Wikipedia

Tapete microbiano

Un tapete microbiano ou tapiz microbiano é unha lámina formada por moitas capas de microorganismos, principalmente bacterias e arqueas, que crece en determinados ambientes. Os tapetes microbianos crecen nas interfaces entre diferentes tipos de materiais, principalmente sobre superficies húmidas ou mergulladas, aínda que algúns poden sobrevivir en desertos.[1] Colonizan ambientes con temperaturas entre –40 °C e 120 °C. Algúns atópanse vivindo como endosimbiontes en animais.

Un tapete de algas cianobacteriano, nun lago salgado nas costas do mar Branco.

Aínda que os tapetes son só como moito duns poucos centímetros de grosor, xeran unha ampla gama de ambientes químicos internos, e xeralmente constan de capas de microorganismos que poden alimentarse ou polo menos tolerar os compostos químicos dominantes no seu nivel e están formados normalmente de especies estreitamente relacionadas. En condicións húmidas os tapetes mantéñense cohesionados por medio de substancias limosas segregadas polos microorganismos, e en moitos casos algúns dos microorganismos forman redes enguedelladas de filamentos que fan que o tapete sexa máis resistente. As formas físicas mellor coñecidas son os tapetes planos e os piares curtos e grosos chamados estromatólitos, pero hai tamén formas esféricas.

Os tapetes microbianos son as primeiras formas de vida da Terra das cales existen bos rexistros fósiles, os máis antigos de hai 3.500 Ma, e foron os membros e mantedores máis importantes dos ecosistemas do planeta. Orixinalmente dependían das chemineas hidrotermais para obter enerxía e "alimento" químico, pero o desenvolvemento da fotosíntese liberounos gradualmente do seu "gueto hidrotermal" ao proporcionarlles unha fonte de enerxía máis abundante e dispoñible, a luz solar, aínda que inicialmente os tapetes fotosintetizantes dependían da difusión de compostos químicos emitidos polas chemineas hidrotermais. A etapa final e máis significativa desta liberación foi o desenvolvemento da fotosíntese produtora de oxíxeno, xa que os principais requirimentos químicos para ela son só o dióxido de carbono e a auga.

Como resultado, os tapetes microbianos empezaron a producir a atmosfera que coñecemos hoxe, na cal o oxíxeno libre é un compoñente vital. Aproximadamente pola mesma época puideron tamén ter sido o lugar onde se orixinou o tipo de células máis complexo, a eucariota, da cal están compostos todos os organismos multicelulares. Os tapetes microbianos eran abundantes nos leitos mariños pouco profundos ata a revolución do substrato cámbrica, cando os animais que vivían en augas pouco profundas incrementaron as súas capacidades de escavar túneles e así romperon as superficies dos tapetes e permitiron que a auga oxixenada penetrase nas capas profundas dos tapetes, o que era un veleno para os microorganismos intolerantes ao oxíxeno que vivían alí. Aínda que esta revolución eliminou os tapetes dos fondos brandos dos mares pouco profundos, aínda seguiron prosperando en moitos ambientes nos que a escavación dos animais é limitada ou imposible, como os leitos rochosos e certas costas, lagoas salobres ou hipersalinas, e fondos do océano profundo.

A causa da capacidade dos tapetes microbianos de usar case calquera tipo de "alimento", hai un considerable interese no seu uso industrial, especialmente para o tratamento de augas e a limpeza da contaminación.

Descrición editar

 
Os estromatólitos están formados por tapetes microbianos a medida que os microbios se moven de vagariño máis arriba para evitar ser asfixiados polos sedimentos.

Os tapetes microbianos foron tamén denominados "tapetes algais" e "tapetes bacterianos" en literatura científica máis antiga. Son un tipo de biopelícula que é o suficientemente grande como para verse a simple vista e o suficientemente robusta para sobrevivir a estreses físicos moderados. Estas colonias de bacterias fórmanse nas superficies de moitos tipos de interfaces, por exemplo entre a auga e os sedimentos ou rochas do fondo, entre o aire e as rochas ou sedimentos, entre o solo e leitos de rocha etc. Tales interfaces forman gradientes químicos verticais, é dicir, variacións verticais na composición química, que fan que os diferentes niveis do tapete sexan axeitados para distintos tipos de bacterias e así os tapetes microbianos quedan divididos en capas, que poden ser nitidamente definidas ou poden fusionarse máis gradualmente unhas nas outras.[2] Unha variedade de microbios pode transcender os límites da difusión usando "nanocables" para transportar electróns producidos polas súas reaccións metabólicas ata uns dous centímetros de profundidade no sedimento. Por exemplo, os electróns poden ser transferidos desde reaccións nas que está implicado o sulfuro de hidróxeno máis profundamente dentro do sedimento ata o oxíxeno na auga de máis arriba, a cal actúa como un aceptor de electróns.[3]

