Spiroplasma

Spiroplasma da atrofia do millo en células do floema. Sección grosa (0,4 micrómetros) vista con microscopio electrónico de transmisión. Ampliación de 75.000X.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria
Filo: Mycoplasmatota
Clase: Mollicutes
Orde: Mycoplasmatales
Familia: Spiroplasmataceae
Skrypal 1974 ex Skrypal 1983
Xénero: Spiroplasma
Saglio et al. 1973
Especie tipo
Spiroplasma citri
Saglio et al. 1973
Especies[1]

Spiroplasma é un xénero de pequenas bacterias Mollicutes que carece de parede celular. Spiroplasma, igual que outros Mollicutes, ten un metabolismo simple, estilo de vida parasito, morfoloxía das colonias "de ovo fritido" e pequeno xenoma, pero ten unha distintiva morfoloxía helicoidal, que o diferenza de Mycoplasma. Ten forma espiral e movemento de sacarrollas. Moitos Spiroplasma encóntranse no intestino ou na hemolinfa de insectos, onde poden actuar manipulando a reprodución do hóspede ou defender o hóspede como endosimbiontes. Os Spiroplasma son tamén axentes causantes de enfermidades no floema de plantas. No seu cultivo microbiolóxico son organismos moi esixentes, xa que requiren un medio de cultivo rico. A maioría crecen ben a 30 °C, pero non a 37 °C. Unhas poucas especies do xénero, como Spiroplasma mirum, crecen ben a 37 °C (temperatura do corpo humano), e causan cataratas e danos neurolóxicos en ratos lactantes. As especies mellor estudadas son Spiroplasma poulsonii, un simbionte de insectos manipulador reprodutivo e defensivo, Spiroplasma citri, axente causante da enfermidade difícil dos cítricos (Citrus stubborn disease) e Spiroplasma kunkelii, axente causante da enfermidade da atrofia do millo (corn stunt disease).

Patoxenidade en humanos editar

Hai probas moi discutidas sobre o papel dos espiroplasmas na etioloxía das encefalopatías esponxiformes transmisibles, debidas principalmente aos traballos de Frank Bastian. Outros investigadores non conseguiron replicar este traballo, e o modelo do prión para as encefalopatías esponxiformes transmisibles é o que ten un moi amplo grao de aceptación.[2] Un estudo de 2006 parece refutar o papel dos espiroplasmas no mellor modelo animal para a enfermidade do scrapie[3] (o hámster).[4] Bastian et al. (2007) respondeu a este reto co illamento dunha especie de espiroplasma de tecido infectado de scrapie, crecida nun cultivo libre de células, e demostrou a súa infectividade en ruminantes.[5]

Simbiose con insectos editar

Moitas cepas de Spiroplasma son endosimbiontes transmitidos verticalmente de especies de Drosophila, cunha variedade de mecanismos que alteran o hóspede similares aos de Wolbachia. Estas cepas son do clado de Spiroplasma poulsonii e poden ter importantes efectos na fitness do hóspede. A cepa S. poulsonii de Drosophila neotestacea protexe o seu hóspede contra nematodos parasitos. Esta interacción é un exemplo de simbiose defensiva, na cal a fitness do simbionte está ligada intimamente á do hóspede. O S. poulsonii de D. neotestacea tamén defende a súa mosca hóspede da infestación por avespas parasitas.[6][7] O mecanismo polo cal S. poulsonii ataca a nematodos e avespas parasitas baséase na presenza de toxinas chamadas proteínas inactivantes dos ribosomas (RIPs), similares á sarcina ou a ricina.[8] Estas toxinas despurinan un sitio de adenina conservado no ARN ribosómico de 28S eucariota chamado bucle sarcina-ricina ao cortaren o enlace N-glicosídico entre o esqueleto molecular do ARNr e a adenina.[8] Estas asociacións de Spiroplasma alentan unha opinión crecente que considera que os simbiontes herdables son importantes impulsores de padróns da evolución.[9][10]

