Heterocontófitas

Fucus distichus

Dominio:	Eukarya
Reino:	Chromalveolata
Superfilo:	Heterokonta

Clases típicas

Grupos pigmentados (tipo alga)
- Ochrophyta
  - Actinochrysophyceae (axodinos)
  - Bacillariophyceae (diatomeas)
  - Bolidophyceae
  - Chrysophyceae (algas douradas)
  - Eustigmatophyceae
  - Pelagophyceae
  - Phaeophyceae (algas pardas)
  - Phaeothamniophyceae
  - Raphidophyceae
  - Synurophyceae
  - Xanthophyceae (algas amarelo-verdosas)
Grupos non pigmentados
- Pseudofungi
  - Hyphochytridiomycetes
  - Oomycetes
- Bigyra

Sinonimia

Stramenopiles Patterson, 1989^[1]
Straminopiles Vørs, 1993^[2]^[3]
Heterokontophyta van den Hoek et al., 1995^[4]
Stramenopila Alexopoulos et al., 1996^[5]
Straminipila Dick, 2001^[6]
Stramenipila Dick, 2001, orth. var.^[7]

As heterocontófitas (Heterokontophyta), heterocontas (Heterokonta) ou stramenopiles ^[8]^[9] son un importante grupo de eucariotas^[10] do que se coñecen actualmente algo máis de 100.000 especies.^[11] A maioría dos membros do grupo son algas, que van desde algas pluricelulares xigantes como o quelpo (kelp) a unicelulares como as diatomeas, que son un importante compoñente do plancto. Os grupos máis coñecidos son as Phaeophyceae (algas pardas) e as Chrysophyceae (algas douradas). Outros membros notables parécense máis a fungos, como os oomicetos (xeralmente parasitos), como Phytophthora e Pythium.

Os nomes Heterokontophyta ou Heterokonta fan referencia os estadios móbiles do seu ciclo de vida, na que presentan formas flaxeladas con flaxelos de diferente forma (konto refírese ao flaxelo).

Os seus cloroplastos, orixinados pola simbiose entre a célula hóspede e un endosimbionte, son interesantes no estudo da evolución e parentesco destas algas.

Cloroplastos

Véxase tamén: Endosimbiose e Plasto.

As algas heterocontas considéranse en moitas clasificacións como cromistas con cloroplastos rodeados de catro membranas (as cales numéranse desde a máis externa, que sería a "primeira"). A primeira membrana continúase co retículo endoplasmático da célula hóspede. A segunda membrana presenta unha barreira entre o lume do retículo endoplasmático e o endosimbionte primario ou cloroplasto, que presenta as dúas membranas máis internas, no interior das cales están os tilacoides. Esta disposición das membranas suxire que os cloroplastos das heterocontas foron adquiridos pola dexeneración dunha alga vermella endosimbiótica eucariota, que xurdira por diverxencia evolutiva a partir dun antepasado endosimbiótico primario monofilético que se cre que deu lugar a todos os fotoautótrofos eucarióticos. Os cloroplastos conteñen clorofilas a e c, e xeralmente o pigmento accesorio fucoxantina, que lles dá unha cor castaña dourada ou verde acastañada.

A maioría das heterocontas son incoloras. Isto suxire que diverxiron antes da adquisición dos cloroplastos no grupo. Porén, os cloroplastos que conteñen fucoxantina tamén se encontran entre as haptófitas. Estes dous grupos poden ter un devanceiro común, e posiblemente tamén unha historia filoxenética común coas criptófitas (ou criptomónadas). Isto pode interpretarse como que a heteroconta ancestral era unha alga, e todos os grupos incoloros orixináronse pola perda do endosimbionte secundario e o seu cloroplasto.

Células móbiles

Moitas heterocontas son flaxelados unicelulares, e moitos outros producen células flaxeladas nalgun momento do seu ciclo de vida, como na fase de gametos ou zooesporas. O nome heterocontas refírese a que teñen dous flaxelos desiguais. O flaxelo anterior é como unha grilanda, porque está cuberto con bárbulas laterais ou mastigonemas, e o outro flaxelo é como un látego liso e xeralmente máis curto, ou ás veces reducido a só o corpo basal. Os flaxelos están inseridos en posición subapical ou lateral, e están xeralmente sostidos por catro raíces de microtúbulos formando un patrón característico.

Os mastigonemas están feitos de glicoproteínas producidas no retículo endoplasmático da célula e transportados á superficie do flaxelo anterior. Cando se move o flaxelo con forma de grilanda, os mastigonemas crean unha corrente retrógrada, que impulsa a célula pola auga ou arrastra a comida. Os mastigonemas teñen unha estrutura tripartita peculiar, que pode considerarse un carácter definitorio das heterocontas, polo que no grupo se inclúen uns poucos protistas con esta característica que non producen células coa típica forma heteroconta. Os mastigonemas perdéronse nunhas poucas liñas de heterocontas, principalmente nas diatomeas.

