Wikipedia

Órgano vomeronasal

(Redirección desde «Órgano de Jacobson»)

O órgano vomeronasal (OVN) ou órgano de Jacobson é un órgano sensorial olfactorio auxiliar que se encontra en moitos animais. Encóntrase preto do vómer e dos ósos nasais. Foi descuberto por Frederik Ruysch en 1732 e despois por Ludwig Jacobson en 1813.[1] Este é o órgano sensorial implicado na resposta de flehmen en mamíferos.

Sección frontal das cavidades nasais dun embrión humano de 28 mm de longo. O órgano vomeronasal ou de Jakobson está etiquetado á dereita.

O OVN é o primeiro estadio do sistema olfactivo accesorio e contén neuronas sensoriais que detectan estímulos químicos. Os axóns destas neuronas proxéctanse ao bulbo olfactivo accesorio, que envía impulsos á amígdala cerebral e o núcleo do leito da estría terminal, que á súa vez envían proxeccións ao hipotálamo.

O órgano vomeronasal utilízase principalmente para detectar feromonas, mensaxeiros químicos que portan información polo aire entre individuos da mesma especie. Como ocorre con outros sistemas olfactivos, as mensaxes químicas detéctanse ao unírense a receptores acoplados á proteína G. As neuronas do OVN expresan receptores de tres familias, chamados V1R,[2] V2R,[3][4][5] e FPR.[6][7] Os receptores son diferentes entre si e pertencentes a grandes familias de receptores do sistema olfactivo principal.[8] Os estímulos alcanzan o OVN en fase líquida (disoltos) por medio dun mecanismo de bombeo; os sinais principais para o OVN son, por tanto, non volátiles e requiren contacto físico directo.

A súa presenza en moitos animais foi amplamente estudada e demostrouse en moitos estudos a importancia do sistema vomeronasal para a función de reprodución e comportamento social (por medio da súa influencia sobre o hipotálamo anterior). A súa presenza e funcionalidade en humanos foi controvertida, aínda que a maioría dos estudos están de acordo con que o órgano sofre regresión durante o desenvolvemento fetal. Moitos xenes esenciais para o funcionamento do OVN en animais (como o TRPC2[9]) non son funcionais en humanos.[10] Aínda que a comunicación química parece ocorrer entre humanos, isto non implica necesariamente de que o órgano vomeronasal humano sexa funcional.[11]

Estrutura editar

 
Situación do órgano de Jacobson nunha serpe.

O OVN encóntrase na base da cavidade nasal. Consta de dúas partes, separadas polo septo nasal, e ambas as partes teñen un lume con forma de C alongada, ou crecente. Está incluída dentro dunha cápsula cartilaxinosa ou ósea que se abre na base da cavidade nasal.[12] As neuronas receptoras vomeronasais posúen axóns que van desde o OVN ao bulbo olfactorio accesorio (BOA), tamén chamado bulbo vomeronasal. Estes receptores sensoriais están localizados na superficie cóncava medial do lume con forma de crecente. A superficie convexa lateral do lume está cuberta de células ciliadas non sensoriais, onde se encontran as células basais. Na parte dorsal e ventral do lume están as glándulas vomeronasais, que producen un fluído que enche o lume vomeronasal. Preto do lume pasan vasos sanguíneos que se dilatan e constrinxen, formando unha bomba vascular que envían estímulos ao lume. Un fino conduto, que se abre no piso da cavidade nasal dentro dos orificios nasais, é a única vía de acceso para os estímulos químicos.

Durante o desenvolvemento embrionario, as neuronas sensoriais vomeronasais fórmanse a partir da placoda nasal (olfactoria), na beira anterior da placa neural (nervio terminal ou nervio cranial cero).