Os tipos máis coñecidos de tapetes microbianos son os tapetes planos laminados, que se forman en superficies aproximadamente horizontais, e os estromatólitos, que son piares baixos e grosos construídos polos propios microbios ao moverse lentamente cara a arriba para evitar ser asfixiados polos sedimentos depositados sobre eles pola auga. Porén, hai tamén tapetes esféricos, algúns na parte exterior de bólas de rochas ou outro material sólido e outros dentro de esferas de sedimentos.[2]

Estrutura editar

Un tapete microbiano consta de varias capas, cada unha das cales está dominada por tipos específicos de microorganismos, principalmente bacterias. Aínda que a composición de cada tapete varía dependendo do ambiente, como regra xeral os subprodutos de cada grupo de microorganismos serven como "alimento" para os outros grupos. Cada tapete forma súa propia cadea trófica, na que un ou uns poucos grupos de microorganismos se sitúan no alto da cadea e os seus subprodutos son consumidos polos outros grupos. Diferentes tipos de microorganismos dominan diferentes capas baseándose na súa vantaxe comparativa para vivir nesa capa. Noutras palabras, viven nas posicións nas que poden superar aos outros grupos en vez de onde lles sería máis confortable se estivesen sós, xa que as relacións ecolóxicas entre os distintos grupos son unha combinación de competición e cooperación. Como as capacidades metabólicas das bacterias (do que poden "alimentarse" e as condicións que poden tolerar) dependen xeralmente da súa filoxenia (é dicir, os grupos que están máis emparentados teñen metabolismos máis similares), as diferentes capas dun tapete están divididas tanto polas súas diferentes contribucións metabólicas á comunidade coma polas súas relacións filoxenéticas.

Nun ambiente húmido no que a luz é a principal fonte de enerxía, as capas superiores están xeralmente dominadas por cianobacterias fotosintéticas aerobias (bacterias azul-verdosas cuxa cor está causada pola clorofila que teñen), mentres que as capas inferiores están xeralmente dominadas por bacterias redutoras de sulfato anaerobias.[4] Ás veces hai capas intermedias (oxixenadas só de día) habitadas por bacterias anaerobias facultativas. Por exemplo, en pozas hipersalinas preto de Guerrero Negro (México) estudáronse varios tipos de tapetes. Hai algúns tapetes cunha capa púrpura media habitados por bacterias púrpuras fotosintéticas.[5] Algúns outros tapetes teñen unha capa branca habitada polas bacterias oxidantes do sulfuro quimiotróficas e baixo elas unha capa de cor oliva habitada por bacterias verdes do xofre fotosintéticas e bacterias heterótrofas.[6] Porén, esta estrutura de capas non permanece inalterada durante todo o día: algunhas especies de cianobacterias migran a capas máis profundas pola mañá, e regresan polo serán, para evitar a intensa luz solar e a radiación UV do mediodía.[6][7]

Os tapetes microbianos xeralmente mantéñense xuntos e unidos aos seus substratos por substancias poliméricas extracelulares limosas que eles mesmos segregan. En moitos casos algunhas das bacterias forman filamentos, que se enguedellan e así incrementan a forza estrutural das colonias, especialmente se os filamentos teñen vaíñas (cubertas externas resistentes).[2]

Esta combinación de limo e filamentos enmarañados atrae outros microorganismos, que acaban formando parte da comunidade do tapete, por exemplo protozoos, algúns dos cales se alimentan das bacterias que formaron o tapete, e diatomeas, que a miúdo selan as superficies dos tapetes microbianos mergullados con delgadas cubertas similares ao pergameo.[2]

Os tapetes mariños poden medrar en grosor uns poucos centímetros, dos cales só uns poucos milímetros na parte superior están oxixenados.[8]

Tipos de ambientes colonizados editar

Os tapetes microbianos mergullados foron descritos como capas microbianas que viven aproveitando e en certa medida modificando os gradientes químicos de difusión locais, é dicir, as variacións na composición química. En moitos ambientes subaéreos viven biopelículas máis delgadas e menos complexas, por exemplo sobre rochas, sobre partículas minerais como area, e no solo. Teñen que sobrevivir durante longos períodos sen auga líquida, a miúdo en estado dormente. Os tapetes microbianos que viven en zonas de marea, adoitan conter unha gran proporción de microorganismos similares que poden sobrevivir durante varias horas sen auga, ata que sobe a marea.[2]

