Wikipedia

Mixótrofo

Un mixótrofo é un organismo que pode usar unha mestura de fontes de enerxía e carbono diferentes, en vez de ter un só modo trófico, o cal estaría situado no continuo desde a autotrofia completa nun extremo ata a heterotrofia no outro extremo. Este tipo de nutrición denomínase mixotrofia. Estímase que os mixótrofos comprenden máis da metade do plancto microscópico.[1] Hai dous tipos de mixótrofos eucariotas: os que teñen os seus propios cloroplastos, e os que teñen endosimbiontes (que os adquiren por medio da cleptoplastia ou por asociacions simbióticas con presas ou a escravitude dos seus orgánulos).[2]

Posibles combinacións son a foto- e quimiotrofia, a lito- e organotrofia (osmotrofia, fagotrofia e mizocitose), a auto- e heterotrofia ou outras combinacións deles. Os mixótofos poden ser eucariotas ou procariotas.[3] Poden aproveitarse das diferentes condicións ambientais.[4]

Se un modo trófico é obrigado, entón sempre é necesario para o crecemento sostido e o mentemento du organismo; se é facultativo, pode ser usado como fonte suplementaria.[3] Algúns organismos teñen un ciclo de Calvin incompleto, así que son incapaces de fixar o dióxido de carbono e deben usar fontes de carbono orgánico.

Introdución

editar

Os organismos poden empregar a mixotrofia de forma obrigada ou facultativa.

  • Mixotrofia obrigada. Para soportar o seu crecemento e mantemento un organismo debe utilizar medios tanto heterótrofos coma autótrofos.
  • Autotrofia obrigada con heterotrofia facultativa. A autotrofia por si soa é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a heerotrofia pode usarse como estratexia suplementaria cando a enerxía autótrofa non é suficiente, por exemplo cando a intensidade da luz é baixa.
  • Autotrofia facultativa con heterotrofia obrigada. A heterotrofia é suficiente para o seu crecemento e mantemento, pero a autotrofia pode usarse como suplemento, por exemplo cando a dispoñibilidade de presas é moi baixa.
  • Mixotrofia facultativa. O mantemento e crecemento poden conseguilos normalmente usando só medios heterótrofos ou autótrofos, mentres que a mixotrofia só a usan cando é necesario.[5]

Plantas

editar
 
Planta mixótrofa que usa fungos micorrízicos para obter produtos doutras plantas.

Entre as plantas o termo mixotrofia aplícase a plantas carnívoras, hemiparasitas e micoheterótrofas. Porén, esta caracterización como mixótrofas podería estenderse a un maior número de clados a medida que as investigacións demostran que en varias especies de plantas tamén se utilizan como nutrientes formas orgánicas de nitróxeno e fósforo (como ADN, proteínas, aminoácidos ou carbohidratos).[6]

Animais

editar

A mixotrofia é menos común en animais que en plantas e microbios, pero hai moitos exemplos de invertebrados mixótrofos e de polo menos un vertebrado.

  • Os corais construcotres de arrecifes (Scleractinia), igual que moitos outros cnidarios (por exemplo, augamares, anemones), albergan microalgas endosimbióticas dentro das súas células, o que os converte en mixótrofos.
  • A vespa Vespa orientalis pode obter enerxía da luz solar absorbida pola súa cutícula, a cal ten os pigmentos melanina e xantopterina que absorben a luz e poden xerar un pequeno potencial eléctrico que subministra enerxía.[11] Isto contrasta co resto dos animais mencionados aquí, os cales son mixótrofos grazas á axuda dun endosimbionte.

Microorganismos

editar

Bacterias e arqueas

editar

Paracoccus pantotrophus é unha bacteria que pode vivir quimioorganoheterotroficamente, e pode metabolizar un amplo número de compostos orgánicos.

Nalgunhas bacterias tamén é posible un metabolismo quimiolitoautótrofo facultativo, como se observa nas bacterias do xofre incoloras (algunhas Thiobacillus), nas que os compostos do xofre como o sulfuro de hidróxeno, o xofre elemental ou o tiosulfato se oxidan a sulfato. Os compostos de xofre serven como doantes de electróns e consómenos para producir ATP. A fonte de carbono destes organismos pode ser o dióxido de carbono (autotrofia) ou carbono orgánico (heterotrofia).[13][14][15]

A organotrofia pode darse en condicións aerobias ou anaerobias; a litoautotrofia ten lugar aerobicamente.[16][17]

Protistas

editar
 
Clasificación tradicional dos protistas mixótrofos
Neste diagrama, os tipos nos cadros brancos propostos por Stoecker[18] foron aliñados con grupos en cadros grises propostos por Jones.[19][20]
DIN = nutrientes inorgánicos disoltos (dissolved inorganic nutrients)

Para clasificar os subdominios dentro da mixotrofia, suxeríronse varios esquemas de clasificación moi similares. Considerando o exemplo dos protistas mariños con capacidades heterótrofas e fostosintéticas: Na distribución postulada por Jones,[19] hai catro grupos mixótrofos baseándose nos papeis relativos da fagotrofia e fototrofia.

