Wikipedia

Aspergillus oryzae

Aspergillus oryzae

A. oryzae crecendo sobre arroz para facer koji
Clasificación científica
Dominio: Eukaryota
Reino: Fungi
División: Ascomycota
Clase: Eurotiomycetes
Orde: Eurotiales
Familia: Trichocomaceae
Xénero: Aspergillus
Especie: Aspergillus oryzae
(Ahlburg) E. Cohn[1]

Aspergillus oryzae, chamado no Xapón mofo kōji (en xaponés: ニホンコウジカビ (日本麹黴) Hepburn: nihon kōji kabi?), é un fungo filamentoso (un mofo ou balor) ascomiceto utilizado no leste de Asia para a sacarificación do arroz, pataca doce e cebada para facer bebidas alcohólicas como o sake e o shōchū, e tamén para fermentar feixóns de soia para facer mollo de soia e miso. Porén, na produción de alimentos fermentados de feixóns de soia, como o mollo de soia e o miso, ás veces utilízase Aspergillus sojae en lugar de A. oryzae.[2][3] Na China e Corea, os fungos utilizados para a fermentación de alimentos desde hai moito tempo na produción de bebidas alcohólicas tradicionais non eran A. oryzae senón fungos que pertencían aos xéneros Rhizopus e Mucor.[4][5][6] A. oryzae tamén se usa para a produción de vinagre de arroz. O kōji de cebada (麦麹) ou o de arroz (米麹) fanse fermentando os grans con hifas de A. oryzae.[7]

A análise xenómica fixo crer a algúns eruditos que os xaponeses domesticaran o Aspergillus flavus, que tería mutado e deixado de producir aflatoxinas tóxicas, dando lugar a A. oryzae.[5][8][9] Aínda que ambas as especies de fungo comparten o mesmo agrupamento de xenes que codifica a síntese da aflatoxina, este agrupamento de xenes non é funcional en A. oryzae.[10] Eiji Ichishima da Universidade Tohoku chamou ao fungo kōji "fungo nacional" (kokkin) na revista da Sociedade de Destiladores do Xapón, debido á súa importancia non só para facer kōji para a elaboración de sake, senón tamén para facer kōji para preparar miso, mollo de soia, e outros varios alimentos tradicionais xaponeses. A súa proposta foi aprobada na xuntanza anual de 2006 de dita sociedade.[11]

A palabra xaponesa kōji (麹) utilízase con varios significados e nalgúns casos refírese especificamente a A. oryzae e A. sojae,[2][6] mentres que noutros casos refírese a todos os mofos usados en alimentos fermentados, incluíndo Monascus purpureus e outros mofos, polo que debe terse moito coidado para evitar confusións.[12]

Propiedades desexables para a elaboración e testado do sake editar

As seguintes propiedades de cepas de A. oryzae son importantes para a sacarificación do arroz para a elaboración de sake:[13]

  • Crecemento: Rápido crecemento dos micelios sobre e dentro dos grans de arroz.
  • Encimas: Forte secreción de amilases (α-amilase e glicoamilase); algunhas carboxipeptidases; baixo nivel de tirosinase.
  • Estética: Fragrancia agradable; acumulación de compostos aromáticos.
  • Cor: Baixa produción de deferriferricromo (un sideróforo), flavinas e outras substancias coloreadas.

Dous dos grupos claves de encimas segregados por A. oryzae son as pectinases e as peptidases. As pectinases impulsan a hidrólise do amidón ao degradaren a pectina das paredes celulares de materiais vexetais como os feixóns de soia, no caso da produción de miso e mollo de soia, mentres que as peptidases, como a leucina aminopeptidase cortan enlaces peptídicos entre os aminoácidos das proteínas e polipéptidos, liberando ácido glutámico, un aminoácido que contribúe ao sabor umami característico destes produtos de soia fermentados.[14]

A. oryzae segrega varias proteases alcalinas tolerantes ao sal, que son moi estables nas condicións de altas concentracións de sodio necesarias para a produción de miso e mollo de soia. A cepa A. oryzae RIB40, por exemplo, parece ter xenes específicos para a tolerancia ao sal que regulan o transporte de K+.[15][16]

Variedades usadas para facer shōchū editar

Utilízanse tres variedades de mofo kōji para facer shōchū, cada unha con distintas características.[17][18][19]