Os tapetes microbianos e tipos menos complexos de biopelículas poden encontrarse en intervalos de temperaturas entre –40 °C e +120 °C, porque as variacións de presión afectan ás temperaturas nas cales a auga permanece líquida.[2]

Tamén poden aparecer como endosimbiontes nalgúns animais, por exemplo no intestino posterior dalgúns equinoideos.[9]

Importancia ecolóxica e xeolóxica editar

 
Estruturas sedimentarias de tipo Kinneyia engurradas formadas baixo tapetes microbianos cohesivos en zona perimareal.[10] A imaxe mostra a localización, na Formación Burgsvik, Suecia, onde a textura foi identificada como evidencia dun tapete microbiano.[11]
 
Estrutura de tipo Kinneyia na Formación Grimsby (Silúrico) exposta en Niagara Gorge, Nova York.

Os tapetes microbianos usan todos os tipos de metabolismo e estratexias de alimentación que evolucionaron na Terra: fotosíntese anoxixénica e oxixénica; quimiotrofia anaerobia ou aerobia; respiración de compostos orgánicos ou inorgánicos e fermentación; autotrofia e heterotrofia[2]

A maioría das rochas sedimentarias e depósitos minerais orixináronse por unha acumulación similar á dun arrecife, en vez de "depositadas" pola auga. Esta acumulación foi polo menos influenciada, e quizais ás veces causada, pola acción dos microbios. Entre estas acumulacións influenciadas por ditos microbios están os estromatólitos, biohermos (domos ou columnas similares internamente a estromatólitos) e biostromas (con capas distinguibles de sedimentos).[2] Outros tipos de tapetes de microbios crearon texturas de tipo "pel de elefante" engurrada en sedimentos mariños, aínda que tiveron que pasar moitos anos ata que estas estruturas foron recoñecidas como icnofósiles correspondentes a tapetes.[11] Os tapetes microbianos incrementaron a concentración de metais en moitos depósitos minerais, e sen isto non sería factible explotalos en minería; exemplos son moitos depósitos de ferro (tanto de sulfuros coma de óxidos de ferro), uranio, cobre, prata e ouro.[2]

Papel na historia da vida editar

Os primeiros tapetes editar

Os tapetes microbianos están entre os signos de vida claros máis antigos coñecidos, como as estruturas sedimentarias inducidas microbianamente (ESIM ou MISS) formadas hai 3.480 Ma atopadas en Australia Occidental.[2][12][13] Nas etapas iniciais as estruturas dos tapetes pode que xa foran similares ás dos tapetes modernos que non conteñen bacterias fotosintéticas. É mesmo posible que os tapetes non fotosintéticos estivesen presentes xa hai 4.000 Ma. Se é así, as súas fontes de enerxía serían as chemineas hidrotermais (emisións de auga quente arredor de volcáns submarinos), e a separación evolutiva entre as bacterias e as arqueas puido tamén ocorrer máis ou menos nesa época.[14]

Os primeiros tapetes eran probablemente biopelículas pequenas e cunha soa especie de quimiótrofos, que dependían das fontes hidrotermais submarinas para obter enerxía e "alimentos" químicos. Nun período breve (para os estándares xeolóxicos) a acumulación de microorganismos mortos tería creado un nicho ecolóxico para que se alimentasen heterótrofos, posiblemente emisores de metano e organismos redutores de sulfato que terían formado novas capas nos tapetes e enriquecido as súas fontes de compostos químicos bioloxicamente útiles.[14]

Fotosíntese editar

Pénsase xeralmente que a fotosíntese, a xeración de enerxía biolóxica a partir da luz, evolucionou pouco despois de hai 3.000 Ma.[14] Porén, unha análise isotópica suxire que a fotosíntese oxixénica podía estar xa estendida hai 3.500 Ma.[14] O investigador dos inicios da vida na Terra William Schopf argumenta que, se non se soubese a súa idade, un clasificaría a algúns dos organismos fósiles atopados nos estromatólitos australianos de hai 3.500 Ma como cianobacterias, que son fotosintetizadores produtores de oxíxeno.[15] Hai varios tipos de fotosíntese, e a análise de ADN bacteriano indica que a fotosíntese se orixinou primeiro nas bacterias púrpuras anoxixénicas, mentres que a fotosíntese oxixénica como a que teñen as cianobacterias e moito despois tiveron as plantas foi a última en evolucionar.[16]

