Mixozoos
| Myxozoa | |||||
|---|---|---|---|---|---|
 Estado Triactinomyxon de Myxobolus cerebralis | |||||
| Clasificación científica | |||||
| |||||
| Clases | |||||
Os mixozoos, nome científico Myxozoa (do grego μύξα myxa, 'limo' ou 'moco'[1] + vocal temática o + ζῷον zoon, 'animal'[2]), son un grupo xeralmente considerado subfilo de animais cnidarios acuáticos parasitos obrigados, que comprende os animais máis pequenos que se coñecen. Describíronse unhas 2 180 especies[3] e algunhas estimacións suxeriron que debe de haber polo menos 30 000 especies máis aínda non descubertas.[4] Moitos mixozoos teñen un ciclo de vida no que pasan por dous hóspedes, entre os que están peixes, anélidos ou briozoos. O tamaño medio das esporas dos mixospóreos adoita ser de entre 10 e 20 μm,[5] mentres que a espora dos malacospóreos (un subclado dos Myxozoa) pode chegar aos 2 mm. Os mixozoos poden vivir tanto en auga doce coma en hábitats mariños.
Aínda que a historia evolutiva dos mixozoos é aínda un campo moi activo de investigación, agora compréndese que son un grupo de cnidarios altamente diferenciado que sufriu unha evolución radical a partir de criaturas de tipo medusa que eran nadadoras libres e autosuficientes, converténdose nos parasitos obrigardos que hoxe son, formados simplemente por unhas poucas células.[6] Dado que os mixozoos evolucionaron transformándose en parasitos microscópicos, perderon moitos dos xenes responsables do desenvolvemento multicelular, a coordinación, a comunicacón entre células e, nalgúns casos, a respiración aerobia.[7] Os xenomas dalgúns mixozoos están agora entre os xenomas máis pequenos de todas as especies animais coñecidas.[8]
Ciclo de vida e patoloxía editar
Os mixozoos son animais endoparasitos que presentan ciclos de vida complexos, os cales, na maioría dos casos coñecidos, implican o paso por dous hóspedes, primeiro por un hóspede intermediario, como un peixe, pero en raros casos poden ser anfibios,[9] réptiles,[9] aves,[10] e mamíferos;[11][12] e despois por un hóspede definitivo, xeralmente un anélido ou un ectoprocto.
Só se resolveron uns 100 ciclos vitais destas especies e sospéitase que podería haber algúns que fosen exclusivamente terrestres.[13] O mecanismo de infección é por medio de esporas valvadas das que hai moitas formas, pero a súa morfoloxía básica é a mesma: un ou dous esporoplastos, que son o verdadeiro axente infeccioso, rodeados por unha capa de células atenuadas chamadas células da valva, que poden segregar unha capa protectora que os cobre e forma apéndices flotantes. Integradas na capa de células da valva hai de dúas a catro células capsuloxénicas especializadas (nuns poucos casos hai unha soa ou mesmo ata 15), cada unha das cales leva unha cápsula polar que contén filamentos polares enrolados, un orgánulo que se pode estender por extrusión usado para o recoñecemento, contacto e infiltración.[14] As mixósporas son inxeridas por anélidos, dentro dos cales os filamentos polares son extruídos para ancorar a espora ao epitelio do tubo dixestivo do verme. A apertura das valvas permite que os esporoplasmas penetren no epitelio. Sequidamente, o parasito realiza a súa reprodución e desenvolvemento no tecido do tubo dixestivo e produce xeralmente oito estadios de esporas actinospóreas (actinósporas) dentro dun panesporocisto. Unha vez que se liberan as actinósporas maduras dos seus hóspedes, flotan na columna de auga.[15] Cando fan contacto coa pel ou as branquias dun peixe, os esporoplasmas penetran no epitelio, e seguidamente prodúcese o desenvolvemento ao estadio mixospóreo. Os trofozoítos mixospóreos caracterízanse por un estadio chamado de "célula na célula", no cal as células secundarias (fillas) se desenvolven nas células nais (primarias). Os estadios preeesporogónicos multiplícanse, migran a través dos sistemas nervioso e circulatorio e desenvólvense en estadios esporogónicos. No sitio final de infección producen as esporas maduras dentro de pseudoplasmodios mono- ou dispóricos ou de plasmodios polispóricos.[16]
As relacións entre os mixospóreos e os seus hóspedes adoitan estar moi evolucionadas e normalmente non orixinan doenzas graves no hóspede natural. A infección nun hóspede peixe pode ter unha duración extremadamente longa, e podería persistir durante toda a vida do hóspede. Porén, un crecente número de mixospóreos convertéronse en patóxenos comercialmente importantes de peixes, en gran medida como resultado de que a acuicultura pon novas especies en contacto con mixospóreos aos cales non estaban previamente expostos e aos cales son moi susceptibles. O impacto económico deses parasitos pode ser importante, especialmente alí onde as taxas de prevalencia son altas; tamén poden ter un impacto grave sobre as poboacións de peixes salvaxes.
