Abrir o menú principal

Sílfidos

(Redirixido desde "Silphidae")

Os sílfidos (Silphidae) son unha familia de escaravellos, xeralmente chamados moitos deles escaravellos enterradores polos seus hábitos necrófagos e preeiros. Comprende dúas subfamilias: Silphinae e Nicrophorinae. O seu número de especies é relativamente pequeno, de só unhas duascentas. Son moi diversos na rexión temperada, aínda que tamén se coñecen algúns endémicos das rexións tropicais. Ambas as subfamilias aliméntanse esencialmente de materia orgánica en descomposición, como animais mortos. As subfamilias difiren en prestar ou non coidados paternais e no tipo de carcasas que prefiren. Os sílfidos son considerados de importancia forense porque cando se encontran nun corpo en descomposición poden usarse para estimar un intervalo post mortem.

EtimoloxíaEditar

As palabras "sylphes" ou "sylphide", utilizounas por primeira vez Paracelso, referíndose a calquera raza de espíritos que habitaban no aire e descríbense como mortais, pero carentes de alma. A palabra está relacionada co latín sylva, que significa 'moza xeitosa e esvelta' e coa palabra grega nymphé, que significa 'desposada' (entre outras cousas).[1]

Taxonomía, evoluciónEditar

A familia Silphidae pertence á orde dos Coleoptera. Atópanse xeralmente asociados con prea, fungos e feces. No pasado, os membros da familia Agyrtidae estaban tamén incluídos entre os Silphidae. Silphidae ten dúas subfamilias: Silphinae e Nicrophorinae. Nos Nicophorinae as súas antenas constan de 11 segmentos e son capitadas (acaban nunha maza coa cabeza da maza moi marcada), mentres que teñen unha forma de maza máis gradual nos Silphinae. As subfamilias tamén difiren en comportamento. Os membros da subfamilia Silphinae prestan pouco ou ningún coidado ás crías e aliméntanse de prea de gran tamaño. Os Nicrophorinae aliméntanse de prea de pequenos animais e entérranse eles mesmos xunto coa súa comida para criar a súa descendencia entre os dous proxenitores.[2] Hai aproximadamente 183 especies nesta familia, que se encontran en todo o mundo, aínda que son máis comúns nas rexións temperadas. Algunhas especies están en perigo}, como Nicrophorus americanus de Norteamérica.[3]

Os fósiles máis antigos de escaravellos datan de hai 265 millóns de anos do Permiano, pero o fósil máis antigo de sílfido é Nicrophorus humator que data de só hai 10 500 anos e foi descrito en 1962 por Pearson.[4] Moitos sílfidos non poden voar, aínda que posúen ás. Esta perda da capacidade voadora pénsase que é o resultado de cambios no hábitat que ocorreron co tempo. Os investigadores encontraron que a maioría das especies con capacidade de voar neste grupo aliméntanse de carcasas de vertebrados, mentres que as especies non voadoras se alimentan de invertebrados do solo. Tamén se atopou que a produción de ovos se incrementa cando se perde a capacidade de voar debido á menor dispoñibilidade de comida.[5]

Diversidade e distribuciónEditar

Os sílfidos son máis abundantes nos climas temperados. A diversidade é tamén maior na zona temperada e son bastante raros nos trópicos, aínda que tamén hai algunhas especies endémicas desa rexión. Pénsase que as formigas, moscas e outros comedores de prea compiten favorablemente con eles nesas rexións.[6] Varían en lonxitude de 7 a 45 mm.[7]

En Europa occidental hai 28 especies de sílfidos.[7] En Norteamérica hai 46 especies.[8][9]

Entre as formas tropicais están Diamesus de Asia e Australia, Ptomophila de Australia e Nicrophorus mexico de América Central. Os Nicrophorinae teñen unha distibución máis restrinxida que os Silphinae.