A cepa S. poulsonii de Drosophila melanogaster pode tamén atacar avespas parasitoides, pero non se considera un simbionte principalmene defensivo. Isto débese a que o Spiroplasma de D. melanogaster (chamado MSRO) mata os ovos de D. melanogaster fertilizados por espermatozoides que levan o cromosoma Y (os machos non nacen). Este modo de maniplación da reprodución beneficia o simbionte, xa que a mosca femia ten un maior rendemento reprodutivo que os machos. A base xenética desta matanza de machos descubriuse en 2018, resolvendo un vello misterio de décadas sobre como a bacteria conseguía afectar só as células específicas de macho.[11] Nunha entrevista co Global Health Institute, o Dr. Toshiyuki Harumoto dixo que este descubrimento era o primeiro exemplo dunha proteína efectora bacteriana que afecta á maquinaria celular do hóspede de maneira específiace de sexo, e o primeiro factor endosimbiótico identificado para explicar a causa da matanza dos machos. Así, isto debería ter un grande impacto nos campos da simbiose, determinación do sexo e evolución.[12]

Ademais de en Drosophila, os Spiroplasma dos clados apis, chrysopicola, citri, mirum e poulsonii encóntranse en moitos insectos, como abellas, formigas, escaravellos e bolboretas.[1][13] O comportamento de matar o macho tamén se observa no Spiroplasma da maruxiña Harmonia axyridis e no da bolboreta Danaus chrysippus. Na Danaus chrysippus as consecuencias conduciron á especiación.[14]

Enfermidades en plantas editar

Spiroplasma citri é o axente causante da enfermidade difícil dos cítricos (Citrus stubborn disease), unha enfermidade das plantas que afecta a especies do xénero Citrus.[15] Infecta o floema de plantas afectadas, causando deformidades nas froitas. Spiroplasma kunkelii tamén se denomina espiroplasma da atrofia do millo, xa que causa a enfermidade da atrofia do millo (corn stunt disease), unha enfermidade do millo e outras plantas que atrofia o crecemento da planta. Spiroplasma kunkelii supón un risco económico importante para os cultivos de millo.[16] Tanto Spiroplasma citri coma Spiroplasma kunkelii son transmitidos ás plantas por insectos cicadélidos.[17](p8)[18][19]

Organismos con comportamentos patóxenos similares editar

Filoxenia editar

A taxonomía actualmente aceptada está baseada na LPSN[21] e no NCBI.[22]

Baseado no ARNr 16S LTP_01_2022[23][24][25] Baseado en 120 proteínas marcadoras da GTDB 07-RS207[26][27][28]
Mycoplasmoidales

Mycoplasmoidaceae

Spiroplasma

Spiroplasma ixodetis

Spiroplasma platyhelix

grupo de especies 3
Mycoplasmatales
Spiroplasma

S. eriocheiris

S. atrichopogonis

S. mira

S. chrysopicola

S. syrphidicola

S. insolitum

S. penaei

S. leucomae

S. poulsonii

S. phoenicea

S. kunkelii

S. citri

S. mellifera

Spiroplasma

Spiroplasma alleghenense

Spiroplasma sabaudiense

Spiroplasma lampyridicola

Spiroplasma leptinotarsae

Spiroplasma clarkii

Spiroplasma apis

Spiroplasma montanense

Spiroplasma taiwanense

Spiroplasma monobiae

Spiroplasma cantharicola

Spiroplasma diminutum

Spiroplasma floricola

Spiroplasma diabroticae

Mesoplasma melaleucae

Spiroplasma culicicola

Spiroplasma chinense

Spiroplasma velocicrescens

Spiroplasma litorale

Spiroplasma corruscae

Spiroplasma turonicum

Spiroplasma helicoides

Spiroplasma gladiatoris

Spiroplasma lineolae

Spiroplasma tabanidicola

grupo de especies 2

outros

"Ca. Spiroplasma holothuricola"

Mycoplasmoidaceae

"Hepatoplasmataceae"