Clasificación

A clasificación das heterocontas varía considerablemente segundo as fontes e a época. Orixinalmente as algas heterocontas eran tratadas como dúas divisións distintas, primeiro incluídas no reino Plantae e despois no Protista:

División Chrysophyta

Clase Chrysophyceae (algas douradas)

Clase Bacillariophyceae (diatomeas)

División Phaeophyta (algas pardas)

Porén, neste esquema as Chrysophyceae son parafiléticas dos outros dous grupos. Como resultado disto, varios membros foron clasificados nas súas propias clases e mesmo divisións. Os sistemas de clasificación recentes adoitan tratar estes tres grupos como clases dunha soa división, chamada Heterokontophyta, Chromophyta, ou Ochrophyta. Pero non hai un acordo universal: Round et al., por exemplo, trataron as diatomeas como unha división.

O descubrimento de que os oomicetos e os hifoquitridios están relacionados con estas algas, en vez de cos fungos como se pensaba antes, fixo que moitos autores incluísen estes dous grupos entre as heterocontas. Se resultase que evolucionaron a partir de antepasados pigmentados, o grupo das heterocontas sería parafilético na súa ausencia. Porén, unha vez máis, o uso varía. David J. Patterson denominou este grupo ampliado como stramenopiles, que se caracterizaba pola presenza de mastigonemas tripartitos, mitocondrias con cristas tubulares, e mitose aberta. Utilizou o termo coa fin da clasificación, pero sen darlle un rango taxonómico linneano. A composición do grupo foi esencialmente estable, pero o seu uso nos sistemas con categorías taxonómicas varía.

Thomas Cavalier-Smith trata as heterocontas como idénticas a stramenopiles en composición; e esta é a definición seguida neste artigo. Cavalier-Smith propuxo situalas no reino Chromalveolata, xunto coas haptófitas, criptófitas e alveolados. Esta é unha das varias revisións dos reinos dos eucariotas, pero non foi adoptada de forma xeral, en parte porque algúns biólogos dubidan do seu carácter monofilético. Uns poucos tratan os Chromalveolata como idénticos en composición ás heterocontas, ou colócanas no reino Stramenopila.

Algúns autores dividen as heterocontas en Ochrophyta (autótrofas) e Bigyra (heterótrofas) e nos Pseudofungi.^[12] Porén, foron suxeridas xa varias modificacións a estas clasificacións.

Últimas clasificacións

Dúas das últimas clasificacións dos heterocontos lístanse a continuación.

Cavalier-Smith & Chao (2006)

A clasificación de Cavalier-Smith & Chao, 2006 establece que:^[13]

Heterokonta
- Filo Ochrophyta
  - Phaeista
    - Limnista
      - Eustigmatophyceae
      - Chrysomonadea (= Chrysophyceae)
      - Picophagea
    - Marista
  - Khakista
    - Bolidophyceae
    - Diatomeae (sinónimo de Bacillariophyceae)
- Filo Pseudofungi
- Filo Bigyra

Adl et al. (2012)

Segundo Adl et al., 2012 a clasificación do grupo SAR, onde se atopan os heterocontos, é:^[9]

Eukaryota:

SAR
- Stramenopiles Patterson, 1989, emend. Adl et al., 2005
  - Opalinata Wenyon, 1926, emend. Cavalier-Smith, 1997 (Slopalinida Patterson, 1985)
  - Blastocystis Alexeev, 1911
  - Bicosoecida Grassé, 1926, emend. Karpov, 1998
  - Placidida Moriya et al., 2002
  - Labyrinthulomycetes Dick, 2001
  - Hyphochytriales Sparrow, 1960
  - Peronosporomycetes Dick, 2001 (Öomycetes Winter, 1897, emend. Dick, 1976)
  - Actinophryidae Claus 1874, emend. Hartmann 1926
  - Bolidomonas Guillou & Chrétiennot-Dinet, 1999 (Bolidophyceae in Guillou et al., 1999)
  - Chrysophyceae Pascher, 1914
  - Dictyochophyceae Silva, 1980
  - Eustigmatales Hibberd, 1981
  - Pelagophyceae Andersen & Saunders, 1993
  - Phaeothamniophyceae Andersen & Bailey, in Bailey et al., 1998
  - Pinguiochrysidales Kawachi et al., 2003
  - Raphidophyceae Chadefaud, 1950, emend. Silva, 1980
  - Synurales Andersen, 1987
  - Xanthophyceae Allorge, 1930, emend. Fritsch, 1935 (Heterokontae Luther, 1899, Heteromonadea Leedale, 1983, Xanthophyta Hibberd, 1990)
  - Phaeophyceae Hansgirg, 1886 (not Kjellman, 1891, not Pfitzer, 1894)
  - Schizocladia Henry et al., in Kawai et al., 2003 (Schizocladales Kawai et al., 2003) (M)
  - Diatomea Dumortier, 1821 (= Bacillariophyta Haeckel, 1878)
- Alveolata
- Rhizaria

