Pteronura brasiliensis

(Redirección desde «Londra xigante»)

Pteronura brasiliensis, xeralmente chamada na literatura internacional cun nome equivalente a londra xigante[2], é unha especie de animal carnívoro fluvial de Suramérica da familia dos mustélidos, na cal é a especie de maior tamaño, de aí o seu nome, xa que chega aos 1,7 m de lonxitude. A diferenza do que é característico nos mustélidos, a londra xigante é unha especie social que forma grupos familiares xeralmente de tres a oito membros. Os grupos están baseados nunha parella reprodutora dominante, están extremadamente cohesionados e son moi cooperativos. Aínda que xeralmente son pacíficas, a especie é territorial e observáronse agresións entre distintos grupos. É un animal diúrno, activo exclusivamente nas horas de luz solar. É a especie de londra máis ruidosa, e documentáronse dela diferentes vocalizacións que expresan alarma, agresividade e serven para tranquilizar.

Pteronura brasiliensis

Londra xigante
Estado de conservación
En perigo
En perigo[1]
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
Clase: Mammalia
Orde: Carnivora
Suborde: Caniformia
Familia: Mustelidae
Xénero: Pteronura
Gray, 1837
Especie: P. brasiliensis
(Gmelin, 1788)
Nome binomial
Ptenoura brasiliensis
Área de distribución da londra xigante
Área de distribución da londra xigante

Área de distribución da londra xigante

A área de distribución da londra xigante abrangue a parte central norte de Suramérica, e vive principalmente na cunca do río Amazonas e na rexión do Pantanal.

A súa distribución viuse moi reducida nas últimas décadas e agora é descontinua. Décadas de furtivismo para obter a súa pel aveludada, que chegaron ao seu máximo nas décadas de 1950 e 1960, fixeron diminuír considerablemente as súas poboacións. A especie está na lista das especies en perigo desde 1999 e a súa poboación silvestre estímase que está por debaixo dos 5 000 exemplares. As Güianas son un dos últimos bastións reais para a especie, que tamén ten un menor número de exemplares, pero unha protección significativa na cunca amazónica peruana. É unha das especies de mamíferos máis ameazadas no Neotrópico. A degradación e perda do seu hábitat é a súa maior ameaza actual. A londra xigante é tamén rara en catividade; en 2003, só había en catividade 60 destes animais.[3]

A londra xigante mostra unha serie de adaptacións axeitadas para a súa forma de vida anfibia, como un pelame excepcionalmente denso, unha cola con forma de á, e pés palmados. A especie prefire ríos e correntes de auga doce que adoitan inundarse estacionalmente, e pode tamén atoparse en lagos e mananciais de auga doce. Constrúe grandes campamentos preto das súas áreas de alimentación, limpándoas de gran cantidade de vexetación. A súa dieta é esencialmente piscívora, baseada maiormente en peixes caraciformes e siluriformes, mais tamén come ás veces cangrexos, tartarugas, serpes e pequenos caimáns.[4] Non ten predadores naturais importantes agás os humanos, aínda que debe competir polos recursos alimenticios con outras especies, como as londras da especie Lontra longicaudis e especies de caimáns.

O nome xenérico Pteronura, deriva do grego antigo pteron/πτερον (á ou pluma) e ura/ουρά (cola),[5] o que fai referencia á súa distintiva cola con forma de á.[6] Un nome moi común que recibe na literatura en múltiples idiomas é o equivalente a londra xigante, debido ao seu tamaño. No Brasil chámanlle tamén ariranha (voz tupí-guaraní), xunto con lontra-gigante, onça-d'áuga e lobo-do-río.[7]

Taxonomía e evolución

editar
 
Cabeza de londra xigante no instituto de investigación do Museo Paraense Emílio Goeldi.