A primeira fotosíntese que apareceu puido utilizar a luz infravermella, usando versións modificadas de pigmentos cuxa función orixinal era detectar as emisións de calor por radiación infravermella das fontes hidrotermais. O desenvolvemento da enerxía fotosintética permitiulle aos microorganismos colonizar amplas áreas arredor das fontes hidrotermais e despois usar a luz do sol como fonte de enerxía. O papel das fontes hidrotermais quedou entón limitado a fornecer metais reducidos, que se vertín ás augas oceánicas, en vez de seren os principais sustentos da vida en localizacións determinadas.[16] Os preeiros heterótrofos terían acompañado aos fotosintetizadores na súa migración fóra do "gueto hidrotermal".[14]

A evolución das bacterias púrpuras, que non producen ou usan o oxíxeno pero poden toleralo, permitiu que os tapetes colonizasen áreas que localmente tiñan concentracións relativamente altas de oxíxeno, que é tóxico para os organismos que non están adaptados a el.[17] Nos tapetes microbianos diferenciaríanse capas oxidadas e reducidas,e esta especialización incrementaría a súa produtividade.[14] Unha posibilidade para confirmar este modelo é analizar as proporcións de isótopos do carbono e xofre nos sedimentos depositados en augas pouco profundas.[14]

O último grande estadio polo que pasou a evolución dos tapetes microbianos foi a aoparición das cianobacterias, que son fotosintetizadores que producen e consomen oxíxeno. Isto deu aos tapetes mergullados a súa típica estrutura moderna: unha capa superior rica en oxíxeno onde viven as cianobacterias; unha capa de bacterias púrpuras fotosintéticas anoxixénicas que poden tolerar o oxíxeno; e unhas capas inferiores libres de oxíxeno e dominadas polo H2S con heterótrofos, principalmente organismos que emitían metano e redutores de sulfato.[14]

Estímase que a aparición da fotosíntese oxixénica incrementou a produtividade biolóxica nun factor entre 100 e 1.000. Todas as reaccións fotosintéticas necesitan un axente redutor, pero a importancia da fotosíntese oxixénica está en que usa a auga como axente redutor, a cal é moito máis abondosa do que os axentes redutores emitidos xeoloxicamente dos cales dependía previamente a fotosíntese. O incremento resultante nas poboacións das bacterias fotosintetizadoras nas capas superiores dos tapetes microbianos causaría un incremento das poboacións dos microorganimos quimiotróficos e heterótrofos que habitaban nas capas inferiores, que se alimentaban, respectivamente, dos subprodutos dos fotosintetizadores e dos corpos vivos ou mortos doutros organismos dos tapetes. Este incremento faría que os tapetes microbianos fosen os ecosistemas dominantes do planeta. Desde ese momento en adiante a propia vida produciu significativamente máis cantidade dos recursos que necesitaba que os procesos xeoquímicos.[18]

A fotosíntese oxixénica nos tapetes microbianos tamén tería incrementado o contido de oxíxeno libre na atmosfera terrestre, tanto directamente pols súas emisión de oxíxeno coma porque os tapetes emitían hidróxeno molecular (H2), parte do cal escaparía da atmosfera terrestre antes de que puidese recombinarse co oxíxeno libre para formar auga. Os tapetes microbianos xogaron así un papel principal na evolución dos organismos, os cales puideron primeiramente tolerar o oxíxeno libre e despois utilizalo como fonte de enerxía.[18] O oxíxeno é tóxico para os organismos que non están adaptados a el, pero incrementa moito a eficacia metabólica dos organismos adaptados ao oxíxeno[17] (por exemplo, a fermentación é un proceso anaerobio que produce un rendemento neto de só dúas moéculas de ATP por cada molécula de glicosa fermentada, mentres que a respiración aerobia produce un rendemento neto dunhas 36 moléculas de ATP por glicosa).[19] A oxixenación da atmosfera foi un requisito previo para a evolución das células máis complexas, de tipo eucariota, a partir das cales se orixinaron os organismos pluricelulares.[20]

As cianobacterias teñen o "xogo de ferramentas" bioquímicas máis complexo de todos os organismos formadores de tapetes: os mecanismos da fotosíntese tanto das bacterias verdes do xofre coma das bacterias púrpuras; a produción do oxíxeno, e o ciclo de Calvin, que fixando o carbono do dióxido de carbono orixina carbohidratos. É probable que adquirisen moitos destes subsistemas de organismos existentes nos tapetes, por algunha combinación de transferencia horizontal de xenes e endosimbiose seguida de fusión. Calquera que fose a causa, as cianobacterias son os organismos máis autosuficentes dos tapetes e estaban ben adaptadas para vivir por si mesmas tanto como tapetes flotantes coma formando o primeiro fitoplancto, que constitúe a base da maioría das cadeas tróficas mariñas.[14]

Orixe dos eucariotas editar

Artigo principal: Eucarioxénese.