Genichirō Kawachi (1883 -1948), que se di que é o pai do moderno shōchū e Tamaki Inui (1873 -1946), un profesor da Universidade de Toquio conseguiron facer o primeiro illamento e cultivo de especies de Aspergillus como A. kawachii, A. awamori e unha variedade ou subtaxon de A. oryzae, o que orixinou un gran progreso na produción de shōchū no Xapón. Desde entón, os Aspergillus desenvolvidos por Kawachi foron utilizados tamén para elaborar soju e makgeolli en Corea.[20][21]

  • Kōji amarelo (A. oryzae). Utilízase para producir sake, e antes utilizábase para o honkaku shōchū. Porén, o kōji amarelo é extremadamente sensible á tempertura; o seu moromi pode facilmente agriarse durante a fermentación. Isto fai que sexa difícil de usar en rexións máis cálidas como Kyūshū, e gradualmente os kōji negros e brancos fixéronse máis comúns na produción de shōchū. A súa vantaxe é que lle dá ao arroz un forte sabor frutal refrescante, así que, malia as dificultades e gran destreza necesaria para utilizalo, aínda o usan algúns fabricantes. É popular entre a xente nova que previamente non tiña interese no tipicamente forte shōchū de patacas, o que explica en parte o seu recente rexurdimento. Así, os kōji negros e brancos son os que se utilizan principalmente na produción de shōchū, pero só o kōji amarelo (A. oryzae) é o que adoita utilizarse para producir sake.
  • Kōji branco (A. kawachii). Foi descuberto como unha mutación do kōji negro por Genichirō Kawachi en 1918.[22] Investigouse este efecto e o kōji branco conseguiu cultivarse independentemente. O kōji branco é doado de cultivar e os seus encimas promoven unha rápida sacarización; como resultado, utilízase para producir a maioría do shōchū hoxe en día. Deu lugar a unha bebida cun sabor refrescante, suave e doce.
  • Kōji negro (A. luchuensis) . Utilízase principalmente para producir shōchū e awamori. En 1901, Tamaki Inui, profesor da Universidade de Toquio conseguiu o seu primeiro illamento e cultivo.[23][24] En 1910, Genichirō Kawachi conseguiu por primeira vez cultivar a variedade kawachi, unha variedade ou subtaxon de A. awamori. Isto mellorou a eficiencia da produción de shōchū.[20] Produce gran cantidade de ácido cítrico, que axuda a previr o agriamento do moromi. Dos tres kōji, este é o que máis eficazmente extrae o sabor e carácter dos ingredientes base, dándolle ao shōchū un forte aroma cun sabor lixeiramente doce e delicado. As súas esporas espállanse doadamente, cubrindo as instalacións de produción e as roupas dos traballadores dunha capa negra. Isto levou a que perdese popularidade, pero debido ao desenvolvemento do novo kuro-kōji (NK-kōji) na metade da década de 1980,[25] rexurdiu o interese polo kōji negro entre os fabricantes de honkaku shōchū debido á profundidade e calidade do sabor que produce. Varias marcas populares agora anuncian explicitamente nas súas etiquetas que usan kōji negro.

Xenoma editar

Aínda que inicialmente se mantivo en segredo, o xenoma de A. oryzae foi publicado por un consorcio de compañías biotecnolóxicas xaponesas[26] a finais de 2005.[27] Os seus oito cromosomas conteñen en total 37 millóns de pars de bases e 12.000 xenes preditos. O xenoma de A. oryzae é así un terzo máis grande que o de dúas especies relacionadas de Aspergillus, o organismo modelo xenético A. nidulans e o potencialmente perigoso A. fumigatus.[28] Moitos dos xenes extra presentes en A. oryzae predise que están implicados no metabolismo secundario. A cepa secuenciada illada en 1950 denomínase RIB40 ou ATCC 42149; a súa morfoloxía, crecemento e produción de encimas son típicos das cepas usadas para a elaboración de sake.[29]

O maior número de xenes de Aspergillus oryzae débese á presenza de xenes responsables da función de proteínas e procesos celulares como hidrolases, transportadores e metabolismo. O amplo conxunto de hidrolases secretoras e transportadores permite que o mofo degrade e segregue varios compostos eficientemente. Normalmente, cando se expón A. oryzae a altas concentracións de alimentos como arroz, feixóns de soia, trigo, etc. durante a fermentación, o seu crecemento pode verse afectado negativamente. Porén, co tempo isto podería permitir que o kōji adquira novos transportadores debido ás condicións ambientais.[30]