As londras forman a subfamilia Lutrinae dentro da familia Mustelidae e a londra xigante é a única especie do xénero Pteronura. Actualmente recoñécense dúas subespecies na obra canónica Mammal Species of the World, que son P. b. brasiliensis e P. b. paraguensis. Descricións incorrectas da especie fixeron que teña moitos sinónimos (a segunda das subespecies denomínase a miúdo P. b. paranensis na literatura).[8] P. b. brasiliensis está distribuída na parte norte da área de distribución da especie, incluíndo as cuncas do Orinoco, Amazonas e os sistemas fluviais das Güianas; na parte sur da área da especie vive P. b. paraguensis que se suxeriu se pode encontrar en Paraguai, o Uruguai, sur do Brasil e norte da Arxentina,[9] aínda que pode estar extinta nos tres últimos países. A IUCN considera que a presenza da especie na Arxentina e no Uruguai é insegura.[1] Na Arxentina só hai restos de poboacións escasamente distribuídas en dous ríos.[10] P. b. paraguensis considérase menor e máis gregaria e con diferente dentición e morfoloxía do cranio que a outra subespecie. Porén, Carter e Rosas rexeitaron esta subdivisión en subespecies en 1997, indicando que a clasificación só fora validada unha vez, en 1968, e o espécime tipo de P. b. paraguensis era moi similar a P. b. brasiliensis.[11] O biólogo Nicole Duplaix coida que a división é de "dubidoso valor".[12]

Un xénero extinto, Satherium, crese que é antepasado da actual especie, e tería migrado ao Novo Mundo durante o Plioceno ou Plistoceno temperán.[6] A londra xigante comparte o continente suramericano con outras tres especies de londras do xénero Lontra, que son: Lontra longicaudis, Lontra provocax e Lontra felina.[13] (En Nortemérica hai unha cuarta especie, Lontra canadensis). A londra xigante parece que evolucionou independentemente de Lontra en Suramérica, a pesar do solapamento xeográfico. A londra asiática Lutrogale perspicillata pode ser o seu parente máis próximo vivo, xa que ten un similar comportamento, vocalizacións e mofoloxía cranial.[6] Ambas as especies tamén mostran uns fortes lazos de parella e atención parental na crianza dos fillos.[14]

A análise filoxenética de Koepfli e Wayne de 1998 atopou que a londra xigante ten as secuencias de maior diverxencia dentro da subfamilia das londras, formando un clado diferenciado que, segundo eles, se separou do resto hai entre 10 e 14 millóns de anos. Sinalaron que a especie pode ser unha diverxencia basal entre as londras ou mesmo quedar fóra delas, se se separou aínda antes que outros mustélidos como o armiño, os mustelinos e o visón.[6] Porén, unha posterior secuenciación xenética dos mustélidos, feita en 2005, situou a diverxencia da londra xigante algo despois, hai entre 5 e 11 millóns de anos; a correspondente árbore filoxenética sitúa primeiro a diverxencia de Lontra entre todos os xéneros de londras, e en segundo lugar a de Pteronura, aínda que os rangos da diverxencia se solapan.[15]

Bioloxía e comportamento

editar

A londra xigante é gregaria e diúrna. Os primeiros viaxeiros que informaron dela describírona como formando grupos ruidosos que rodeaban as barcas dos exploradores, pero dispúxose de pouca información científica sobre a especie ata que Duplaix fixo uns traballos pioneiros a finais da década de 1970.[16] A preocupación por esta especie en perigo xerou desde entón un gran número de investigacións.

Características físicas

editar
 
Londra xigante silvestre facendo o que se chama "subir o periscopio" no Parque estatal de Cantão no Brasil, mostrando as súas distintivas marcas na gorxa
 
Cranio visto de lado. Ten un fociño curto como é habitual en mustélidos, e unha pronunciada crista saxital, polo que ten unha trabada moi poderosa.