O momento en que apareceron os eucariotas é aínda inseguro: hai probas razoables de que fósiles datados entre 1.600 e 2.100 Ma son de eucariotas,[21] pero a presenza de esteranos en lousas australianas pode indicar que os eucariotas estaban presentes hai 2.700 Ma.[22] Aínda hai un debate sobre as orixes dos eucariotas, e moitas das teorías céntranse na idea de que unha bacteria se converteu primeiro nun endosimbionte dunha arquea anaerobia e despois fusionouse con ela nun só organismo con novas capacidades. Se esa endosimbiose era un importante factor, os tapetes microbianos teríana favorecido. Hai dúas posibles variacións deste escenario:

  • Os límites entre as zonas oxixenadas e carentes de oxíxeno dun tapete moveríanse cara a arriba cando a fotosíntese cesa pola noite e cara a abaixo cando se reanuda a fotosíntese ao saír o sol. A simbiose entre organismos aerobios e anaerobios independentes tería capacitado a ambos para vivir comodamente nunha zona que estaba suxeita a "mareas" de oxíxeno, e a subseguinte simbiose tería feito tales asociacións máis móbiles.[14]
  • A vinculación inicial puido ter ocorrido entre arqueas anaeróbicas que precisasen hidróxeno molecular (H2) e bacterias heterótrofas que o producisen, e que puideran vivir con ou sen oxíxeno.[14][23]

A vida na terra editar

Os tapetes microbianos de hai ~1.200 Ma proporcionan a primeira evidencia de vida no dominio terrestre.[24]

Os primeiros "animais" multicelulares editar

Antes:
Despois:
Organismo sésil
ancorado no tapete
Animal pacedor
no tapete
Animais incrustados
no tapete
Animais
que
escavan
baixo o
tapete
Substrato firme, con capas, anóxico e sulfurado
Animais que se moven na
superficie do leito do mar
Substrato
superior
solto oxixenado
con
animais
que escavan
Antes e despois da revolución do substrato cámbrica

A biota de Ediacara é a evidencia máis antiga amplamente aceptada de "animais" multicelulares. A maioría dos estratos ediacáricos con textura de "pel de elefante" característica dos tapetes microbianos conteñen fósiles, e os fósiles ediacáricos apenas se encontran en estratos que non conteñan estes tapetes microbianos.[25] Adolf Seilacher categorizou os "animais" como: "incrustadores de tapetes", que estaban permanentemente unidos ao tapete; "rabuñadores de tapetes", que comían na superficie do tapete sen destruílo; "adhesores aos tapetes", que comían alimentos en suspensión e estaban parcialmente incrustados no tapete; e "minadores baixo o tapete", que se enterraban baixo o tapete e alimentábanse de material en descomposición do tapete.[26]

A revolución do substrato cámbrica editar

Artigo principal: Revolución do substrato cámbrica.

Non obstante, no Cámbrico Inicial os organismos empezaron a enterrarse verticalmente para protexerse ou obter comida, destruíndo os tapetes microbianos, e así facilitaban que a auga e o oxíxeno penetrasen a considerable distancia por debaixo da superficie e matasen aos microorganismos intolerantes ao oxíxeno nas capas inferiores. Como resultado desta revolución do substrato cámbrica, os tapetes microbianos mariños están confinados a ambientes nos que os organismos escavadores non existen ou non son significativos:[27] ambientes moi hostís, como as lagoas hipersalinas ou estuarios salobres, que son inhabitables para os organismos escavadores que rompen os tapetes;[28] "pisos" rochosos nos que os escavadores non poden penetrar;[27] as profundidades dos océanos, onde a actividade dos escavadores que se enterran actuais ten un nivel similar ao das augas costeiras pouco profundas antes da revolución.[27]

Status actual editar

Aínda que a revolución do substrato cámbrica abriu novos nichos para os animais, non foi catastrófica para os tapetes microbianos, pero reduciu moito a súa extensión.