Función editar

En mamíferos, as neuronas sensitivas dun órgano vomeronasal detectan sinais químicos non volátiles, que requiren o contacto físico directo coa fonte de olor. Notablemente, algúns cheiros actúan como sinais de comunicación química (feromonas) doutros individuos da mesma especie. A diferenza do bulbo olfactorio principal que envía sinais neuronais ao córtex olfactorio, o OVN envía sinais neuronais ao bulbo olfactorio accesorio e despois á amígdala e núcleo do leito da estría terminal e finalmente ao hipotálamo. Como o hipotálamo é un centro neuroendócrino maior (afectando a aspectos da fisioloxía reprodutora e comportamento así como outras funcións como a temperatura corporal), isto pode explicar como os olores influencian o comportamento agresivo e de apareamento. Por exemplo, en moitos vertebrados, os sinais nerviosos do cerebro pasan a información sensorial ao hipotálamo sobre os cambios estacionais e a dispoñibilidade para o apareamento. Á súa vez, o hipotálamo regula a liberación de hormonas reprodutoras necesarias para reproducirse.[13] Debe terse en conta tamén que algunhas feromonas son detectadas polo sistema olfactivo principal.[14]

Epitelio sensorial e receptores editar

O OVN ten unha forma de crecente tubular e está dividido en dous polo septo nasal. A área cóncava medial do lume está tapizada por un epitelio pseudoestratificado que ten tres tipos principais de células: as células receptoras, as células de soporte e as células basais. As células de soporte están localizadas superficialmente sobre a membrana mentres que as células basais se encontran na membrana basal preto do epitelio non sensorial. As neuronas receptoras posúen microvilosidades apicais, nas cales están localizados os receptores sensoriais, que son receptores acoplados á proteína G que se adoitan denominar receptores de feromonas, xa que os receptores vomeronasais foron ligados coa detección de feromonas.

Identificáronse tres tipos de receptores acoplados á proteína G no OVN, e cada un nunha rexión distinta: os V1Rs, V2Rs e FPRs. En total son sete receptores transmembrana que non están estreitamente relacionados con receptores de olores expresados no neuroepitelio olfactorio principal.[15]

  • Os receptores de tipo V1, V1Rs, están ligados á proteína G, Gαi2. O beneficio para o receptor acoplado á proteína G é que sinalizan en máis dunha dirección. Os V1Rs están localizados no compartimento apical do OVN e teñen un extremo NH2 relativamente curto e unha gran diversidade de secuencia no seu dominio transmembrana. O V1R exprésase especificamente no órgano vomeronasal de roedores e crese que é responsable da recepción de feromonas, causando unha transdución de sinais.[16]
  • Os receptores de tipo V2, V2Rs, están ligadas á proteína G, Gαo. Estas teñen extremos NH2 terminais extracelulares longos, que se cre que son o dominio de unión de moléculas de feromonas, e están localizados no compartimento basal do OVN. Os xenes V2R poden ser agrupados en catro familias, denominadas do A ao D. Os V2Rs da familia C son bastante distintos dos doutras familias e exprésanse na maioría das neuronas basais do OVN.

As neuronas sensoriais do órgano vomeronasal actúan nunha vía de sinalización diferente á utilizada polas neuronas sensoriais do sistema olfactivo. A activación dos receptores estimula a fosfolipase C,[17] que á súa vez causa a apertura da canle iónica TRPC2.[9][18] Coa estimulación activada por feromonas, a produción de IP3 increméntase en membranas do OVN en moitos animais, mentres que a adenil ciclase e a adenosina monofosfato cíclica (AMPc), as principais moléculas transdutoras de sinais do sistema olfactivo principal, permanecen inalteradas. Esta tendencia observouse en moitos animais, como o hámster, o porco, a rata e a serpe Thammophis coa introdución de secreción vaxinais ou seminais no medio ambiente.

Suxeriuse que os V1Rs e V2Rs son activados por distintos ligandos ou feromonas. As evidencias de que as proteínas Gi e Go son activadas por estimulación por medio de distintas feromonas apoian esta idea.