As enfermidades economicamente máis significativas en todo o mundo causadas por mixospóreos en peixes de acuicultura son a enfermidade renal proliferativa (PKD), causada polo malacospóreo Tetracapsuloides bryosalmonae, e a enfermidade da natación en xiros (ou do torneo, whirling disease), causada polo mixospóreo Myxobolus cerebralis; ambas as enfermidades afectan a salmónidos. A enteromixose é causada polo Enteromyxum leei en cultivos mariños de peixes espáridos, mentres que a enfermidade branquial proliferativa é causada polo Henneguya ictaluri en siluriformessiluros e as infeccións por Sphaerospora renicola ocorren na carpa común.
Anatomía editar
Os mixozoos son animais moi pequenos, normalmente de 10 a 300 μm de lonxitude.[17]
Igual que outros cnidarios posúen cnidocistes, que neles se denominaron "cápsulas polares" antes de que se descubrise que os mixozoos eran cnidarios. Estes cnidocistos proxectan túbulos igual que noutros cnidarios; algúns inxectan substancias no hóspede. Porén, os túbulos carecen de ganchos ou barbas e nalgunhas especies son máis elásticos que os doutros cnidarios.
Os mixozoos perderon secundariamente estruturas epiteliais, o sistema nervioso, o tracto gastrointestinal e os cilios. A maioría carecen de músculos, aínda que algúns membros dos malacospóreos conservan algúns músculos. Os mixozoos non experimentan embrioxénese durante o seu desenvolvemento e non teñen verdadeiros gametos.[4] No seu lugar, reprodúcense por medio de esporas multicelulares. Estas esporas conteñen as cápsulas polares, que non están tipicamente presentes nas células somáticas. Os centríolos non participan na división nuclear dos mixozoos. A división celular por fisión binaria é rara e as células divídense por endoxenia.[17]
En 2020 atopouse que o mixozoo Henneguya salminicola carecía de xenoma mitocondrial, polo que era incapaz de realizar a respiración aerobia; foi o primeiro animal no que se observou claramente esa condición. O seu verdadeiro metabolismo non se coñece polo momento.[18]
Filoxenética editar
Orixinalmente os mixozoos foron considerados protozoos,[19] e estaban incluídos xunto con outras formas non móbiles no grupo dos Sporozoa.[20] A medida que a súa natureza diferenciada foi facéndose evidente pola secuenciación do ADN ribosómico (ADNr) de 18S, foron recolocados dentro dos metazoos. Unha clasificación detallada destes animais dentro dos metazoos foi dificultada durante longo tempo polas evidencias en conflito do ADNr: aínda que o ADNr 18S suxería unha afinidade cos Cnidaria,[21] outras mostras de ADNr,[22][23] e os xenes HOX de dúas especies,[24] eran máis similares aos dos animais bilaterais (Bilateria).
O descubrimento de que Buddenbrockia plumatellae, un parasito con aspecto de verme dos briozoos de ata 2 mm de lonxitude, é un mixozoo[22] pareceu inicialmente que reforzaba o caso da súa orixe como animal bilateral, xa que o plan corporal é superficialmente similar. Non obstante, un exame máis minucioso revelou que a simetría aparentemente bilateral lonxitudinal de Buddenbrockia non é dobre senón cuádrupla, o que bota dúbidas sobre a hipótese.