A londra xigante distínguese claramente doutras londras por características morfolóxicas e de comportamento. Ten a maior lonxitude corporal de todos os mustélidos, aínda que a londra mariña pode ser máis pesada. Os machos miden entre 1,5 e 1,7 m de lonxitude da cabeza á cola e as femias entre 1 e 1,5 m. A cola ben musculada do animal supón uns 70 cm da lonxitude corporal total.[17][18] Os primeiros informes de pelames e animais vivos suxerían que hai machos excepcionalmente grandes de ata 2,4 m; a caza intensiva probablemente reduciu a frecuencia de espécimes tan masivos. Os seus pesos están entre 26 e 32 kg en machos e 22 e 26 kg en femias.[19] A londra xigante ten a pelame de pelo máis curto de todas as especies de londras; é normalmente de cor marrón chocolate, pero pode ser avermellada ou beige, e parece case negra cando está mollada.[20] A pelaxe é extremadamente densa, polo que a auga non pode penetrar ata a pel.[21] Os pelos de garda da pelaxe atrapan a auga e manteñen a parte máis interna da pelaxe seca; os pelos de garda son de aproximadamente 8 mm de lonxitude, aproximadamente o dobre que os pelos da parte interna.[22] Ten un tacto aveludado polo que foi moi buscada polos comerciantes de peles e iso contribuíu ao declive da especie.[23] Ten marcas características de cor branca ou crema na gorxa e baixo o queixo da mandíbula, o que permite identificar os individuos desde o nacemento.[20] As londras xigantes usan estas marcas para recoñecerse unhas a outras, e cando se encontran con outras londras, realizan un comportamento coñecido como "subir o periscopio", mostrando as gorxas e parte superior do peito.

O fociño é curto e inclinado, polo que lle dá á cabeza unha aparencia de bóla.[12] As orellas son pequenas e arredondadas.[21] O nariz (ou rinario) está completamente cuberto de pel, e só son visibles dous orificios nasais con forma de fenda. Teñen bigotes moi sensibles (vibrisas) cos que perciben os cambios na presión da auga e as correntes, o que lles axuda a detectar as presas.[24] As patas son curtas e gordiñas e acaban nuns pés palmados con garras. Están ben dotadas para a vida acuática, e poden pechar os oídos e o nariz baixo a auga.[25]

A vista deste animal non foi estudada directamente, pero as observacións de campo indican que caza principalmente pola vista; sobre a auga, pode recoñecer observadores a gran distancia. Ademais, o feito de que sexa activa exclusivamente de día indica que a súa vista debe ser potente para axudala a cazar e evitar os depredadores. Noutras especies de londra, a visión é xeralmente normal ou lixeiramente miope, tanto en terra coma na auga. O oído da londra xigante é agudo e o seu sentido do olfacto excelente.[20][26]

Vocalizacións

editar

A londra xigante é un animal especialmente ruidoso, que ten un complexo repertorio de vocalizacións. As demais londras producen vocalizacións, pero en frecuencia e volume, a londra xigante é a máis vocal.[27] Duplaix identificou nove sons distintos, que se podían subdividir, segundo o contexto. Os ladridos rápidos ou bufidos explosivos indican un interese inmediato e posible perigo. Poden utilizar un chío vacilante en conatos de cargas contra intrusos, mentres que utilizan un gruñido grave para unha advertencia agresiva. Dentro do grupo rumban ou arrolan para tranquilizar. Os asubíos poden significar advertencia de achegamento non hostil entre grupos, aínda que as probas son limitadas. As crías neonatas fan unha especie de píos para atraer a atención, mentres que os individuos novos de máis idade xemen cando empezan a participar nas actividades do grupo.[28] Unha análise publicada en 2014 catalogou 22 tipos de vocalizacións en adultos e 11 en neonatos.[29]

Estrutura social

editar

A londra xigante é un animal moi social que vive en grupos familiares amplos. O tamaño dos grupos pode estar entre 2 e 20 membros, pero o máis común é que estea entre 3 e 8.[9] (As cifras máis altas poden indicar que dous ou tres grupos familiares están alimentándose xuntos temporalmente).[30] Os grupos están moi cohesionados: dormen, xogan, viaxan e aliméntanse xuntos.

 
Londras xigantes saíndo dunha poza xuntas no Zoo de Filadelfia. A especie é extremadamente social, o que é algo raro entre os mustélidos, e os grupos familiares están moi unidos.