DesenvolvementoEditar

Os sílfidos teñen un desenvolvemento holometábolo. O desenvolvemento na subfamilia Silphinae é máis lento que nos Nicrophorinae. O ciclo vital dos Silphinae dura aproximadamente de 26 a 58 días desde ovo a adulto. A análise deste proceso é esencial para os entomólogos forenses. O ciclo dura de dous a sete días desde que se pon o ovo ata que eclosiona. As larvas pasan por tres estadios sobe a prea na que permanecen de dez a trinta días. Pasado ese período chegan ao terceiro estadio larvario e aventúranse a abandonar os detritos para pupar. A pupación dura de 14 a 20 días e constitúe a principal parte da súa metamorfose, na que ocorren enormes cambios. Durante esta fase as ás desenvólvense completamente e chegan á madurez sexual, no que se chama imago ou estadio adulto, que recomeza o ciclo outra vez.

Nos Nicrophorinae o ciclo é máis rápido, a oviposición faise preto da carcasa e cómpren de 12 a 14 horas para que o ovo eclosione e emerxa a larva. A cantidade de comida e coidados parentais axuda a determinar a duración da fase larvaria. A pupación nesta subfamiia dura de seis a oito días e complétase no solo. Os Nicrophorinae adultos emerxen do solo e saen a procurar comida e parella.[8]

ReproduciónEditar

 
Macho (á esquerda) e femia de Necrophila americana

Os Nicrophorinae teñen o hábito de localizar carcasas e enterralas ao escavar o solo que teñen debaixo. Este comportamento enterrador parece que evolucionou para evitar a competición con outros insectos como as careixas (larvas) de moscas. Observouse que hai unha cooperación de ambos os proxenitores para o éxito do acto da reprodución. O máis probable é que a parella reprodutora traballe conxuntamente nisto, pero nos casos en que dispoñen dunha prea grande, os machos tratan de potenciar as súas posibilidade de reprodución emitindo feromonas. Deste modo, serán pais dunha descendencia máis numerosa, pero o éxito reprodutor das femias primarias declina continuamente. Ás veces, onde hai unha gran carcasa a probabilidade dunha intensa competición coas moscas leva a que se produza unha reprodución comunal. Neses casos, parece haber unha tregua entre as femias que normalmente competirían polos machos, e o comportamento cooperativo amplíase a femias que coidan da descendencia doutras femias. No período culminante da estación reprodutora parellas destes escaravellos poden competir pola prea. A parella perdedora será expulsada da prea e se lles deu tempo de poñer ovos, as outras femias mátanos, para que elas poidan poñer os seus propios ovos.[10]

Comportamento e ecoloxíaEditar

AlimentaciónEditar

 
Nicrophorus vespilloides colonizando un roedor morto.

Os sílfidos adultos aliméntanse de forma saprófaga: colonizan as preas durante os catro estadios da decomposición, que son o fresco, o inchado, a putrefacción e o seco. As fases de descomposición preferidas polos adultos ocorren durante as fases de inchamento e putrefacción. As larvas de sílfidos viven principalmente durante as fases de putrefacción e secado da prea. A principal fonte de alimento para a subfamilia Silphinae é a masa de careixas (larvas de mosca) presentes no detrito. Os Nicrophorinae colonizan o corpo antes na descomposición para evitar a competición coas larvas de mosca. Se hai unha masa suficientemente grande de careixas eses sílfidos non colonizan a carcasa. Os coidados parentais que prodiga esta subfamilia consisten en que os escaravellos adultos regurxitan a comida nas bocas de larvas novas ata que maduran. Os Silphinae colonizan posteriormente no proceso de putrefacción e os adultos comen a masa de larvas de moscas, ás veces deixando poucas evidencias da presenza de careixas para que os forenses estimen o intervalo post mortem. No caso dos escaravellos enterradores Nicrophorinae, os adultos enterran as carcasas de pequenos animais e poñen os seus ovos nelas. Nalgunhas especies fan unha lixeira depresión no detrito para que maduren as súas larvas, que os escaravellos adultos alimentan e protexen. En ambas as subfamilias as larvas comen a materia orgánica podre, mentres que os adultos comen principalmente careixas. As moscas son os maiores competidores dos Silphiade polo detrito. Se unha carcasa está intensamente infestada de larvas de mosca, moitos dos Nicrophorinae abandonan a cacasa, mentres que, ao contrario, membros dos Silphinae alimentaranse das careixas.[8]