Importancia en paleontoloxía editar

A maioría dos fósiles conservan só as partes duras dos organismos, por exemplo as cunchas. Os raros casos nos que se conservaron fósiles de corpo mol (ou as partes moles dos organismos con cuncha) son extremadamente valiosos porque proporcionan información sobre eses organismos.[29] Os tapetes microbianos axudan a preservar fósiles de corpo brando ao:

  • Capturaren os corpos mortos nas superficies pegañosas dos tapetes e así impediren que floten ou sexan arrastrados á deriva.[29]
  • Protexelos fisicamente de ser comidos polos animais preeiros ou rotos por animais escavadores, e protexer os sedimentos que conteñen fósiles da erosión. Por exemplo, a velocidade das correntes de auga necesarias para erosionar os sedimentos unidos a un tapete é de 20 a 30 veces maior que a que cómpre para erosionar un sedimento non protexido por eles.[29]
  • Impediren ou reduciren a descomposición protexendo fisicamente os restos das bacterias que causan a descomposición e creando as condicións químicas que son hostís a estas bacterias descompoñedoras.[29]
  • Conservaren as marcas na superficie e escavacións (icnofósiles) ao protexelas da erosión.[29] Moitos icnofósiles teñen unha datación significativamente máis antiga que os fósiles dos corpos moles dos animais que se cre que os fixeron e así afínanse as estimacións dos paleontólogos de cando apareceron estas capacidades nos animais.[30]

Usos industriais editar

A capacidade das comunidades dos tapetes microbianos de usar unha ampla gama de "alimentos" espertou recentemente o interese nos seus posibles usos industriais. Houbo ensaios con tapetes microbianos para purificar auga, tanto para o uso humano coma na acuicultura,[31][32] e estudos sobre o seu potencial para limpar os derramamentos de cru.[33] Como resultado do seu crecente potencial comercial, houbo aplicacións e patentes relacionadas co crecemento, instalación e uso de tapetes microbianos, principalmente para limpar contaminantes e produtos residuais.[34]