Os membros do grupo comparten funcións, estruturados arredor da parella reprodutora dominante. A especie é territorial, e os grupos marcan os territorios con lugares de defecación (latrinas), secrecións glandulares e vocalizacións.[31] Informouse de polo menos un cambio na relación alfa, no que un novo macho pasou a ser o dominante; a mecánica da transición non se determinou.[32] Duplaix suxire unha división entre "residentes", que están establecidos en grupos e territorios, e "transeúntes" nómades e solitarios; as categorías non parecen ríxidas, e ambas as dúas poden ser unha parte normal do ciclo de vida da londra xigante.[33] Unha teoría provisional para o desenvolvemento da socialidade en mustélidos di que a causa de que se formen os grupos é que as presas son loclmente abundantes, pero están espalladas de forma impredicible.[34]

Está documentada a agresión dentro da especie ("conflito intraespecífico"). A defensa contra animais intrusos parece ser cooperativa: normalmente son os machos adultos os que lideran nos encontros agresivos, pero tamén se informou de casos nos que o fixeron femias alfa.[32] Un caso de loita foi observado directamente no Pantanal brasileiro no que tres animais atacaron a un só individuo preto do límite do seu territorio.[31] Noutro exemplo observado no Brasil, atopouse unha carcasa con claros indicios de asalto violento por parte doutras londras, incluíndo trabadas no fociño e nos xenitais, un padrón de ataque similar ao exhibido polos animais en catividade.[35] Aínda que as agresións interespecíficas non son raras en grandes depredadores en xeral, é pouco común entre as especies de londras; Ribas e Mourão sinalaron que iso está en relación coa sociabilidade do animal, que tamén é rara entre outras londras.[31] Porén, a capacidade de comportamento agresivo non debería esaxerarse na londra xigante. Os investigadores enfatizan que mesmo entre grupos, a evitación de conflitos é o comportamento xeralmente adoptado.[36][37] Dentro do seu propio grupo os animais son extremadamente pacíficos e cooperativos. As xerarquías no grupo non son ríxidas e os animais comparten facilmente funcións.[38]

Reprodución e ciclo de vida

editar
 
Unha toqueira de londra xigante escavada na ribeira dun lago no Parque estatal de Cantão. A area branca acabada de escavr é un signo de recente actividade na toqueira.

As londras xigantes constrúen toqueiras, que son buratos escavados á beira dos ríos, xeralmente con moitas entradas e moitas cámaras no interior. Dan a luz no seu interior durante a estación seca. No Parque Estatal de Cantão, as londras escavan a súa toqueira reprodutora nas ribeiras de lagos de meandros abandonados e comezan en xullo, cando as augas están xa bastante baixas. Dan a luz entre agosto e setembro, e as crías novas saen por primeira vez en outubro e novembro, que son os meses de nivel máis baixo da auga e maior concentración de peixes nos lagos e canles minguantes. Isto fai máis fácil para os adultos capturar peixe dabondo para que crezan as crías, e que estas aprendan a capturar peixes. O grupo completo, incluídos os adultos non reprodutores, que son xeralmente irmáns máis vellos das crías dese ano, colaboran na captura de peixes suficientes para os máis novos.[39]

Os detalles da reprodución e ciclo de vida da londra xigante son escasos, e os animais en catividade son os que proporcionaron a maioría da información. As femias parecen dar a luz durante todo o ano en catividade, pero na natureza, os nacementos prodúcense na súa maioría durante a estación seca. O ciclo estral é de 21 días, e as femias son receptivas aos intentos sexuais entre 3 e 10 días.[40] O estudo de espécimes en catividade atopou que só os machos inician o apareamento.[3] No Tierpark Hagenbeck de Alemaña, observáronse os lazos a longo prazo da parella reprodutora e a selección de parella; a copulación ten lugar normalmente na auga.[41] As femias teñen un período de xestación de 65 a 70 días, e dan a luz dunha a cinco crías, como media dúas.[40][41] Unha investigación de cinco anos de duración feita no Zoo de Cali en Colombia encontrou que o intervalo medio entre camadas era de seis ou sete meses, pero era de só 77 días cando a camada anterior non sobrevivira.[3] Outras fontes atoparon intervalos máis grandes, de 21 a 33 meses, como o suxerido para outras londras na natureza.[40]

 
As londras xigantes en catividade contribuíron grandemente ao coñecemento científico da especie ao proporcionaren suxeitos doadamente accesibles para a investigación sobre a súa reprodución e ciclo de vida.