Aínda que A. oryzae está estreitamente relacionado con A. flavus e A. parasiticus, que se sabe que segregan toxinas chamadas aflatoxinas que causan graves envelenamentos alimentarios,[31] o mofo kōji non produce estas toxinas.[31][32] Ademais, non se descubriron substancias carcinóxenas neste mofo.[32] Un estudo demostrou que mesmo poñendo A. oryzae baixo condicións favorables para expresar e segregar aflatoxina, os xenes para a produción de aflatoxina en A. oryzae non se expresan.[33]

Uso en biotecnoloxía editar

O trans-resveratrol pode obterse eficientemente a partir do seu glicósido piceido polo proceso de fermentación con A. oryzae.[34]

A. oryzae é difícil de estudar debido ás dificultades na manipulación xenética convencional. Isto é porque A. oryzae ten paredes celulares que son difíciles de degradar, o que complica a inserción/"edición" de xenes. Porén, recentemente empezou a utilizarse a técnica CRISPR/Cas9 en A. oryzae. Isto incrementa as taxas de mutación no xenoma, o cal non era posible no pasado, xa que o mofo se reproducía asexualmente.[35]

Metabolitos secundarios editar

A. oryzae é unha boa elección para a produción de metabolitos secundarios debido a que forma relativamente poucos metabolitos secundarios. Os tipos transformados do organismo poden producir os seguintes compostos: alternapirona, 3-metilorcinaldehido e 1,3,6,8-tetrahidroxinaftaleno, creados pola policétido sintase; citrinina; terrequinona A; tennelina, piripiropeno, afidicolina, terretonina e andrastina A, pola inserción dun plásmido; paxilina e aflatrem, por cotransformación; e aspiridona, orixinalmente de A. nidulans, por clonación Gateway.[36][37]

Historia do koji en sentido amplo editar

O 麹 (en chinés qū, en xaponés kōji), que significa mofo utilizado para fermentar alimentos, foi mencionado primeiro na obra Zhouli (Ritos da dinastía Zhou) na China en 300 a.C. O seu desenvolvemento é un fito na tecnoloxía de alimentos chinesa, porque proporciona o marco conceptual dos tres principais alimentos fermentados de soia: mollo de soia, pasta de soia fermentada (jiang/miso) e douchi, sen esquecer os viños obtidos de grans (como o sake xaponés e o huangjiu chinés) e o li (o predecesor chinés do amazake xaponés).[38][29]

Galería editar

  •  
    Conidióforos con conidios do fungo microscópico A. oryzae visto con microscopio óptico.
  •  
    Catro colonias de Aspergillus que creceron a 37 °C durante tres días en medio enriquecido: As dúas de abaixo son de dúas cepas de A. oryzae.