Probas posteriores resolveron o enigma xenético destes animais ao detectar ao primeiros tres xenes HOX discrepantes identificados previamente (Myx1-3) no briozoo Cristatella mucedo e o cuarto (Myx4) no peixe Esox lucius, que son os hóspedes respectivos das dúas mostras dos mixozoos correspondentes.[25] Isto explica confusión: os experimentos orixinais usaran mostras contaminadas por tecidos do organismo hóspede, o que levou a que se producisen falsos positivos sobre a súa posición dentro dos Bilateria. Unha clonación máis coidadosa de 50 xenes codificantes de Buddenbrockia estableceu firmemente que este clado estaba formado por membros moi modificados do filo Cnidaria, e que os medusozoos eran os seus parentes máis próximos.[25] As semellanzas entre as cápsulas polares dos mixozoos e os nematocistos dos cnidarios xa foran sinaladas desde había moito tempo, mais asumíase xeralmente que eran o resultado dunha evolución converxente.
Os taxónomos recoñecen ao obsoleto subgrupo dos Actinosporea como unha fase do ciclo vital dos Myxosporea.[26]
Os reloxos moleculares suxiren que os mixozoos son parentes próximos dos polipodiozoos, e compartiron o seu último antepasado común cos medusozoos hai uns 600 millóns de anos, durante o período Ediacárico.[4]
Taxonomía editar
A taxonomía dos mixozoos sufriu grandes cambios na clasificación dos xéneros, familias e subordes. Fiala et al. (2015) propuxeron unha nova clasificación baseada nas esporas.[27]
| Filo: Cnidaria | |
| Subfilo: Myxozoa (non clasificado)[27] | |
| Clase: Malacosporea | Clase: Myxosporea (continuación) |
| Orde: Malacovalvulida | Orde: Bivalvulida |
| Familia: Saccosporidae | Familia: Myxobilatidae |
| Xénero: Buddenbrockia, Tetracapsuloides | Xénero: Myxobilatus, Acauda, Hoferellus |
| Clase: Myxosporea | Familia: Chloromyxidae |
| Orde: Bivalvulida | Xénero: Chloromyxum, Caudomyxum, Agarella |
| Suborde: Variisporina | Familia: Coccomyxidae |
| Familia: Sphaeromyxidae | Xénero: Coccomyxa, Auerbachia, Globospora |
| Xénero: Sphaeromyxa | Familia: Alatosporidae |
| Familia: Myxidiidae | Xénero: Alatospora, Pseudalatospora, Renispora |
| Xénero: Myxidium, Zschokkella, Enteromyxum, Sigmomyxa, Soricimyxum, Cystodiscus | Familia: Parvicapsulidae |
| Familia: Ortholineidae | Xénero: Parvicapsula, Neoparvicapsula, Gadimyxa |
| Xénero: Ortholinea, Neomyxobolus, Cardimyxobolus, Triangula, Kentmoseria | Suborde: Platysporina |
| Familia: Sinuolineidae | Familia: Myxobolidae |
| Xénero: Sinuolinea, Myxodavisia, Myxoproteus, Bipteria, Paramyxoproteus, Neobipteria, Schulmania, Noblea, Latyspora | Xénero: Myxobolus, Spirosuturia, Unicauda, Dicauda, Phlogospora, Laterocaudata, Henneguya, Hennegoides, Tetrauronema, Thelohanellus, Neothelohanellus, Neohenneguya, Trigonosporus |
| Familia: Fabesporidae | Orde: Multivalvulida |
| Xénero: Fabespora | Familia: Trilosporidae |
| Familia: Ceratomyxidae | Xénero: Trilospora, Unicapsula |
| Xénero: Ceratomyxa, Meglitschia, Ellipsomyxa, Ceratonova | Familia: Kudoidae |
| Familia: Sphaerosporidae | Xénero: Kudoa |
| Xénero: Sphaerospora, Wardia, Palliatus | Familia: Spinavaculidae |
| Xénero: Octospina | |
| *Incertae sedis en Multivalvulida: Trilosporoides | |
Filo: Cnidaria |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Notas editar
- ↑ μύξα. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
- ↑ ζῷον. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project
- ↑ Chang, E. Sally; Neuhof, Moran; Rubinstein, Nimrod D.; Diamant, Arik; Philippe, Hervé; Huchon, Dorothée; Cartwright, Paulyn (2015-12-01). "Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 112 (48): 14912–14917. ISSN 1091-6490. PMC 4672818. PMID 26627241. doi:10.1073/pnas.1511468112.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Atkinson, Stephen D.; Bartholomew, Jerri L.; Lotan, Tamar (2018-08-01). "Myxozoans: Ancient metazoan parasites find a home in phylum Cnidaria". Zoology (en inglés) 129: 66–68. ISSN 0944-2006. PMID 30170750. doi:10.1016/j.zool.2018.06.005.