As nais paren crías cegas e con pelame na súa toqueira subterránea preto da ribeira dun río e dos sitios de pesca.[42] Os machos participan activamente na crianza dos fillos e a cohesión familiar é forte;[43] os irmáis xuvenís máis vellos tamén participan na crianza, aínda que nas semanas inmediatamente posteriores ao parto poden abandonar temporalmente o grupo.[40] As crías abren os ollos na cuarta semana, empezan a camiñar na quinta e poden nadar con seguridade entre as 12 e 14 semanas de vida.[3] Son destetados aos nove meses e empezan a cazar con éxito pouco despois.[40] Os animais alcanzan a madurez sexual aos dous anos e as crías machos e femias abandonan o grupo definitivamente despois de cumprir dous ou tres anos.[40][41] Entón buscan novos territorios para fundar a súa propia familia.[44]

A londra xigante é moi sensible ás actividades humanas cando crían os fillos. Ningunha institución conseguiu por si soa criar londras xigantes a non ser que aos pais se lles proporcionase suficientes medidas de privacidade; o estrés causado pola interferencia humana visual e acústica pode orixinar que os animais descoiden, maltraten as crías, cometan infanticidio ou diminúan a lactación. Na natureza, suxeriuse que os turistas causan un estrés similar, aínda que isto non foi confirmado: altérase a lactación e a construción de toqueiras, reducen a caza, e abandonan o hábitat.[44] Esta sensibilidade está acompañada cunha forte protección dos individuos novos. Todos os membros do grupo poden cargar agresivamente contra os intrusos, incluso contra barcas que levan persoas.[45]

A duración da vida maior documentada nesta especie na natureza foi de oito anos. En catividade pode incrementarse ata os 17, cun récord non confirmado de 19. O animal é susceptible a diversas doenzas, como ao parvovirus canino. Parasitos, como as larvas de moscas e diversos vermes intestinais, tamén afectan á londra xigante.[44] Outras causas de morte son os accidentes, gastroenterite, infanticidio e ataques epilépticos.[40]

Caza e dieta

editar
 
Unha londra xigante en catividade cando se alimenta, agarra a presa coas súas poutas anteriores e empeza a comela inmediatamente comezando pola cabeza.

A londra xigante é un superdepredador, e o seu status de poboación reflicte a saúde global dos ecosistemas fluviais.[46] Aliméntase principalmente de peixes, como cíclidos, caraciformes (como pirañas), e siluriformes. Un estudo durante todo un ano dos excrementos da londra xigante na Amazonia brasileira encontrou presenza de restos de peixes en todas as mostras fecais. Observáronse restos de peixes da orde Perciformes, especialmenre os cíclidos, no 97% dos excrementos, e o de caraciformes no 86%. Os restos de peixes eran de especies de mediano tamaño que parecen preferir augas relativamente pouco profundas, o que é unha vantaxe para a londra xigante, que probablemente se orienta pola vista. As especies de presas atopadas nos restos eran tamén sedentarias, que xeralmente nadan só curtas distancias, o cal pode axudar á londra xigante na súa predación. A caza en augas pouco profundas produce máis recompensas, e cando a profundidade é de menos de 0,6 m a taxa de éxitos é a maior.[47] A londra xigante parece ser un predador oportunista, que captura calquera especie que sexa a máis abundante localmente.[48] Se non dispón de peixes, tamén pode capturar cangrexos, serpes e mesmo pequenos caimáns e anacondas.[49]

A especie pode cazar en solitario, en parellas ou en grupos, utilizando a súa aguda vista para localizar as presas.[50] Nalgúns casos, a suposta caza cooperativa que realizan pode ser accidental, como resultado de que os membros do grupo están pescando individualmente pero en estreita proximidade; a verdadeira caza coordinada pode só ocorrer cando non é posible que unha soa londra cace as presas, como as pequenas anacondas e caimáns negros xuvenís.[37] A londra xigante parece preferir peixes pequenos que están xeralmente inmóbiles no leito dos ríos de augas claras. A persecución das presas é rápida e tumultuosa, con moitas arremetidas e xiros polas augas pouco profundas e poucas veces fallan o obxectivo. Poden atacar tanto desde arriba coma desde abaixo, xirando no último momento para suxeitar a presa coa boca. Comen inmediatamente a presa que capturaron; agarran o peixe firmemente entre as poutas anteriores e empezan a comelas ruidosamente pola cabeza.[50] Carter e Rosas observaron que os animais adultos en catividade comen un 10% do seu peso corporal diariamente, uns 3 kg de comida, o que se corresponde co observado na natureza.[51]