Moitas neuronas vomeronasais son activadas por substancias químicas da urina. Algúns dos compostos activos son esteroides sulfatados.[22] Detectar os tipos e cantidades de diferentes esteroides sulfatados proporciona información sobre o estado fisiolóxico do doante da urina, e pode servir así como sinal de honestidade.

Estudos recentes probaron a presenza dunha nova familia de proteínas similares ao receptor de formil péptidos nas membranas do OVN dos ratos, o que indica unha relación filoxenética estreita de mecanismos de sinalización usados na olfacción e a quimiotaxe.[23]

Animais editar

O sistema vomerosnasal funcional encóntrase en moitos animais, incluíndo todas as serpes e lagartos, e en moitos mamíferos, como os ratos, ratas, elefantes, vacúns, cans, gatos, cabras e porcos.

  • As píntegas teñen un comportamento de apertura nasal que se supón activa o seu OVN.[24]
  • As serpes usan este órgano para cheirar as presas, sacando repetidamente a lingua para recoller olores e tocando coa lingua ao retraela na abertura do órgano.
  • O órgano está ben desenvolvido en primates estrepsirrinos como os lémures e os loris,[25] está desenvolvido en grao diverso nos monos do Novo Mundo, e pouco desenvolvido nos monos do Vello Mundo e simios.[26]
  • Os elefantes transfiren os estímulos quimisensoriais á abertura vomeronasal no teito das súas bocas utilizando unha estrutura prénsil, ás veces chamada "dedo", da punta da súa trompa.[27]
  • A tartaruga Chrysemys picta utiliza este órgano para cherar baixo a auga.[27]

Nalgúns outros mamíferos o órgano enteiro contráese ou bombea para arrastrar os olores.[28]

 
Cabalo semental mostrando a resposta de flehmen

Algúns mamíferos, specialmente félidos e ungulados (o que inclúe, entre outros, cabalos, vacas e porcos), urealizan un movemento facial distintivo chamado resposta de flehmen para dirixiren os compostos inhalados a este órgano. Flehmen é unha palabra alemá que significa 'mostrar os dentes superiores'. O animal levanta a cabeza unha vez que percibiu o cheiro, engurra o fociño e eleva os beizos, e deixa de respirar momentaneamente. O comportamento de flehmen está asociado cunha “especialización anatómica”, e os animais que presentan o comportamento de flehmen teñen condutos e papila incisiva, os cales conectan a cavidade oral co OVN, que se encontra detrás dos dentes. Porén, os cabalos son a excepción: mostran a resposta de flehmen pero non teñen unha comunicación por un conduto incisivo entre as cavidades nasal e oral porque non respiran pola boca, senón que o seu OVN conecta coas vías nasais por medio do conduto nasopalatino.[29]

Estudos de comportamento editar

Kudjakova et al. realizaron estudos sobre o comportamento exploratorio de ratas de razas híbridas extirpándolles o seu OVN.[30] Os estudos mostraron que o comportamento exploratorio das ratas cos OVN extirpados era significativamente diferente do normal. Estes resultados suxiren que a extirpación do OVN privaba as ratas experimentais de importante información social. Isto tradúcese nunha redución da actividade exploratoria no animal experimental e un baixo número de reaccións específicas de especie.

Outro estudo dirixido por Beauchamp et al. investigou o papel do OVN no comportamento social dos machos de coello de Indias.[31] Á metade dos coellos de Indias extirpóuselles o seu sistema OVN, mentres que os outros foron sometidos a falsas operacións nas que non se lles extirpou o órgano. Os resultados suxiren que o OVN nos machos de coello de Indias doméstico é necesario para a resposta normal ante os cheiros sexuais. Porén, “en ausencia doutros sistemas sensoriais poden manter un comportamento sexual normal en certas condicións das probas de laboratorio.”