Metamycoplasmataceae

VBWQ01
Spiroplasma

Spiroplasma ixodetis

Spiroplasma platyhelix

grupo de especies 3
Mycoplasmataceae
Spiroplasma

S. eriocheiris

S. mira

S. chrysopicola

S. syrphidicola

S. poulsonii

S. phoenicea

S. citri

S. mellifera

Spiroplasma

Spiroplasma alleghenense

Spiroplasma sabaudiense

Spiroplasma turonica

Spiroplasma corruscae

Spiroplasma litorale

Spiroplasma taiwanense

Spiroplasma cantharicola

Spiroplasma diminuta

Spiroplasma floricola

Spiroplasma monobiae

Spiroplasma apis

Spiroplasma helicoides

Spiroplasma gladiatoris

Spiroplasma tabanidicola

Spiroplasma culicicola

Spiroplasma chinense

Spiroplasma clarkii

grupo de especies 2

outros

Notas editar

  1. 1,0 1,1 Ballinger, Matthew J.; Moore, Logan D.; Perlman, Steve J.; Stabb, Eric V. (31 de xaneiro de 2018). "Evolution and Diversity of Inherited Spiroplasma Symbionts in Myrmica Ants". Applied and Environmental Microbiology 84 (4). Bibcode:2018ApEnM..84E2299B. PMC 5795062. PMID 29196290. doi:10.1128/AEM.02299-17. 
  2. Leach, R.H.; Matthews, W.B.; Will, R. (xuño de 1983). "Creutzfeldt-Jakob disease". Journal of the Neurological Sciences 59 (3): 349–353. PMID 6348215. doi:10.1016/0022-510x(83)90020-5. 
  3. Definición de scrapie no Dicionario de Galego de Ir Indo e a Xunta de Galicia.
  4. Alexeeva, I.; Elliott, E. J.; Rollins, S.; Gasparich, G. E.; Lazar, J.; Rohwer, R. G. (3 de xaneiro de 2006). "Absence of Spiroplasma or Other Bacterial 16S rRNA Genes in Brain Tissue of Hamsters with Scrapie". Journal of Clinical Microbiology 44 (1): 91–97. PMC 1351941. PMID 16390954. doi:10.1128/JCM.44.1.91-97.2006. 
  5. Bastian, Frank O.; Sanders, Dearl E.; Forbes, Will A.; Hagius, Sue D.; Walker, Joel V.; Henk, William G.; Enright, Fred M.; Elzer, Philip H. (1 de setembro de 2007). "Spiroplasma spp. from transmissible spongiform encephalopathy brains or ticks induce spongiform encephalopathy in ruminants". Journal of Medical Microbiology 56 (9): 1235–1242. PMID 17761489. doi:10.1099/jmm.0.47159-0. 
  6. Jaenike, J.; Unckless, R.; Cockburn, S. N.; Boelio, L. M.; Perlman, S. J. (8 de xullo de 2010). "Adaptation via Symbiosis: Recent Spread of a Drosophila Defensive Symbiont". Science 329 (5988): 212–215. Bibcode:2010Sci...329..212J. PMID 20616278. doi:10.1126/science.1188235. 
  7. Haselkorn, Tamara S.; Jaenike, John (xullo de 2015). "Macroevolutionary persistence of heritable endosymbionts: acquisition, retention and expression of adaptive phenotypes in". Molecular Ecology 24 (14): 3752–3765. PMID 26053523. doi:10.1111/mec.13261. 
  8. 8,0 8,1 Ballinger, Matthew J.; Perlman, Steve J.; Hurst, Greg (6 de xullo de 2017). "Generality of toxins in defensive symbiosis: Ribosome-inactivating proteins and defense against parasitic wasps in Drosophila". PLOS Pathogens 13 (7): e1006431. PMC 5500355. PMID 28683136. doi:10.1371/journal.ppat.1006431. 
  9. Jaenike, John; Stahlhut, Julie K.; Boelio, Lisa M.; Uncless, Robert L. (xaneiro de 2010). "Association between Wolbachia and Spiroplasma within Drosophila neotestacea: an emerging symbiotic mutualism?". Molecular Ecology 19 (2): 414–425. PMID 20002580. doi:10.1111/j.1365-294X.2009.04448.x. 