Ecoloxía

editar

Hábitat

editar

A especie é anfibia, aínda que principalmente terrestre.[52] Viven en ríos e correntes, que xeralmente se inundan estacionalmente. Outros hábitats acuáticos onde viven son manaciais e lagos permanentes de auga doce.[1] Nun estudo da vexetación en regatos de bosque como o regato Kaburi en Suriname atopáronse catro tipos específicos de vexetación: riberias de bosque alto, pantanos mixtos inundables e bosque pantanoso alto, bosque pantanoso baixo inundable, e illas de herbas flotantes e praderías flotantes dentro de áreas abertas do propio regato.[52] Duplaix identificou dous factores críticos na selección de hábitat: abundancia de comida, o que parece estar positivamente correlacionado coas augas pouco profundas, e ribeiras pouco inclinadas cunha boa cuberta e acceso doado aos seus tipos preferidos de augas. A londra xigante parece elixir augas negas claras con fondos rochosas e areosos antes que augas limosas, salinas e brancas.[53]

 
Un grupo de catro londras xigantes saíndo da auga para patrullar un campamento nas ribeiras do Parque Estatal de Cantão

Usan áreas a carón dos ríos para construír as súas toqueiras, campamentos e latrinas.[54] Cando constrúen os seus campamentos despexan a zona de considerables cantidades de vexetación. Un informe suxire que teñen unhas áreas máximas de 28 m de longo e 15 m de largo, ben marcadas con secrecións de glándulas de olor, urina e feces para sinalar o territorio.[13] Carter e Rosas atoparon áreas medias dun terzo dese tamaño. Utilizan latrinas comunais ao lado dos campamentos, e escavan as toqueiras con moitas entradas, normalmente baixo sistemas de raíces ou árbores caídas. Un informe atopou entre tres e oito campamentos, agrupados arredor das áreas de alimentación. En áreas inundadas estacionalmente, poden abandonar os campamentos durante a estación húmida, espallándose polos bosques inundados na procura de presas.[55] Poden adoptar lugares preferiods de forma permanente, a miúdo en terreos altos. Estes poden ser bastante extensos, e inclúen "portas traseiras" de saída a bosques e pantanos, lonxe da auga.[52] Non visitan ou marcan cada sitio diariamente, pero xeralmente patrullan todos eles, a miúdo fano un par de londras pola mañá.[56]

A investigación sobre a especie ten lugar na estación seca e o coñecemento do hábitat global da especie segue sendo parcial. Unha análise do tamaño dos dominios vitais na estación seca de tres ou catro grupos en Ecuador encontrou áreas dun tamaño entre 0,45 e 2,79 km2. Utreras[54] supón que os requirimentos de hábitat e dispoñibilidade difiren drasticamente na estación chuviosa: os tamaños dos dominios vitais estimados van desde 1,98 ata 19,55 km2 para os grupos. Outros investigadores suxiren extensións de aproximadamente 7 km2 e indicaron unha forte correlación inversa entre a socialidade e o tamaño da área; a altamente social londra xigante ten tamaños de dominios vitais menores do que se esperaría para unha especie da súa masa.[34] As densidades de poboación variaban desde 1,2/km2 segundo informacións de Suriname ata só 0,154 /km2 atopados en Güiana.[9]

Predación e competición

editar
 
Caraciformes como as pirañas son presas da londra xigante, pero estes agresivos peixes poden tamer supoñer un perigo para elas. Duplaix especulou que as pirañas poden atacar as londras xigantes.