Notas editar

  1. ↑ Schieber, J.; Bose, P, Eriksson, P. G.; Banerjee, S.; Sarkar, S.; Altermann, W.; Catuneanu, O. (2007). Atlas of Microbial Mat Features Preserved within the Siliciclastic Rock Record. Elsevier. ISBN 0-444-52859-8. Arquivado dende o orixinal o 01 de xullo de 2016. Consultado o 2008-07-01. 
  2. ↑ 2,00 2,01 2,02 2,03 2,04 2,05 2,06 2,07 2,08 2,09 Krumbein, W.E., Brehm, U., Gerdes, G., Gorbushina, A.A., Levit, G. and Palinska, K.A. (2003). "Biofilm, Biodictyon, Biomat Microbialites, Oolites, Stromatolites, Geophysiology, Global Mechanism, Parahistology". En Krumbein, W.E.; Paterson, D.M.; Zavarzin, G.A. Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth (PDF). Kluwer Academic. pp. 1–28. ISBN 1-4020-1597-6. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xaneiro de 2007. Consultado o 2008-07-09. 
  3. ↑ Nielsen, L.; Risgaard-Petersen, N.; Fossing, H.; Christensen, P.; Sayama, M. (2010). "Electric currents couple spatially separated biogeochemical processes in marine sediment". Nature 463 (7284): 1071–1074. Bibcode:2010Natur.463.1071N. PMID 20182510. doi:10.1038/nature08790. Resumo divulgativo – Nature News: Bacteria buzzing in the seabed. 
  4. ↑ Risatti, J,B.; Capman, W.C.; Stahl, D.A. (October 11, 1994). "Community structure of a microbial mat: the phylogenetic dimension" (PDF). Proceedings of the National Academy of Sciences 91 (21): 10173–7. Bibcode:1994PNAS...9110173R. PMC 44980. PMID 7937858. doi:10.1073/pnas.91.21.10173. 
  5. ↑ Lucas J. Stal: Physiological ecology of cyanobacteria in microbial mats and other communities, New Phytologist (1995), 131, 1–32
  6. ↑ 6,0 6,1 Garcia-Pichel F., Mechling M., Castenholz R.W., Diel Migrations of Microorganisms within a Benthic, Hypersaline Mat Community, Appl. and Env. Microbiology, May 1994, pp. 1500–1511
  7. ↑ Bebout B.M., Garcia-Pichel F., UV B-Induced Vertical Migrations of Cyanobacteria in a Microbial Mat Arquivado 05 de xaneiro de 2005 en Wayback Machine., Appl. Environ. Microbiol., Dec 1995, 4215–4222, Vol 61, No. 12
  8. ↑ Che, L.M.; Andréfouët. S.; Bothorel, V.; Guezennec, M.; Rougeaux, H.; Guezennec, J.; Deslandes, E.; Trichet, J.; Matheron, R.; Le Campion, T.; Payri, C.; Caumette, P. (2001). "Physical, chemical, and microbiological characteristics of microbial mats (KOPARA) in the South Pacific atolls of French Polynesia". Canadian Journal of Microbiology (en inglés) 47 (11): 994–1012. PMID 11766060. doi:10.1139/w01-106. Consultado o 2008-07-18. 
  9. ↑ Temara, A.; de Ridder, C.; Kuenen, J.G.; Robertson, L.A. (February 1993). "Sulfide-oxidizing bacteria in the burrowing echinoid, Echinocardium cordatum (Echinodermata)". Marine Biology 115 (2): 179–185. doi:10.1007/BF00346333. 
  10. ↑ Porada H.; Ghergut J.; Bouougri El H. (2008). "Kinneyia-Type Wrinkle Structures—Critical Review And Model Of Formation.". PALAIOS 23 (2): 65–77. doi:10.2110/palo.2006.p06-095r. 
  11. ↑ 11,0 11,1 Manten, A.A. (1966). "Some problematic shallow-marine structures". Marine Geol 4 (3): 227–232. doi:10.1016/0025-3227(66)90023-5. Arquivado dende o orixinal o 21 de outubro de 2008. Consultado o 2007-06-18. 
  12. ↑ Borenstein, Seth (13 November 2013). "Oldest fossil found: Meet your microbial mom". AP News. Consultado o 15 November 2013. 
  13. ↑ Noffke, Nora; Christian, Christian; Wacey, David; Hazen, Robert M. (8 November 2013). "Microbially Induced Sedimentary Structures Recording an Ancient Ecosystem in the ca. 3.48 Billion-Year-Old Dresser Formation, Pilbara, Western Australia". Astrobiology (journal) 13 (12): 1103–24. Bibcode:2013AsBio..13.1103N. PMC 3870916. PMID 24205812. doi:10.1089/ast.2013.1030. Consultado o 15 November 2013. 
  14. ↑ 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 Nisbet, E.G. & Fowler, C.M.R. (December 7, 1999). "Archaean metabolic evolution of microbial mats". Proceedings of the Royal Society B 266 (1436): 2375. PMC 1690475. doi:10.1098/rspb.1999.0934. Consultado o 2008-07-16.  – resumo con enlace ao contido completo de acceso libre en pdf
  15. ↑ Schopf, J.W. (1992). "Geology and Paleobiology of the Archean Earth". En Schopf, J.W.; Klein, C. The Proterozoic Biosphere: A Multidisciplinary Study. Cambridge University Press. ISBN 0-521-36615-1. Consultado o 2008-07-17. 
  16. ↑ 16,0 16,1 Blankenship, R.E. (1 January 2001). "Molecular evidence for the evolution of photosynthesis". Trends in Plant Science 6 (1): 4–6. PMID 11164357. doi:10.1016/S1360-1385(00)01831-8. 