  • A: A heterotrofia (fagotrofia) é a norma e a fototrofia só se usa cando as concentracións de presas son limitantes.
  • B: A fototrofia é a estratexia dominante e a fagotrofia emprégase como un suplemento cando a luz é limitada.
  • C: A fototrofia orixina substancias para o crecemento e a inxestión, a fagotrofia emprégase cando a luz é limitante.
  • D: A fototrofia é o tipo de nutrición máis común e a fagotrofia só se usa durante períodos prolongados de escuridade, cando a luz é extremadamente limitante.

Un esquema alternativo proposto por Stoeker[18] tamén ten en conta o papel dos nutrientes e factores de crecemento e inclúe mixótrofos que teñen un simbionte fotosintético ou que reteñen os cloroplastos das súas presas. Este esquema clasifica os mixótrofos pola súa eficiencia.

  • Tipo 1: "Mixótrofos ideais" que usan as presas e a luz solar igual de ben.
  • Tipo 2: Suplementan a actividade fototrófica con consumo de alimentos.
  • Tipo 3: Primariamente heterótrofos que usan a actividade fototrófica durante os períodos de moi baixa abundancia de presas.[21]

Outro esquema, proposto por Mitra et al., clasifica especificamente os mixótrofos planctónicos mariños para que a mixotrofia se inclúa nos modelos de ecosistemas.[20] Este esquema clasifica os organismos como:

  • Mixótrofos constitutivos: organismos fagótrofos que son inherentemente capaces de realizar tamén a fotosíntese.
  • Mixótrofos non constitutivos: organismos fagótrofos que deben inxerir presas para adquirir a capacidade de fotosintetizar. Este grupo pode dividirse en:
    • Mixótrofos non consecutivos específicos, que só adquiren a súa capacidade de fotosintetizar dunha presa específica (sexa por reterlle só os plastidios como na cleptoplastia ou por reter a célula enteira da presa como na endosimbiose).
    • Mixótrofos non constitutivos xerais, que poden adquirir a capacidade de fotosintetizar de diversas presas posibles.
 
Vías utilizadas por Mitra et al. para derivar grupos funcionais de protistas planctónicos.[20]
 
Niveis de complexidade entre os diferentes tipos de protistas segundo Mitra et al.[20]
(A) fagótrofos (non fototrofia); (B) fotótrofos (non fagotrofia); (C) mixótrofo constitutivo, con capacidade innata para a fototrofia; (D) mixótrofos non constitutivos xenaralistas que adquiren fotosistemas de diferentes presas fotótrofas; (E) mixótrofos non constitutivos especialistas, que adquiren plastidios dun tipo de presa específico; (F) mixótrofos non constituivos especialistas que adquiren fotosistemas de endosimbiontes.
DIM = materia orgánica disolta (dissolved inorganic material), como amonio, fosfato, etc. DOM = materia orgánica disolta (dissolved organic material).