Os adultos que viven en grupos familiares non teñen predadores naturais serios; porén, hai algúns informes de que caimáns negros do Perú e caimáns xacaré no Pantanal depredaban londras xigantes.[51] Ademais, os animais solitarios e novos poden ser vulnerables aos ataques de xaguares, pumas e anacondas, aínda que isto está baseado en informes históricos e non en observacións directas recentes.[57] As crías son máis vulnerables, e poden ser capturadas polos caimáns e outros grandes depredadores,[44] aínda que os adultos están constantemente pendentes de que non se extravíen as crías e acosan e expulsan aos posibles predadores. Cando están na auga, as londras xigantes enfróntanse ao perigo que supoñen animais que non son estritamente os seus predadores: as anguías eléctricas e as raias da suborde dos milobatoideos son potencialmente mortais se se atopan con elas, e as pirañas poden polo menos mordelas, como se evidencia polas cicatrices observadas nalgúns individuos.[58]

Aínda non tendo depredadores directos, a londra xigante debe competir con outros depredadores polos recursos alimenticios. Duplaix documentou a interacción coas londras do xénero Lontra.[59] Aínda que as dúas especies son simpátricas (con áreas de distribución solapadas) durante certas estacións, parece que non hai entre elas graves conflitos. As Lontra son máis pequenas e moito máis tímidas, menos ruidosas e menos sociais; cun peso que é un terzo do da londra xigante, é máis vulnerable á predción, polo que pasar desapercibida é unha vantaxe. As Lontra son activas durante o solpor e o mencer, o que reduce a probabilidade de conflitos coa diúrna londra xigante.[60] Lutra come presas máis pequenas, ten diferentes hábitos e diferentes tipos de augas preferidas, o que reduce a interacción.[51]

Outras especies que depredan similares recursos alimenticios son os caimáns e peixes grandes piscívoros. Os ximnótidos, como a anguía eléctrica, e os grandes silúridos están entre os seus competidores acuáticos. Dous golfiños de río (pertencentes á familia mariña dos delfínidos), o Sotalia fluviatilis e o Sotalia guianensis, poderían potencialmente competir coa londra xigante, pero o diferente uso espacial e as preferencias na dieta suxiren que hai un solapamento mínimo.[51] Ademais, Defler observou asociacións entre as londras xigantes e os golfiños Inia geoffrensis, e suxeriu que os golfiños poden beneficiarse de capturar os peixes que escapan das londras.[51] O caimán de anteollos é outro competidor potencial, pero Duplaix non atopou conflito entre eles en Suriname.

Estado de conservación

editar

A IUCN clasificou en 1999 a londra xigante como especie "en perigo"; fora considerada anteriormente como"especie vulnerable" desde 1982 cando se dispuxo de suficientes datos. O seu comercio está regulado internacionalmente baixo o Apéndice I da Convención Internacional sobre o Comecio de Especies en Perigo de Fauna e Flora Silvestes (CITES): todo o comercio de espécimes ou as súas partes é ilegal.[61]

Ameazas

editar

A especie enfróntase a graves ameazas. O furtivismo é desde hai moito tmpo un problema. As estatísticas mostran entre 1959 e 1969 só na Amazonia brasileira obtínanse entre 1 000 e 3 000 peles anualmente. A especie foi tan fortemente decimada que o número de peles caeu a só 12 en 1971. A aplicación do CITES en 1973 trouxo finalmente unha significativa redución da caza,[9] aínda que a demanda non desapareceu completamente: na década de 1980, o prezo desas peles era de 250 dólares no mercado europeo. A ameaza incrementouse polo carácter relativamente destemido das londras e a súa tendencia a achegarse aos seres humanos. Eran moi fáciles de cazar, ao seren activas durante o día e moi curiosas.[62] A madurez sexual relativamente tardía do animal e a súa complexa vida social facía que a caza fose para elas especialmente desastrosa.[9]