Os estudos sobre especies cun órgano vomeronasal (VNO) demostraron a súa importancia na detección dunha resposta ás feromonas. Os estudos demostraron que o OVN responde principalmente a sinais feromonais socialmente relevantes. A extirpación do OVN altera e en moitos casos causa a perda do comportamento sexual en machos de rata. Ademais, a lesión do OVN orixina un incremento da latencia á primeira penetración e exaculación. As lesións tamén causan unha diminución no número de exaculacións e a súa eficiencia. As ratas sen experiencia sexual que teñen lesións no OVN teñen máis alteracións no comportamento sexual que os grupos de control.[32] Estes datos contrastan con estudos similares realizados en hámsteres, que encontraron que a eliminación do OVN en machos sexualmene experimentados tiña pouco ou ningún efecto sobre o comportamento.[33] Nas ratas, o OVN é sexualmente dimórfico, xa que é máis grande en machos que en femias. Porén, non hai diferenza discernible en tamaño entre os machos control e as femias androxenizadas ou femias control e machos castrados, con tal de que a androxenización e a castración sexan prepubescentes. Estes datos suxiren que a testosterona é responsable do desenvolvemento do OVN.[34]

Estes estudos de comportamento mostran a importancia do sistema vomeronasal nas redes sociais dos animais e nas actividades diarias. Moitos estudos mostraron a importancia do sistema vomeronasal para a reprodución e as redes sociais. Os sisemas neuromoduladores poden actuar sobre o sistema vomeronasal para mediar nos comportamentos sexuais sinalados polo bulbo olfactivo accesorio.[35]

Humanos editar

Realizáronse moitos estudos para determinar se realmente hai un OVN nos humanos adultos. O asunto foi moi debatido e aínda non está totalmente resolto, pero a maioría dos expertos considera que non hai un OVN funcional en humanos.[36] Trotier et al.[37] estimaron que arredor do 92% dos seus suxeitos que non sufrira unha cirurxia septal tiñan polo menos un OVN intacto. Kjaer e Fisher Hansen, por outra parte,[38] afirmaron que a estrutura do OVN desaparecía durante o desenvolvemento fetal, como tamén ocorre nalgúns primates.[39] Porén, Smith e Bhatnagar (2000) [40] afirmaron que a Kjaer e Fisher Hansen simplemente se lles pasou desapercibida a estrutura nos fetos vellos. Won (2000) encontrou evidencias dun OVN en 13 de 22 cadáveres estudados (59,1%) e en 22 dos seus 78 pacientes vivos (28,2%).[41] Nun estudo publicado en 2016 Stoyanov et al. encontraron que o órgano estaba presente no 26,83% da poboación búlgara, usando unha análise retrospectiva de case un milleiro de pacientes ambulatorios de endoscopias nasais.[42]

Dados estes descubrimentos, algúns científicos argumentaron que nos humanos adultos hai un órgano vomeronasal.[43][44] Porén, a maioría dos investigadores trataron de identificar a abertura do órgano vomeronasal en humanos, en lugar de identificar a propia estrutura epitelial tubular.[45] Deste xeito, argmentouse que ditos estudos, que empregaban métodos observacionais macroscópicos, pasáballes desapercibido ou incluso identificaban mal o órgano vomeronasal.[21]

Entre os estudos que utilizaron métodos microanatómicos, non hai evidencias de que os seres humanos teñan neuronas sensitivas activas como as dos sistemas vomeronasais que funcionan doutros animais.[21][46] Ademais, non hai evidencias ata agora que suxiran que hai nervios e conexións de axóns entre calquera célula sensorial existente que poida haber no OVN e o cerebro.[47] Igualmente, non hai probas dun bulbo olfactorio accesorio nos humanos adultos,[48] e os xenes clave implicados no funcionamento do OVN noutros mamíferos están convertidos en pseudoxenes en seres humanos. Por tanto, mentres que a presenza dunha estrutura en humanos adultos é unha cuestión moi debatida, unha revisión da literatura científica feita por Tristram Wyatt chegou á conclusión de que, "a maioría neste campo... son escépticos sobre a probabilidade dun OVN funcional en seres humanos adultos coas probas actuais." [36]