  10. Koch, Hauke; Schmid-Hempel, Paul (29 de novembro de 2011). "Socially transmitted gut microbiota protect bumble bees against an intestinal parasite". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 108 (48): 19288–19292. Bibcode:2011PNAS..10819288K. PMC 3228419. PMID 22084077. doi:10.1073/pnas.1110474108. 
  11. Harumoto, Toshiyuki; Lemaitre, Bruno (maio de 2018). "Male-killing toxin in a bacterial symbiont of Drosophila". Nature 557 (7704): 252–255. Bibcode:2018Natur.557..252H. PMC 5969570. PMID 29720654. doi:10.1038/s41586-018-0086-2. 
  12. Papageorgiou, Nik (5 de xullo de 2018). "Mystery solved: The bacterial protein that kills male fruit flies". 
  13. Tsushima, Yusuke; Nakamura, Kayo; Tagami, Yohsuke; Miura, Kazuki (abril de 2015). "Mating rates and the prevalence of male‐killing Spiroplasma in Harmonia axyridis (Coleoptera: Coccinellidae)". Entomological Science 18 (2): 217–220. doi:10.1111/ens.12113. 
  14. Jiggins, F. M.; Hurst, G. D. D.; Jiggins, C. D.; Schulenburg, J. H. G. v d; Majerus, M. E. N. (2000). "The butterfly Danaus chrysippus is infected by a male-killing Spiroplasma bacterium". Parasitology 120 (5): 439–446. PMID 10840973. doi:10.1017/S0031182099005867. 
  15. Yokomi, Raymond K.; Mello, Alexandre F. S.; Saponari, Maria; Fletcher, Jacqueline (febreiro de 2008). "Polymerase Chain Reaction-Based Detection of Spiroplasma citri Associated with Citrus Stubborn Disease". Plant Disease 92 (2): 253–260. PMID 30769379. doi:10.1094/PDIS-92-2-0253. 
  16. "Use of Spectral Vegetation Indices for Detection of European Corn Borer Infestation in Iowa Corn Plots | Science Inventory | US EPA". Cfpub.epa.gov. Consultado o 2019-02-12. 
  17. Weller, Stephen C.; Ashton, Floyd M.; Ashton, Floyd M. (2002). Weed Science : Principles and Practices (4 ed.). Nova York: John Wiley & Sons. pp. xi+671. ISBN 0-471-27496-8. OCLC 51169076. 
  18. "UC IPM: UC Management Guidelines for Corn Stunt on Corn". ipm.ucanr.edu. Consultado o 2018-12-12. 
  19. Summers, C. G.; Newton, A. S.; Opgenorth, D. C. (2004-12-01). "Overwintering of Corn Leafhopper, Dalbulus maidis (Homoptera: Cicadellidae), and Spiroplasma kunkelii (Mycoplasmatales: Spiroplasmataceae) in California's San Joaquin Valley". Environmental Entomology 33 (6): 1644–1651. doi:10.1603/0046-225x-33.6.1644. 
  20. Ramírez, A. S.; Rosas, A.; Hernández-Beriain, J. A.; Orengo, J. C.; Saavedra, P.; de la Fe, C.; Fernández, A.; Poveda, J. B. (xullo de 2005). "Relationship between rheumatoid arthritis and Mycoplasma pneumoniae: a case–control study". Rheumatology 44 (7): 912–914. PMID 15814575. doi:10.1093/rheumatology/keh630. 
  21. A.C. Parte; et al. "Spiroplasmataceae". List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN). Consultado o 2022-09-09. 
  22. Sayers; et al. "Spiroplasmataceae". National Center for Biotechnology Information (NCBI) taxonomy database. Consultado o 2022-09-09. 
  23. "The LTP". Consultado o 23 de febreiro de 2022. 
  24. "LTP_all tree in newick format". Arquivado dende o orixinal o 04 de setembro de 2022. Consultado o 23 de febreiro de 2022. 
  25. "LTP_01_2022 Release Notes" (PDF). Consultado o 23 de febreiro de 2022. 
  26. "GTDB release 07-RS207". Genome Taxonomy Database. Consultado o 20 de xuño de 2022. 
  27. "bac120_r207.sp_labels". Genome Taxonomy Database. Consultado o 20 de xuño de 2022. 
  28. "Taxon History". Genome Taxonomy Database. Consultado o 20 de xuño de 2022. 

Véxase tamén editar

Ligazóns exterans editar