Notas editar

  1. ↑ Index Fungorum
  2. ↑ 2,0 2,1 Kenichiro Matsushima. しょうゆづくりの歩みと麹菌の関わり (PDF) (en xaponés). The Society for Biotechnology, Japan. p. 75. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 26 July 2020. 
  3. ↑ 麹菌ゲノム解読 Kikkoman Corporation
  4. ↑ Eiji Ichishima (20 March 2015). 国際的に認知される日本の国菌 (en xaponés). Japan Society for Bioscience, Biotechnology, and Agrochemistry. Arquivado dende o orixinal o 4 de febreiro de 2021. 
  5. ↑ 5,0 5,1 Katsuhiko Kitamoto. 麹菌物語 (PDF) (en xaponés). The Society for Biotechnology, Japan. p. 424. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de outubro de 2022. 
  6. ↑ 6,0 6,1 Kenichiro Matsushima. 醤油づくりと麹菌の利用ー今までとこれからー (en xaponés). p. 643. Arquivado dende o orixinal o 21 de xaneiro de 2022. 
  7. ↑ Parmjit S. Panesar, Biotechnology in Agriculture and Food Processing: Opportunities and Challenges CRC Press (2014)
  8. ↑ Katsuhiko Kitamoto. 家畜化された微生物、麹菌 その分子細胞生物学的解析から見えてきたこと (PDF) (en xaponés). The Society of Yeast Scientists. p. 2. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 13 de novembro de 2022. 
  9. ↑ Kiyoko Hayashi (19 July 2021). 日本の発酵技術と歴史 (en xaponés). Discover Japan Inc. Arquivado dende o orixinal o 10 de novembro de 2022. 
  10. ↑ Kiyota, Takuro; Hamada, Ryoko; Sakamoto, Kazutoshi; Iwashita, Kazuhiro; Yamada, Osamu; Mikami, Shigeaki (maio de 2011). "Aflatoxin non-productivity of Aspergillus oryzae caused by loss of function in the aflJ gene product". Journal of Bioscience and Bioengineering (en inglés) 111 (5): 512–517. ISSN 1389-1723. doi:10.1016/j.jbiosc.2010.12.022. 
  11. ↑ Fujita, Chieko, Tokyo Foundation Koji, an Aspergillus Arquivado 2009-05-22 en Wayback Machine.
  12. ↑ 麹のこと Marukome co.,ltd.
  13. ↑ Kitamoto, Katsuhiko (2002). Molecular Biology of the Koji Molds. Advances in Applied Microbiology 51. pp. 129–153. ISBN 9780120026531. PMID 12236056. doi:10.1016/S0065-2164(02)51004-2. Consultado o 2008-01-03. [Ligazón morta]
  14. ↑ Lin, Weimin; Song, Jiajia; Hu, Wenfeng; Miao, Jianyin; Gao, Xiangyang (2016). "Relationship Between Extracellular Cellulase, Pectinase and Xylanase Activity of Isolated Aspergillus oryzae Strains Grown on Koji and the Umami-Tasting Amino Acid Content of Soy Sauce". Food Biotechnology 30 (4): 278–291. ISSN 0890-5436. doi:10.1080/08905436.2016.1244768. 
  15. ↑ Wang, D.; Zheng, Z. Y.; Feng, J.; Zhan, X. B.; Zhang, L. M.; Wu, J. R.; Lin, C. C. (2013-07-04). "A high salt tolerant neutral protease from Aspergillus Oryzae: Purification, characterization and kinetic properties". Applied Biochemistry and Microbiology (en inglés) 49 (4): 378–385. ISSN 1608-3024. doi:10.1134/S0003683813040170. 
  16. ↑ Zhao, Guozhong; Yao, Yunping; Wang, Chunling; Hou, Lihua; Cao, Xiaohong (2013-06-17). "Comparative genomic analysis of Aspergillus oryzae strains 3.042 and RIB40 for soy sauce fermentation". International Journal of Food Microbiology (en inglés) 164 (2): 148–154. ISSN 0168-1605. doi:10.1016/j.ijfoodmicro.2013.03.027. 
  17. ↑ "In-depth". Consultado o 2007-01-24.  (en xaponés)
  18. ↑ "What is Shochu?". Arquivado dende o orixinal o 2007-09-28. Consultado o 2007-01-24. 
  19. ↑ "Other terminology relating to Shochu and Awamori". Consultado o 2007-01-27.  (en xaponés)
  20. ↑ 20,0 20,1 "初代 河内源一郎（1883～1948）". Kawauchi-kin honpo. Arquivado dende o orixinal o 7 de maio de 2020. Consultado o 9 de abril de 2023. 
  21. ↑ "元祖 源一郎さんの生マッコリ". Kawauchi-kin honpo. Arquivado dende o orixinal o 7 de maio de 2020. Consultado o 9 de abril de 2023. 
  22. ↑ Taiki Futagami (May 2022). "The white koji fungus Aspergillus luchuensis mut. kawachii". Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry (Japan Society for Bioscience, Biotechnology, and Agrochemistry) 86 (5): 574–584. doi:10.1093/bbb/zbac033. 