DefensaEditar

Os escaravellos dispoñen de diversas armas para protexerse contra os predadores. Os Silphidae teñen modificacións moi diferentes que lles permiten prosperar en diferentes nicos ecolóxicos como as advertencias por medio de cores (desde o aposematismo ao mimetismo batesiano), defensas químicas e coidados parentais. Os sílfidos son xeralmente de cores escuros como dourado, negro e marrón. Esta coloración escura confúndeos co seu ambiente. Unha especie de Silphidae usa un medio físico de defensa: Oiceoptoma inaequalis mantén os élitros sobre o seu dorso cando voa. A parte inferior dos élitros é azul clara e cando están expostos fan que o escaravello pareza máis grande. Despois de tomar terra, o escaravello prega as ás e a cor azul desaparece da vista. Moitos Silphidae teñen unha coloración laranxa brillante nos élitros, que pode servir como advertencia a outros predadores.[11] Algúns sílfidos segregan un composto químico por unha glándula rectal que contén en ácidos alifáticoss e alcohois terpénicos. A secreción ten un cheiro forte e fedorento e pode ser irritante topicamente para os Blattodea e Diptera. As especies Necrodes surinamensis excreta esta secreción como un spray e pode rotar o extremo do seu abdome para asperxer en todas direccións.[12]

Locomoción e orientaciónEditar

Camiñar é a principal forma de locomoción dos sílfidos. Poden viaxar a grandes distancias para encontrar carcasas para reproducirse e alimentarse. Todos os escaravellos tamén teñen dous conxuntos de ás, os élitros protectores e as ás posteriores membranosas e voadoras. Hai algúns Silphidae que poden voar, pero outros perderon esta capacidade ao longo da súa evolución. Cando un animal morre, libéranse substancias como o sulfuro de hidróxeno e algúns compostos cíclicos. Os Silphidae usan o seu sentido do olfacto para localizar as carcasas desde longa distancia grazas aos quimiorreceptores que teñen nas antenas, que están adaptados para detectar esas substancias químicas.[13] A curta distancia, os órganos terminais dos palpos detectan cheiros.[11] Os sílfidos son xeralmente máis activos de noite, o que lles axuda a reducir a competencia.

CompeticiónEditar

A competencia con outros organismos pola prea ten para o sílfidos tanto vantaxes coma desvantaxes. A vantaxe é que as moscas competidoras poñen ovos que orixinan larvas (careixas), as cales son unha fonte de comida para os Silphinae. A desvantaxe para os Nicrophorinae é que se a carcasa está xa infestada de careixas, non a colonizan. Os Nicrophorinae adaptáronse a esta situación e o que fan é enterrar a carcasa para evitar así outros competidores.[14] Con esta técnica, dispoñen dunha fonte de alimento estable para as larvas e as súas posibilidades de procreación aumentan.

Os sílfidos compiten polas áreas de reprodución e crianza. Se un macho invasor acaba por dominar o macho orixinal, aparéase coa femia orixinal e crea unha nova proxenie.[15] Se unha femia invasora consegue dominar a femia orixinal, tamén crea unha nova descendencia co macho primario.

RelaciónsEditar

Cos humanosEditar

Os sílfidos non son considerados usualmente como unha molestia para os humanos. Axudan ao medio ambiente ao poñer ovos sobre as carcasas, dos que se orixinan larvas que descopoñen os detritos, o que impide a acumulación de restos de organismos mortos.

Cando os Nicrophorinae enterran as carcasas, estas quedan fóra do campo visual e os malos cheiros que desprenderían non se espallan. Tamén reducen a área superficial para que as moscas poñan os ovos e así as poboacións de moscas descende.

Algúns Silphidae ocupan áreas habitadas polos humanos e convértense en pragas para os granxeiros ao usaren as colleitas como unha segunda fonte de alimento. Aclypea opaca en Europa aliméntase de remolacha. Necrophila americana aliméntase de cabazas, espinacas e remolacha azucreira.