Outros vertebrados editar

Ademais do sistema olfactivo principal, a cobra Thamnophis ten tamén un sistema vomeronasal. O órgano vomeronasal xoga un importante papel nalgúns vertebrados coa súa sensibilidade cara aos compostos químicos que están relacionados co apareamento ou a detección de presas. Por exemplo, as cobras usan o órgano para detectar a presenza de presas ou predadores recollendo os sinais químicos que hai no ambiente sacando repetidamente a súa lingua bífida. Ademais, este animal tamén usa o órgano vomeronasal na súa comunicación con feromonas.[49] Debería facerse unha distincións entre os olores e os "vomolores". Os olores son compostos químicos que son detectados polas células sensoriais do epitelio nasal polo proceso da olfacción. Os vomolores son compostos químicos que se detectan nas células sensoriais do órgano vomeronasal por medio do proceso da vomerolfacción. Ao entraren no lume do órgano, as moléculas químicas entrarán en contacto coas células sensoriais que están no epitelio neurosensorial do órgano vomeronasal.[50] Novas investigacións demostraron que o órgano vomeronasal é necesario para que a cobra Thamnophis responda a olores das presas que viaxan polo aire, pero non responden a olores no aire de animais que non son as súas presas.

Notas editar

  1. ↑ Jacobson, L. (1813). Anatomisk Beskrivelse over et nyt Organ i Huusdyrenes Næse. Veterinær=Selskapets Skrifter [en danés] 2,209–246.
  2. ↑ Dulac C, Axel R. A novel family of genes encoding putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1995 Oct 20;83(2):195-206.
  3. ↑ Herrada G, Dulac C. A novel family of putative pheromone receptors in mammals with a topographically organized and sexually dimorphic distribution. Cell. 1997 Aug 22;90(4):763-73.
  4. ↑ Matsunami H, Buck LB. A multigene family encoding a diverse array of putative pheromone receptors in mammals. Cell. 1997 Aug 22;90(4):775-84.
  5. ↑ A new multigene family of putative pheromone receptors. Ryba NJ, Tirindelli R. Neuron. 1997 Aug;19(2):371-9.
  6. ↑ Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I. Formyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors. Nature. 2009 May 28;459(7246):574-7.
  7. ↑ Liberles SD, Horowitz LF, Kuang D, Contos JJ, Wilson KL, Siltberg-Liberles J, Liberles DA, Buck LB. Formyl peptide receptors are candidate chemosensory receptors in the vomeronasal organ. Proc Natl Acad Sci U S A. 2009 Jun 16;106(24):9842-7.
  8. ↑ Hagino-Yamagishi K (December 2008). "Diverse systems for pheromone perception: multiple receptor families in two olfactory systems". Zool. Sci. 25 (12): 1179–89. PMID 19267644. doi:10.2108/zsj.25.1179. 
  9. ↑ 9,0 9,1 Stowers, L.; Holy, T. E.; Meister, M.; Dulac, C.; Koentges, G. (2002). "Loss of sex discrimination and male-male aggression in mice deficient for TRP2". Science 295 (5559): 1493–1500. Bibcode:2002Sci...295.1493S. doi:10.1126/science.1069259. 
  10. ↑ Liman, E. R. (2006). "Use it or lose it: molecular evolution of sensory signaling in primates" (PDF). Pflugers Arch. 453 (2): 125–131. PMID 16897042. doi:10.1007/s00424-006-0120-3. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 12 de agosto de 2017. Consultado o 10 de agosto de 2017.  Arquivado 12 de agosto de 2017 en Wayback Machine.
