodáctilos, talvez causada pola competencia con aqueles.

Filoxenia

Fósiles encontrados recentemente en Paquistán e asignados aos xéneros Pakicetus e Ambulocetus, viñeron a confirmar que os cetáceos evolucionaron a partir de artiodáctilos, cando estes xa se diferenciaran dos seus antepasados mesoniquios. A primeiras pegadas desta relación xurdiron contra 1990, pola comparación de moléculas e xenes entre mamíferos actuais. As probas dun parentesco específico cos hipopótamos non son concluíntes; en calquera caso, os hipopótamos ofrecen unha imaxe aproximada de como deberon ser as primeiras formas dos cetáceos. Os cladogramas seguintes mostran estas supostas relacións, o que implicaría que os artiodáctilos non serían monofiléticos:).

Cetartiodactyla	Tylopoda      Artiofabula       Suina          Cetruminantia       Ruminantia      Cetancodontamorpha       Hippopotamidae      Cetacea

Cetartiodactyla	Tylopoda: Camelidae         Suidae     Tayassuidae       Cetancodonta   Cetacea     Hippopotamidae     Ruminantia   Tragulidae         Bovidae       Cervidae     Moschidae           Antilocapridae     Giraffidae

Véxase tamén

Bibliografía

• D'Ancona, Humberto (1972): Tratado de Zoología. Tomo II. Zoología especial. 4ª ed. Barcelona: Editorial Labor, S. A., p. 985.
• Grassé, P.-P. (1980): Zoología. Tomo 4. Vertebrados. Reproducción, biología, evolución y sistemática. Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0270-5, pp. 204–206.
• Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
• Nielsen, K. (2001): Animal Evolution: Interrelationships of the Living Phyla. 2nd edition. Oxford University Press. ISBN 0-19-850682-1.
• Price, S. A.; O. R. P. Bininda-Emonds & J. L. Gittleman (2005): "A complete phylogeny of the whales, dolphins and even-toed hoofed mammals (Cetartiodactyla)". Biological Review 80 (3): 445-473. Resumo.
• Wilson, D. E. & Reeder, D. M. (editors) (2005): Mammal Species of the World. Third edition. Baltimore, Maryland, EE.UU.: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

Ligazóns externas

• Artiodactyla no SIIT
• Artiodactyla en Tree of Life (en inglés)
• Order Artiodactyla en users.tamuk.edu (en inglés)
• Order Cetartiodactyla en ultimateungulate (en inglés)
• Orden Artiodáctilos en Ángel Cabrera Latorre (1914): Fauna ibérica. Mamíferos. Ed. Facsímile (en castelán)