Con outros organismosEditar

Membros da familia Silphidae establecen relacións de mutualismo con outros organismos. Os Nicrophorinae teñen relacións mutualistas con ácaros foréticos. Os ácaros do xénero Poecilochirus producen deutoninfas que se soben aos Nicrophorinae e son transportados á prea. Unha vez que chegan á prea, a deutoninfa abandona os Nicrophorinae adultos, pasan á prea e empezan a alimentarse dos ovos de mosca e larvas inmaturas. Os ácaros axudan aos Nicrophorinae a reduciren a cantidade de competidores na prea. Con menos competición, ambas as especies poden reproducirse con éxito baixo terra.[16]

Os Silphidae son hóspedes de nematodos xuvenís. Nicrophorus vespilloides está estreitamente asociado con nematodos parasitos. Os parasitos poden ser doadamente transmitidos a outros hóspedes durante a copulación.

Investigacións forensesEditar

Os sílfidos son unha das varias familias de coleópteros de importancia forense. Son unha ferramenta moi importante na determinación dun intervalo post morte, para o cal se recolle das carcasas a proxenia dos sílfidos, e determínase a rapidez de desenvolvemento. Baseándose no número de estadios ou ínstares presentes e en que estadio de desenvolvemento están, pode estimarse o momento da morte. Isto é moi útil en entomoloxía forense, que utiliza os artrópodos como evidencias para axudar a resolver crimes.[8] Porén, moitos dos métodos para determinar os estadios de desenvolvemento son subxectivos. Afortunadamente, recentes estudos atoparon novas vías para determinar en que estadio de desenvolvemento están as larvas de sílfidos, como medir a máxima anchura cranial e outras áreas fortemente esclerotizadas das larvas en vez de medir só a lonxitude, xa que esta está suxeita a cambios en cada larva, particularmente en O.inaequale e N. surinamensis, que son máis robustos e teñen grandes variacións de lonxitude respectivamente. A identificación máis exacta do ínstar é posible usando distintas características morfolóxicas que son específicas do ínstar e non poden ser afectadas polo tamaño do espécime, aínda que isto só é posible en poucas especies cuxas larvas foron descritas en todos os ínstares, como Thantophilus rugosus.[17]

Os sílfidos seguen estudándose para encontrar estimacións máis exactas de intevalos post mortem e posibles causas da morte.[18] Ademais, no futuro, os entomólogos pretenden explorar o comportamento social dos excaravellos en gran detalle. Os membros da familia Silphidae son tipicamente o primeiro coleóptero en tomar contacto coas preas. As larvas de Silphidae son predadores oportunistas que se alimentan de ovos e larvas de moscas e da propia carcasa.[18] Isto presenta un problema na determinación do intervalo post mortem, porque se sabe que os Silphidae erradican outras especies de prea. Ao eliminaren a primeira colonización de especies, os sílfidos poden dar un intervalo post mortem incorrecto.

Porén, a diferenza da maioría dos insectos usados como marcadores forenses, é posible estimar se os sílfidos adultos colonizaron un cadáver e o abandonaron despois. Para este propósito, algúns ácaros Parasitidae (por exemplo, especies de Poecilochirus) son utilizados debido á súa especificidade foronte-hóspede. Se un cadáver é invadido por espécimes de Poecilochirus e ningún Silphidae aparece nas mostras tomadas polos forenses, é razoable sospeitar que algúns Silphidae transportaban ínstares foréticos de Poecilochirus que chegaron previamente ao cadáver e abandonárono algún tempo despois, deixando alí os ácaros Poecilochirus no proceso.[19]