Notas

editar
  1. ↑ Beware the mixotrophs - they can destroy entire ecosystems 'in a matter of hours'
  2. ↑ [S. G. Leles et al, Oceanic protists with different forms of acquired phototrophy display contrasting biogeographies and abundance, Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences (2017).]
  3. ↑ 3,0 3,1 Eiler A (decembro de 2006). "Evidence for the Ubiquity of Mixotrophic Bacteria in the Upper Ocean: Implications and Consequences". Appl Environ Microbiol 72 (12): 7431–7. Bibcode:2006ApEnM..72.7431E. PMC 1694265. PMID 17028233. doi:10.1128/AEM.01559-06. 
  4. ↑ Katechakis A, Stibor H (xullo de 2006). "The mixotroph Ochromonas tuberculata may invade and suppress specialist phago- and phototroph plankton communities depending on nutrient conditions". Oecologia 148 (4): 692–701. Bibcode:2006Oecol.148..692K. PMID 16568278. doi:10.1007/s00442-006-0413-4. 
  5. ↑ Schoonhoven, Erwin (19 de xaneiro de 2000). "Ecophysiology of Mixotrophs" (PDF). Thesis. 
  6. ↑ Schmidt, Susanne; John A. Raven; Chanyarat Paungfoo-Lonhienne (2013). "The mixotrophic nature of photosynthetic plants". Functional Plant Biology 40 (5): 425–438. ISSN 1445-4408. PMID 32481119. doi:10.1071/FP13061. 
  7. ↑ Petherick, Anna (2010-07-30). "A solar salamander". Nature (en inglés): news.2010.384. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/news.2010.384. 
  8. ↑ Frazer, Jennifer (18 de maio de 2018). "Algae Living inside Salamanders Aren't Happy about the Situation". Scientific American Blog Network. 
  9. ↑ Burns, John A; Zhang, Huanjia; Hill, Elizabeth; Kim, Eunsoo; Kerney, Ryan (2 de maio de 2017). "Transcriptome analysis illuminates the nature of the intracellular interaction in a vertebrate-algal symbiosis". eLife 6. PMC 5413350. PMID 28462779. doi:10.7554/eLife.22054. 
  10. ↑ Compère, Pierre (novembro de 1999). "Report of the Committee for Algae: 6". Taxon 48 (1): 135–136. JSTOR 1224630. 
  11. ↑ Plotkin, Hod, Zaban; et al. (2010). "Solar energy harvesting in the epicuticle of the oriental hornet (Vespa orientalis)". Naturwissenschaften 97 (12): 1067–1076. Bibcode:2010NW.....97.1067P. PMID 21052618. doi:10.1007/s00114-010-0728-1. 
  12. ↑ Djeghri, Nicolas; Pondaven, Philippe; Stibor, Herwig; Dawson, Michael N. (2019). "Review of the diversity, traits, and ecology of zooxanthellate jellyfishes" (PDF). Marine Biology 166 (11). doi:10.1007/s00227-019-3581-6. 
  13. ↑ Libes, Susan M. (2009). Introduction to marine biogeochemistry (2 ed.). Academic Press. p. 192. ISBN 978-0-7637-5345-0. 
  14. ↑ Dworkin, Martin (2006). The Prokaryotes: Ecophysiology and biochemistry 2 (3rd ed.). Springer. p. 988. ISBN 978-0-387-25492-0. 
  15. ↑ Lengeler, Joseph W.; Drews, Gerhart; Schlegel, Hans Günter (1999). Biology of the Prokaryotes. Georg Thieme Verlag. p. 238. ISBN 978-3-13-108411-8. 
  16. ↑ Bartosik D, Sochacka M, Baj J (xullo de 2003). "Identification and Characterization of Transposable Elements of Paracoccus pantotrophus". J Bacteriol 185 (13): 3753–63. PMC 161580. PMID 12813068. doi:10.1128/JB.185.13.3753-3763.2003. 
  17. ↑ Friedrich, Cornelius G.; Quentmeier, Armin; Bardischewsky, Frank; Rother, Dagmar; Orawski, Grazyna; Hellwig, Petra; Fischer, Jürg (2008). Dahl, Christiane; Friedrich, Cornelius G., eds. Redox Control of Chemotrophic Sulfur Oxidation of Paracoccus pantotrophus (en inglés). Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg. pp. 139–150. ISBN 978-3-540-72679-1. doi:10.1007/978-3-540-72682-1_12. 
  18. ↑ 18,0 18,1 Stoecker, Diane K. (1998). "Conceptual models of mixotrophy in planktonic protists and some ecological and evolutionary implications". European Journal of Protistology 34 (3): 281–290. doi:10.1016/S0932-4739(98)80055-2. 
  19. ↑ 19,0 19,1 Jones, Harriet (1997). "A classification of mixotrophic protists based on their behaviour". Freshwater Biology 37: 35–43. doi:10.1046/j.1365-2427.1997.00138.x. 
  20. ↑ 20,0 20,1 20,2 20,3 Mitra, Aditee; Flynn, Kevin J.; Tillmann, Urban; Raven, John A.; Caron, David; Stoecker, Diane K.; Not, Fabrice; Hansen, Per J.; Hallegraeff, Gustaaf; Sanders, Robert; Wilken, Susanne; McManus, George; Johnson, Mathew; Pitta, Paraskevi; Våge, Selina; Berge, Terje; Calbet, Albert; Thingstad, Frede; Jeong, Hae Jin; Burkholder, Joann; Glibert, Patricia M.; Granéli, Edna; Lundgren, Veronica (2016). "Defining Planktonic Protist Functional Groups on Mechanisms for Energy and Nutrient Acquisition: Incorporation of Diverse Mixotrophic Strategies". Protist 167 (2): 106–120. PMID 26927496. doi:10.1016/j.protis.2016.01.003.    O material foi copiado desta fonte, que está dispoñible baixo licenza Creative Commons Attribution 4.0 International.
  21. ↑ Tarangkoon, Woraporn (2010). "‪Mixotrophic protists among marine ciliates and dinoflagellates: distribution, physiology and ecology‬". scholar.google.com. Consultado o 2023-11-11. 

Véxase tamén

editar

Outros artigos

editar

Ligazóns externas

editar
Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Mixótrofo&oldid=6879430»