  11. ↑ Meredith, Michael (2001). "Human Vomeronasal Organ Function: A Critical Review of Best and Worst Cases" (PDF). Review. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 22 de agosto de 2011. Consultado o May 29, 2011.  Arquivado 22 de agosto de 2011 en Wayback Machine.
  12. ↑ "Copia arquivada". Arquivado dende o orixinal o 11 de febreiro de 2013. Consultado o 10 de agosto de 2017.  Arquivado 11 de febreiro de 2013 en Wayback Machine.
  13. ↑ "Kimball, J.W. Pheromones. Kimball's Biology Pages. Sep 2008". Arquivado dende o orixinal o 21 de xaneiro de 2018. Consultado o 10 de agosto de 2017.  Arquivado 21 de xaneiro de 2018 en Wayback Machine.
  14. ↑ Keller M, Baum MJ, Brock O, Brennan PA, Bakker J; Baum; Brock; Brennan; Bakker (June 2009). "The main and the accessory olfactory systems interact in the control of mate recognition and sexual behavior". Behav. Brain Res. 200 (2): 268–76. PMID 19374011. doi:10.1016/j.bbr.2009.01.020. 
  15. ↑ Tirindelli R, Dibattista M, Pifferi S, Menini A; Dibattista; Pifferi; Menini (July 2009). "From pheromones to behavior". Physiol. Rev. 89 (3): 921–56. PMID 19584317. doi:10.1152/physrev.00037.2008. 
  16. ↑ Date-Ito A, Ohara H, Ichikawa M, Mori Y, Hagino-Yamagishi K; Ohara; Ichikawa; Mori; Hagino-Yamagishi (2008). "Xenopus V1R vomeronasal receptor family is expressed in the main olfactory system". Chem Senses 33 (4): 339–46. PMID 18238827. doi:10.1093/chemse/bjm090. 
  17. ↑ Holy, T. E.; Dulac, C.; Meister, M. (2000). "Responses of vomeronasal neurons to natural stimuli". Science 289 (5484): 1569–1572. Bibcode:2000Sci...289.1569H. doi:10.1126/science.289.5484.1569. 
  18. ↑ Leypold, B. G.; Yu, C. R.; Leinders-Zufall, T.; Kim, M. M.; Zufall, F.; Axel, R. (2002). "Altered sexual and social behaviors in trp2 mutant mice". Proc Natl Acad Sci U S A. 99 (9): 6376–6381. Bibcode:2002PNAS...99.6376L. PMC 122956. PMID 11972034. doi:10.1073/pnas.082127599. 
  19. ↑ "Aggression protein found in mice". BBC News. 5 December 2007. Consultado o 26 September 2009. 
  20. ↑ Chamero P, Marton TF, Logan DW, et al. (December 2007). "Identification of protein pheromones that promote aggressive behaviour". Nature 450 (7171): 899–902. Bibcode:2007Natur.450..899C. PMID 18064011. doi:10.1038/nature05997. 
  21. ↑ Kimoto H, Haga S, Sato K, Touhara K.; Haga; Sato; Touhara (October 2005). "Sex-specific peptides from exocrine glands stimulate mouse vomeronasal sensory neurons". Nature 437 (7060): 898–901. Bibcode:2005Natur.437..898K. PMID 16208374. doi:10.1038/nature04033. 
  22. ↑ Nodari, F.; Hsu, F. F.; Fu, X.; Holekamp, T. F.; Kao, L. F.; Turk, J.; Holy, T. E. (2008). "Sulfated steroids as natural ligands of mouse pheromone-sensing neurons". J Neurosci. 28 (25): 6407–6418. PMC 2726112. PMID 18562612. doi:10.1523/JNEUROSCI.1425-08.2008. 