NotasEditar

  1. Online Etymology Dictionary. http://www.etymonline.com/index.php?search=nymph
  2. Eggert, A. Muller, J. K. (1997). Bi-parental care and social evolution in burying beetles: Lessons from the larder in Social Behavior in Insects and Arachnids. Cambridge: Cambridge University Press. pp. 1–541. 
  3. Backlund, Douglas C.; Gary M. Marrone, Christopher K. Williams, and Kelley Tilmon (2008). "Population Estimate of the Endangered American Burying Beetle, Nicrophorus americanus Olivier (Coleoptera: Silphidae) in South Dakota.". The Coleopterists Bulletin 62 (4). 
  4. Sikes, Derek S.; Madge, Ronald B.; Newton, Alfred F. (August 29, 2002). "A catalog of the Nicrophorinae (Coleoptera: Silphidae) of the world". Zootaxa 65 (1). ISBN 0-9582395-1-7. doi:10.11646/zootaxa.65.1.1. Arquivado (PDF) dende o orixinal o September 10, 2006. 
  5. Abe, T. Ikeda, H. Kagaya, T. Kubota, K. (2008). "Evolutionary Relationships Among Food Habitat, Loss of Flight, and Reproductive Traits: Life-History Evolution in the Silphinae(Coleoptera:Silphidae)". Evolution 62 (8): 2065–2079. PMID 18507741. doi:10.1111/j.1558-5646.2008.00432.x. 
  6. Ratcliffe B.C. (1996). The carrion beetles (Coleoptera:Silphidae) of Nebraska. Bulletin 13. Lincoln, USA: University of Nebraska State Museum. 
  7. 7,0 7,1 Dekeirsschieter, Jessica; François Verheggen; Georges Lognay; Eric Haubruge (2011). "Large carrion beetles (Coleoptera, Silphidae) in Western Europe: a review" (PDF). Biotechnol. Agron. Soc. Environ. 15 (3): 435–447. 
  8. 8,0 8,1 8,2 8,3 =Byrd, Jason H. Castner, James L. (2001). Forensic Entomology: The Utility of Arthropods in Legal Investigations. Boca Raton: CRC Press LLC. pp. 10, 37, 189–199. 
  9. Anderson, RS & SB Peck (1985). The insects and arachnids of Canada. Part 13. The Carrion Beetles of Canada and Alaska. Coleoptera: Silphidae and Agyrtidae (PDF). Agriculture Canada. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de xuño de 2013. Consultado o 14 de xullo de 2018. 
  10. McGavin, George C. Essential Entomology: An Order-by-Order Introduction. Oxford: Oxford University Press, 2001. pp. 62–66.
  11. 11,0 11,1 Ratcliffe, B. The Carrion Beetles (Coleoptera:Silphidae) of Nebraska. Bulletin of the Nebraska State Museum. Volume 13.
  12. Roach, B. Eisner, T. Meinwald, J. The Defense Mechanisms of arthropods. 83. alpha-and beta-Necrodol, novel terpens from a carrion beetle (Necrodes surinamensis, Silphidae, Coleoptera)Journal of Organic Chemistry 1990 55 (13), 4047–4051.
  13. Evans, A. Hogue, J. Introduction to California Beetles. University of California Press 2004. p. 154–156.
  14. Eggert AK, Reinking M, Muller JK (1998). "Parental Care Improves Offspring Survival and Growth in Burying Beetles". Animal Behaviour 55 (1): 97–107. doi:10.1006/anbe.1997.0588. 
  15. Trumbo ST (2007). "Defending Young Biparentally: Female Risk-Taking with and Without a Male in the Burying Beetle, Nicrophorus pustulatus". Behavioral Ecology and Sociobiology 61 (11): 1717–1723. doi:10.1007/s00265-007-0403-5. 
  16. Grossman J.D., Smith RJ. (2008). "Phoretic Mite Discrimination Among Male Burying Beetle (Nicrophorus Investigator) Hosts". Annals of the Entomological Society of America 101 (1): 266–271. doi:10.1603/0013-8746(2008)101[266:pmdamb]2.0.co;2. 
  17. Novák M., Jakubec P., Qubaiová J. Šuláková H., Růžička J. (2017). "Revisited larval morphology of Thanatophilus rugosus (Coleoptera: Silphidae)". International Journal of Legal Medicine 2017. doi:10.1007/s00414-017-1764-6. 
  18. 18,0 18,1 Watson E.J., Carlton C.E. (2005). "Succession of Forensically Significant Carrion Beetle Larvae on Large Carcasses (Coleoptera: Silphidae)". Southeastern Naturalist: 335–346. doi:10.1656/1528-7092(2005)004[0335:sofscb]2.0.co;2. 
  19. González Medina A, González Herrera L, Perotti MA, Jiménez Ríos G (2013). "Occurrence of Poecilochirus austroasiaticus (Acari: Parasitidae) in forensic autopsies and its application on postmortem interval estimation". Exp. Appl. Acarol. 59 (3): 297–305. doi:10.1007/s10493-012-9606-1. 

Véxase taménEditar