Notas

↑ Patterson, D. J. (1989). Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. in The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives. Green, J.C., Leadbeater, B. S. C. and Diver, W. L. (eds.), Clarendon Press, Oxford, UK.
↑ Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology 40: 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.
↑ David, J. C. (2002). A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order. Constancea 83: 1–30, [1].
↑ van den Hoek, C., Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9.
↑ Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. and Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology, 4th ed. New York: J. Wiley.
↑ Dick, M. W. (2001). Straminipilous fungi. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 670 p., [2].
↑ "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.
↑ Patterson DJ (1999). "The Diversity of Eukaryotes". Am. Nat. 154 (S4): S96–S124. PMID 10527921. doi:10.1086/303287.
↑ ^9,0 ^9,1 Adl SM, Simpson AG, Farmer MA; et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.
↑ "Uniprot: Taxonomia de Stramenopiles". Consultado o 2009-03-08.
↑ Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Cambridge University Press, ed. Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge. pp. 104, 124, 134, 166. ISBN 0-521-31687-1.
↑ Riisberg I, Orr RJ, Kluge R; et al. (2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004.
↑ Cavalier-Smith, T; Chao, E. E. (2006). "Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)". Journal of Molecular Evolution 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. Material suplementario [3].

Véxase tamén

Ligazóns externas

Heterokonta en World Register of Marine Species (WoRMS)
Stramenopiles en NCBI Taxonomy
[https://web.archive.org/web/20031019234508/http://tolweb.org/tree?group=Stramenopiles&contgroup=Eukaryotes Arquivado 19 de outubro de 2003 en Wayback Machine. Stramenopiles en Tree of Life Web Project]

[1] Patterson, D. J. (1989). Stramenopiles: Chromophytes from a protistan perspective. in The Chromophyte Algae: Problems and Perspectives. Green, J.C., Leadbeater, B. S. C. and Diver, W. L. (eds.), Clarendon Press, Oxford, UK.

[2] Vørs, N (1993). "Marine heterotrophic amoebae, flagellates and heliozoa from Belize (Central America) and Tenerife". Journal of Eukaryotic Microbiology 40: 272–287. doi:10.1111/j.1550-7408.1993.tb04917.x.

[David,_2002-3] David, J. C. (2002). A preliminary catalogue of the names of fungi above the rank of order. Constancea 83: 1–30, [1].

[4] van den Hoek, C., Mann, D.G. and Jahns, H.M. (1995). Algae An Introduction to Phycology. Cambridge University Press, Cambridge. ISBN 0-521-30419-9.

[5] Alexopoulos, C. J., Mims, C. W. and Blackwell, M. (1996). Introductory Mycology, 4th ed. New York: J. Wiley.

[Dick,_M._W._2001-6] Dick, M. W. (2001). Straminipilous fungi. Dordrecht, the Netherlands: Kluwer Academic Publishers. 670 p., [2].

[7] "Stramenipila M.W. Dick (2001)". MycoBank. International Mycological Association.

[pmid10527921-8] Patterson DJ (1999). "The Diversity of Eukaryotes". Am. Nat. 154 (S4): S96–S124. PMID 10527921. doi:10.1086/303287.

[pmid16248873-9] 9,0 ^9,1 Adl SM, Simpson AG, Farmer MA; et al. (2005). "The new higher level classification of eukaryotes with emphasis on the taxonomy of protists". J. Eukaryot. Microbiol. 52 (5): 399–451. PMID 16248873. doi:10.1111/j.1550-7408.2005.00053.x.

[urlstramenopiles-10] "Uniprot: Taxonomia de Stramenopiles". Consultado o 2009-03-08.

[Hoek-11] Hoek, C. van den; D. G. Mann; H. M. Jahns (1995). Cambridge University Press, ed. Algae: An Introduction to Phycology. Cambridge. pp. 104, 124, 134, 166. ISBN 0-521-31687-1.

[pmid19213601-12] Riisberg I, Orr RJ, Kluge R; et al. (2009). "Seven gene phylogeny of heterokonts". Protist 160 (2): 191–204. PMID 19213601. doi:10.1016/j.protis.2008.11.004.

[13] Cavalier-Smith, T; Chao, E. E. (2006). "Phylogeny and megasystematics of phagotrophic heterokonts (kingdom Chromista)". Journal of Molecular Evolution 62 (4): 388–420. PMID 16557340. doi:10.1007/s00239-004-0353-8. Material suplementario [3].

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]