  23. ↑ Rivière S, Challet L, Fluegge D, Spehr M, Rodriguez I; Challet; Fluegge; Spehr; Rodriguez (2009). "Formyl peptide receptor-like proteins are a novel family of vomeronasal chemosensors". Nature 459 (7246): 1–4. Bibcode:2009Natur.459..574R. PMID 19387439. doi:10.1038/nature08029. 
  24. ↑ Dawley, E. M.; Bass, A. H. (1989). "Chemical access to the vomeronasal organs of a plethodontid salamander". J. Morph. 200 (2): 163–174. doi:10.1002/jmor.1052000206. 
  25. ↑ Tattersall, I. (2006). "Chapter 1: Origin of the Malagasy Strepsirhine Primates". En Gould, L.; Sauther, M.L. Lemurs: Ecology and Adaptation. Springer. pp. 3–18. ISBN 978-0-387-34585-7. 
  26. ↑ Ankel-Simons, F. (2007). "Chapter 9: Sense Organs and Viscera". Primate Anatomy (3rd ed.). Academic Press. pp. 392–514. ISBN 0-12-372576-3. 
  27. ↑ 27,0 27,1 Simon, Verne A. (2010). Adaptations in the Animal Kingdom. Xlibris Corp. p. 31. ISBN 1450033644. 
  28. ↑ Thewissen, J. G. M.; Nummela, Sirpa, eds. (2008). Sensory Evolution on the Threshold: Adaptations in Secondarily Aquatic Vertebrates. Berkeley: University of California Press. p. 45. ISBN 9780520252783. 
  29. ↑ Briggs, Karen (2013-12-11). "Equine Sense of Smell". The Horse. Consultado o 2013-12-15. 
  30. ↑ Kudjakova, T. I.; Sarycheva, N. Y.; Kamensky, A. A. (2007). "Characteristics of Exploratory Behavior and the Level of Uneasiness of White Nonpurebred Rats after Extirpation of the Vomeronasal Organ (VNO)". Doklady Biological Sciences 414 (1): 208–211. doi:10.1134/S0012496607030118. 
  31. ↑ Beauchamp GK, Martin IG, Wysocki CJ, Wellington JL; Martin; Wysocki; Wellington (1982). "Chemoinvestigatory and sexual behavior of male guinea pigs following vomeronasal organ removal". Physiol. Behav. 29 (2): 329–36. PMID 7146138. doi:10.1016/0031-9384(82)90022-1. 
  32. ↑ Saito, T. R., & Moltz, H.; Moltz (1986). "Copulatory behavior of sexually naive and sexually experienced male rats following removal of the vomeronasal organ". Physiology & Behavior 37 (3): 507–510. PMID 3749310. doi:10.1016/0031-9384(86)90215-5. 
  33. ↑ Meredith, M. (1986). "Vomeronasal organ removal before sexual experience impairs male hamster mating behavior". Physiology & Behavior 36 (4): 737–743. PMID 3714848. doi:10.1016/0031-9384(86)90362-8. 
  34. ↑ Segovia, S., & Guillamón, A.; Guillamón (1982). "Effects of sex steroids on the development of the vomeronasal organ in the rat". Developmental Brain Research 5 (2): 209–212. PMID 7139351. doi:10.1016/0165-3806(82)90160-2. 
  35. ↑ Smith, RS; Hu, R; DeSouza, A; Eberly, CL; Krahe, K; Chan, W; Araneda, RC (29 July 2015). "Differential Muscarinic Modulation in the Olfactory Bulb.". The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience 35 (30): 10773–85. PMC 4518052. PMID 26224860. doi:10.1523/JNEUROSCI.0099-15.2015. 
  36. ↑ 36,0 36,1 Wyatt, Tristram D. (2003). Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste. Cambridge: Cambridge University Press. ISBN 0-521-48526-6. p295
  37. ↑ Trotier D, et al. (2000). "The vomeronasal cavity in adult humans". Chemical Senses 25 (4): 369–80. PMID 10944499. doi:10.1093/chemse/25.4.369. 