- ↑ Fiala, Ivan. 2008. Myxozoa. Versión do 10 de xullo de 2008 (en construcción). http://tolweb.org/Myxozoa/2460/2008.07.10 Arquivado 01 de marzo de 2018 en Wayback Machine. en The Tree of Life Web Project, http://tolweb.org/
- ↑ "Microscopic parasitic jellyfish defy everything we know, astonish scientists - Science". Haaretz. 2015-11-20.
- ↑ Yahalomi, D.; Atkinson, S.D.; Neuhof, M.; Chang, E.S.; Philippe, H.; Cartwright, P.; Bartholomew, J.L.; Huchon, D. (24 February 2020). "A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome". PNAS 117 (10): 5358–5363. PMC 7071853. PMID 32094163. doi:10.1073/pnas.1909907117.
- ↑ Chang, E. S. (2015). "Genomic insights into the evolutionary origin of Myxozoa within Cnidaria". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 112 (48): 14912–7. Bibcode:2015PNAS..11214912C. PMC 4672818. PMID 26627241. doi:10.1073/pnas.1511468112.
- ↑ 9,0 9,1 Eiras, Jorge C. (2005). "An overview on the myxosporean parasites in amphibians and reptiles" (PDF). Acta Parasitologica 50 (4): 267–275. ISSN 1230-2821.
- ↑ Bartholomew, J.L.; Atkinson S.D.; Hallett, S.L.; Lowenstine, L.J.; Garner, M.M.; Gardiner, C.H.; Rideout, B.A.; Keel, M.K.; Brown, J.D. (2008). "Myxozoan parasitism in waterfowl". International Journal for Parasitology 38 (10): 1199–1207. PMID 18342316. doi:10.1016/j.ijpara.2008.01.008.
- ↑ Prunescu, Carol-Constantin; Prunescu, Paula; Lom, Jiří (2007). "The first finding of myxosporean development from plasmodia to spores in terrestrial mammals: Soricimyxum fegati gen. et sp. n. (Myxozoa) from Sorex araneus (Soricomorpha)" (PDF). Folia Parasitologica 54 (3): 159–164. PMID 19245186. doi:10.14411/fp.2007.022.
- ↑ Csaba Székely; Gábor Cech; Stephen D. Atkinson; Kálmán Molnár; László Egyed; András Gubányi (2015). "A novel myxozoan parasite of terrestrial mammals: Description of Soricimyxum minuti sp. n. (Myxosporea) in pygmy shrew Sorex minutus from Hungary" (PDF). Folia Parasitologica 62 (1): 45–49. PMID 26370293. doi:10.14411/fp.2015.045.
- ↑ Hallett, Sascha L.; Bartholomew, Jerri L.; Atkinson, Stephen D.; Székely, Csaba (2015). "Myxozoans exploiting homeotherms". En Okamura, B.; Gruhl, A.; Bartholomew, J.L. Myxozoan Evolution, Ecology and Development. Springer International Publishing. p. 125–138. ISBN 978-3-319-14752-9. doi:10.1007/978-3-319-14753-6_7.