  23. ↑ Osamu Yamada; Masayuki Machida; Akira Hosoyama; Masatoshi Goto; Toru Takahashi; Taiki Futagami; Youhei Yamagata; et al. (decembro de 2016). "Genome sequence of Aspergillus luchuensis NBRC 4314". DNA Research (Oxford University Press) 23 (6): 507–515. doi:10.1093/dnares/dsw032. 
  24. ↑ Takeo Koizumi (5 de abril de 2018). "黒麹菌の役割 発酵中の雑菌繁殖防ぐ". Okinawa Times. Arquivado dende o orixinal o 4 de abril de 2023. Consultado o 10 de abril de 2023. 
  25. ↑ "Shochu Circle". Arquivado dende o orixinal o 2007-12-10. Consultado o 2007-12-11. 
  26. ↑ Goffeau, André (decembro de 2005). "Multiple moulds". Nature 438 (7071): 1092–1093. PMID 16371993. doi:10.1038/4381092b. 
  27. ↑ Machida, Masayuki; et al. (December 2005). "Genome sequencing and analysis of Aspergillus oryzae". Nature 438 (7071): 1157–1161. Bibcode:2005Natur.438.1157M. PMID 16372010. doi:10.1038/nature04300. 
  28. ↑ Galagan, James E.; et al. (December 2005). "Sequencing of Aspergillus nidulans and comparative analysis with A. fumigatus and A. oryzae". Nature 438 (7071): 1105–1115. Bibcode:2005Natur.438.1105G. PMID 16372000. doi:10.1038/nature04341. 
  29. ↑ 29,0 29,1 Rokas, A. (2009). "The effect of domestication on the fungal proteome". Trends in Genetics 25 (2): 60–63. PMID 19081651. doi:10.1016/j.tig.2008.11.003. 
  30. ↑ Machida, M.; Yamada, O.; Gomi, K. (August 2008). "Genomics of Aspergillus oryzae: Learning from the History of Koji Mold and Exploration of Its Future". DNA Research (en inglés) 15 (4): 173–183. ISSN 1340-2838. PMC 2575883. PMID 18820080. doi:10.1093/dnares/dsn020. 
  31. ↑ 31,0 31,1 Murakami, Hideya (1971). "Classification of the Koji Mold". The Journal of General and Applied Microbiology 17 (4): 281–309. doi:10.2323/jgam.17.281. 
  32. ↑ 32,0 32,1 Barbesgaard, Peder; Heldt-Hansen, HansPeter; Diderichsen, Børge (febreiro de 1992). "On the safety of Aspergillus oryzae: a review". Applied Microbiology and Biotechnology (en inglés) 36 (5). ISSN 0175-7598. doi:10.1007/BF00183230. 
  33. ↑ Wilkinson, Heather; Tsitsigiannis, Dimitrios; Zhang, Yongqiang; Keller, Nancy (2004-08-30). Secondary Metabolite Gene Clusters. Handbook of Industrial Mycology (CRC Press). pp. 355–385. ISBN 978-0-8247-5655-0. 
  34. ↑ Wang, H.; Liu, L.; Guo, Y. -X.; Dong, Y. -S.; Zhang, D. -J.; Xiu, Z. -L. (2007). "Biotransformation of piceid in Polygonum cuspidatum to resveratrol by Aspergillus oryzae". Applied Microbiology and Biotechnology 75 (4): 763–768. PMID 17333175. doi:10.1007/s00253-007-0874-3. 
  35. ↑ Jin, Feng-Jie; Hu, Shuang; Wang, Bao-Teng; Jin, Long (2021-02-23). "Advances in Genetic Engineering Technology and Its Application in the Industrial Fungus Aspergillus oryzae". Frontiers in Microbiology 12. ISSN 1664-302X. PMC 7940364. PMID 33708187. doi:10.3389/fmicb.2021.644404. 
  36. ↑ Anyaogu, Diana Chinyere; Mortensen, Uffe Hasbro (2015-02-10). "Heterologous production of fungal secondary metabolites in Aspergilli". Frontiers in Microbiology (Frontiers) 6: 77. ISSN 1664-302X. PMC 4322707. PMID 25713568. doi:10.3389/fmicb.2015.00077. 
  37. ↑ Atanasov, Atanas G.; Zotchev, Sergey B.; Dirsch, Verena M.; Supuran, Claudiu T. (2021-01-28). "Natural products in drug discovery: advances and opportunities (The International Natural Product Sciences Taskforce)". Nature Reviews Drug Discovery (Nature Portfolio) 20 (3): 200–216. ISSN 1474-1776. PMC 7841765. PMID 33510482. doi:10.1038/s41573-020-00114-z. 
  38. ↑ Shurtleff, W.; Aoyagi, A. History of Koji - Grains and/or Soybeans Enrobed with a Mold Culture (300 BCE to 2012). Lafayette, California: Soyinfo Center. 660 pp. (1.560 referencias; 142 fotos e ilustracións, libre online)

Véxase tamén editar

Outros artigos editar

Ligazóns externas editar

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Aspergillus_oryzae&oldid=6477682»