  38. ↑ Kjaer I, Fischer Hansen B; Fischer Hansen (1996). "The human vomeronasal organ: prenatal developmental stages and distribution of luteinizing hormone-releasing hormone". Eur J Oral Sci. 104 (1): 34–40. PMID 8653495. doi:10.1111/j.1600-0722.1996.tb00043.x. 
  39. ↑ Smith TD, Siegel MI, Bhatnagar KP; Siegel; Bhatnagar (August 2001). "Reappraisal of the vomeronasal system of catarrhine primates: ontogeny, morphology, functionality, and persisting questions". The Anatomical Record 265 (4): 176–92. PMID 11519019. doi:10.1002/ar.1152. 
  40. ↑ Smith TD, Bhatnagar KP; Bhatnagar (October 2000). "The human vomeronasal organ. Part II: prenatal development". Journal of Anatomy 197 (3): 421–36. PMC 1468143. PMID 11117628. doi:10.1046/j.1469-7580.2000.19730421.x. 
  41. ↑ Won J, Mair EA, Bolger WE, Conran RM.; Mair; Bolger; Conran (2000). "The Vomeronasal Organ: An objective anatomic analysis of its prevalence". Ear, Nose, & Throat Journal 79 (8): 600–605. PMID 10969469. 
  42. ↑ Stoyanov G, Moneva K, Sapundzhiev N, Tonchev AB (2016). "The Vomeronasal Organ - Incidence in a Bulgarian population". The Journal of Laryngology & Otology 130: 1–4. PMID 26831012. doi:10.1017/S0022215116000189. 
  43. ↑ Johnson A, Josephson R, Hawke M; Josephson; Hawke (April 1985). "Clinical and histological evidence for the presence of the vomeronasal (Jacobson's) organ in adult humans". The Journal of Otolaryngology 14 (2): 71–9. PMID 4068105. 
  44. ↑ Foltán R, Sedý J; Sedý (2009). "Behavioral changes of patients after orthognathic surgery develop on the basis of the loss of vomeronasal organ: a hypothesis". Head & Face Medicine 5: 5. PMC 2653472. PMID 19161592. doi:10.1186/1746-160X-5-5. 
  45. ↑ Bhatnagar KP, Smith TD; Smith (2001). "The human vomeronasal organ. III. Postnatal development from infancy to the ninth decade". Journal of Anatomy 199 (Pt 3): 289–302. PMC 1468331. PMID 11554506. doi:10.1046/j.1469-7580.2001.19930289.x. 
  46. ↑ Witt M, Hummel T; Hummel (2006). "Vomeronasal versus olfactory epithelium: is there a cellular basis for human vomeronasal perception?". International Review of Cytology. International Review of Cytology 248: 209–59. ISBN 9780123646521. PMID 16487792. doi:10.1016/S0074-7696(06)48004-9. 
  47. ↑ Wysocki CJ, Preti G; Preti (November 2004). "Facts, fallacies, fears, and frustrations with human pheromones". The Anatomical Record Part A: Discoveries in Molecular, Cellular, and Evolutionary Biology 281 (1): 1201–11. PMID 15470677. doi:10.1002/ar.a.20125. 
  48. ↑ Bhatnagar KP, Kennedy RC, Baron G, Greenberg RA.; Kennedy; Baron; Greenberg (1987). "Number of mitral cells and the bulb volume in the aging human olfactory bulb: a quantitative morphological study". Anatomical Record 218 (1): 73–87. PMID 3605663. doi:10.1002/ar.1092180112. 
  49. ↑ "Garter snake". Wikipedia (en inglés). 2017-04-04. 
  50. ↑ Gharzi, Ahmad; Abbasi, Mohsen; Yusefi, Parisa. "Histological Studies on the Vomeronasal Organ of the Worm-like Snake, Typhlops vermicularis". Journal of Biological Sciences 13 (5): 372–378. doi:10.3923/jbs.2013.372.378. 

Véxase tamén editar

Bibliografía editar

Traído desde «https://gl.wikipedia.org/w/index.php?title=Órgano_vomeronasal&oldid=6460261»