- ↑ Gruhl, Alexander (2015). "Chapter 7 - Myxozoa". En Wanninger, Andreas. Evolutionary developmental biology of invertebrates 1: Introduction, non-bilateria, acoelomorpha, xenoturbellida, chaetognatha 1. Springer Verlag Wien. pp. 165–177. ISBN 978-3-7091-1861-0. doi:10.1007/978-3-7091-1862-7_7.
- ↑ El-Matbouli, M.; Hoffmann, R.W. (1998). "Light and electron microscopic studies on the chronological development of Myxobolus cerebralis to the actinosporean stage in Tubifex tubifex". International Journal for Parasitology 28 (1): 195–217. PMID 9504346. doi:10.1016/s0020-7519(97)00176-8.
- ↑ El-Matbouli, M.; Hoffmann, R.W.; Mandok, C. (1995). "Light and electron microscopic observations on the route of the triactinomyxon-sporoplasm of Myxobolus cerebralis from epidermis into rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) cartilage". Journal of Fish Biology 46 (6): 919–935. doi:10.1111/j.1095-8649.1995.tb01397.x.
- ↑ 17,0 17,1 Canning, Elizabeth U.; Okamura, Beth (2003-01-01). "Biodiversity and Evolution of the Myxozoa". Advances in Parasitology (en inglés) 56. Academic Press. pp. 43–131. ISBN 978-0-12-031756-1. PMID 14710996. doi:10.1016/S0065-308X(03)56002-X.
- ↑ Yahalomi, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartholomew, Jerri L.; Huchon, Dorothée (2020-03-10). "A cnidarian parasite of salmon (Myxozoa: Henneguya) lacks a mitochondrial genome". Proceedings of the National Academy of Sciences (en inglés) 117 (10): 5358–5363. ISSN 0027-8424. PMC 7071853. PMID 32094163. doi:10.1073/pnas.1909907117.
- ↑ Štolc, A. (1899). "Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies". Bull. Int. l'Acad. Sci. Bohème 12: 1–12.
- ↑ Edwin Lanfranco, 2007, A phylogenetic classification of organisms other than animals.
- ↑ Smothers, J.F.; et al. (September 1994). "Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans". Science 265 (5179). pp. 1719–1721. Bibcode:1994Sci...265.1719S. PMID 8085160. doi:10.1126/science.8085160.
- ↑ 22,0 22,1 A.S. Monteiro; et al. (June 1, 2002). "Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan". Mol. Biol. Evol. 19 (6): 968–71. PMID 12032254. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a004155.
- ↑ J. Zrzavy & V. Hypsa (April 2003). "Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia". Cladistics 19 (2): 164–169. Bibcode:2002clad.book.....S. doi:10.1111/j.1096-0031.2003.tb00305.x.
- ↑ C. L. Anderson, E. U. Canning & B. Okamura (marzo de 1999). "A triploblast origin for Myxozoa?". Nature 392 (6674). pp. 346–347. Bibcode:1998Natur.392..346A. PMID 9537319. doi:10.1038/32801.
- ↑ 25,0 25,1 E. Jímenez-Guri; et al. (July 2007). "Buddenbrockia is a cnidarian worm". Science 317 (116). pp. 116–118. Bibcode:2007Sci...317..116J. PMID 17615357. doi:10.1126/science.1142024.
- ↑ Kent M. L.; Margolis L.; Corliss J.O. (1994). "The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grasse, 1970". Canadian Journal of Zoology 72 (5): 932–937. doi:10.1139/z94-126.
- ↑ 27,0 27,1 27,2 Fiala, Ivan; Bartošová-Sojková, Pavla; Whipps, Christopher M. (2015). "Classification and Phylogenetics of Myxozoa". En Okamura, Beth; Gruhl, Alexander; Bartholomew, Jerri L. Myxozoan Evolution, Ecology, and Development. Springer International Publishing. p. 85–110. ISBN 978-3-319-14752-9. doi:10.1007/978-3-319-14753-6_5.
Véxase tamén editar
Ligazóns externas editar
| Wikimedia Commons ten máis contidos multimedia na categoría: Mixozoos |
- Tree of Life: Myxozoa Arquivado 16 de febreiro de 2015 en Wayback Machine.
- Myxozoan researchers network