  17. ↑ 17,0 17,1 Abele, D. (7 November 2002). "Toxic oxygen: The radical life-giver". Nature 420 (27): 27. Bibcode:2002Natur.420...27A. PMID 12422197. doi:10.1038/420027a. Consultado o 2008-07-14. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Hoehler, T.M.; Bebout, B.M.; Des Marais, D.J. (19 July 2001). "The role of microbial mats in the production of reduced gases on the early Earth". Nature 412 (6844): 324–7. PMID 11460161. doi:10.1038/35085554. Consultado o 2008-07-14. 
  19. ↑ "Introduction to Aerobic Respiration". University of California, Davis. Arquivado dende o orixinal o 08 de setembro de 2008. Consultado o 2008-07-14. 
  20. ↑ Hedges, S.B.; Blair, J.E; Venturi, M.L.; Shoe, J.L (28 January 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evolutionary Biology 4: 2. PMC 341452. PMID 15005799. doi:10.1186/1471-2148-4-2. Consultado o 2008-07-14. 
  21. ↑ Knoll, Andrew H.; Javaux, E.J; Hewitt, D.; Cohen, P. (2006). "Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans". Philosophical Transactions of the Royal Society B 361 (1470): 1023–38. PMC 1578724. PMID 16754612. doi:10.1098/rstb.2006.1843. Consultado o 2008-07-16. 
  22. ↑ Brocks, J.J.; Logan, G.A.; Buick, R.; Summons, R.E. (13 August 1999). "Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes". Science 285 (5430): 1033–6. PMID 10446042. doi:10.1126/science.285.5430.1033. Consultado o 2008-07-16. 
  23. ↑ Martin W. & Müller, M. (March 1998). "The hydrogen hypothesis for the first eukaryote". Nature 392 (6671): 37–41. Bibcode:1998Natur.392...37M. PMID 9510246. doi:10.1038/32096. Consultado o 2008-07-16. 
  24. ↑ Prave, A. R. (2002). "Life on land in the Proterozoic: Evidence from the Torridonian rocks of northwest Scotland". Geology 30 (9): 811–812. ISSN 0091-7613. doi:10.1130/0091-7613(2002)030<0811:LOLITP>2.0.CO;2. 
  25. ↑ Runnegar, B.N.; Fedonkin, M.A. (1992). "Proterozoic metazoan body fossils". En Schopf, W.J.; Klein, C. The Proterozoic biosphere. The Proterozoic Biosphere, a Multidisciplinary Study: Cambridge University Press, New York (Cambridge University Press). pp. 369–388. ISBN 978-0-521-36615-1. 
  26. ↑ Seilacher, A. (1999). "Biomat-related lifestyles in the Precambrian". PALAIOS (PALAIOS, Vol. 14, No. 1) 14 (1): 86–93. JSTOR 3515363. doi:10.2307/3515363. Consultado o 2008-07-17. 
  27. ↑ 27,0 27,1 27,2 Bottjer, D.J., Hagadorn, J.W., and Dornbos, S.Q. (2000). "The Cambrian substrate revolution" (PDF) 10: 1–9. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 06 de xullo de 2008. Consultado o 2008-06-28. 
  28. ↑ Seilacher, Adolf; Luis A. Buatoisb; M. Gabriela Mángano (2005-10-07). "Trace fossils in the Ediacaran–Cambrian transition: Behavioral diversification, ecological turnover and environmental shift". Palaeogeography Palaeoclimatology Palaeoecology 227 (4): 323–56. doi:10.1016/j.palaeo.2005.06.003. 
  29. ↑ 29,0 29,1 29,2 29,3 29,4 Briggs, D.E.G. (2003). "The role of biofilms in the fossilization of non-biomineralized tissues". En Krumbein, W.E.; Paterson, D.M.; Zavarzin, G.A. Fossil and Recent Biofilms: A Natural History of Life on Earth. Kluwer Academic. pp. 281–290. ISBN 1-4020-1597-6. Consultado o 2008-07-09. 
  30. ↑ Seilacher, A. (1994). "How valid is Cruziana Stratigraphy?". International Journal of Earth Sciences 83 (4): 752–8. Bibcode:1994GeoRu..83..752S. doi:10.1007/BF00251073. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 02 de novembro de 2014. Consultado o 2007-09-09. 
  31. ↑ Potts, D.A.; Patenaude, E.L.; Görres, J.H.; Amador, J.A. "Wastewater Renovation and Hydraulic Performance of a Low Profile Leaching System" (PDF). GeoMatrix, Inc. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 20 de xuño de 2018. Consultado o 20 de xuño de 2018. 
  32. ↑ Bender, J (August 2004). "A waste effluent treatment system based on microbial mats for black sea bass Centropristis striata recycled-water mariculture". Aquacultural Engineering 31 (1–2): 73–82. doi:10.1016/j.aquaeng.2004.02.001. Consultado o 2008-07-17. 
  33. ↑ "Role of microbial mats in bioremediation of hydrocarbon polluted coastal zones". ISTworld. Arquivado dende o orixinal o 23 de xullo de 2011. Consultado o 2008-07-17. 
  34. ↑ "Compositions and methods of use of constructed microbial mats – United States Patent 6033559". Consultado o 2008-07-17. ; "Silage-microbial mat system and method – United States Patent 5522985". Consultado o 2008-07-17. ; "Geomatrix". GeoMatrix, Inc. Consultado o 20 de xuño de 2018.  cites U.S. Patents 7351005 and 7374670

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Bibliografía editar

Ligazóns externas editar

  • Jürgen Schieber. "Microbial Mat Page". Arquivado dende o orixinal o 23 de abril de 2014. Consultado o 2008-07-01.  – perfís dos tapetes microbianos e imaxes de tapetes en varias situación e a varios aumentos.
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Tapete_microbiano&oldid=6601816»