Máis recentemente, a destrución e degradación do hábitat convertéronse nos principais perigos, e espérase unha redución do 50% das poboacións desde o ano 2004 ao 2024 (un lapso de 20 anos, que supón tres xeracións de londras xigantes).[1] Habitualmente, os leñadores son os primeiros que chegan á selva, limpando a vexetación ao longo das beiras dos ríos. Despois chegan os agricultores, causando perdas de solo e alterando os hábitats. A medida que se espalla a actividade humana os dominios vitais da londra xigante quedan cada vez máis illados. Aos subadultos que abandonan o grupo buscando novos territorios élles imposible formar novos grupos familiares.[63] Ameazas específicas procedentes das industrias humanas son a corta non sustentable de caoba en partes da área onde viven as londras xigantes,[62] e as concentracións elevadas de mercurio na súa dieta de peixe, un subproduto vertido na minería do ouro.[64][65] A contaminación da auga por causa da minería, extracción de combustibles fósiles, e a agricultura é un grave perigo; as concentracións de pesticidas e outros produtos químicos aumentan en cada elo da cadea trófica (biomagnificación), e poden envelenar os depredadores que están no alto da pirámide trófica como a londra xigante.

Outras ameazas para a londra xigante son os conflitos con pescadores, que a miúdo consideran esta especie unha molestia (véxase máis abaixo). O ecotourismo tamén supón algúns desafíos: aínda que trae diñeiro e aumenta a conciencia de conservación dos animais, pola súa natureza tamén incrementa o efecto humano sobre a especie, polo desenvolvemento que leva asociado e polas molestias creadas no terreo onde viven os animais.[63] Cómpren diversas rstricións sobre o uso da terra e a intrusión humana para que se manteñan adecuadamente as pobocións de londra. Schenck et al., que fixeron amplos estudos de campo no Perú na década de 1990, suxeriron establecer zonas específicas de risco "prohibidas" onde a especie é máis frecuentemente observada, que serían compensadas con torres de observación e plataformas que permitan velas. Propuxéronse límites no número de turistas en todo momento, prohibición da pesca, e unha distancia de seguridade mínima de 50 m para ofrecer unha maior protección.[66]

Distribución e poboación

editar

A londra xigante perdeu un 80% da súa antiga área de distribución.[62] Aínda que está presente en varios países do centro norte de Suramérica, as súas poboacións están baixo un considerable estrés. A IUCN considera dentro da súa área de distribución actual os seguintes países: Bolivia, Brasil, Colombia, Ecuador, Güiana Francesa, Güiana, Paraguai, Perú, Suriname e Venezuela.[1] Debido ás extincións locais, a área da especie fíxose descontinua.[9] A súa poboación total é difícil de estimar. Un estudo da IUCN de 2006 sinlaba que debían quedar entre 1 000 e 5 000 individuos.[1] As poboacións en Bolivia estaban antes moi estendidas pero o país converteuse nun "punto negro" nos mapas de distribución despois do furtivismo que afectou á zona entre as décadas de 1940 e 1970; en 2002 estimouse que quedaba no país unha poboación relativamente saudable, pero aínda pequena, de 350 exemplares.[30] A especie foi probablemente exterminada do sur do Brasil, pero no oeste do país, a diminución da presión na zona fundamental do Pantanal permitiu unha recolonización moi exitosa; unha estimación indica que hai uns 1 000 exemplares ou máis na rexión.[62][67]

 
As Güianas son o último bastión real da londra xigante. Suriname (en vermello) conserva extensas selvas e moitas áreas protexidas. Güiana está ao seu oeste e a Güiana Francesa ao leste.

En 2006, a maioría da especie vivía na Amazonia brasileira e nas áreas lindantes.[1] Unha poboación significattiva vive nas zonas húmidas do río Araguaia central, e en especial no Parque Estatal de Cantão, no que hai 843 lagos de meandros abandonados e amplos bosque inundados e pantanos, no que é un dos mellores hábitats illados desta especie no Brasil.[39]

Suriname aínda ten unha importnte cuberta forestal e un sistema de áreas protexidas, a maioría das cales protexen a londra xigante.[68] Duplaix volveu despois das súas anteriores investigacións ao país en 2000 e atopou que a londra xigante aínda estaba presente na zona do regato Kaburi que el estudara, unha "xoia" de biodiversidade, aínda que o aumento da presenza humana e o uso da terra suxire que máis cedo ou máis tarde a especie pode que non encontre hábitats axeitados para facer os seus campamentos.[69] Nun informe da World Wildlife Fund de 2002, Duplaix salientou a importancia de Suriname e as outras Güianas:[52]

As tres Güianas son o último bastión das londras xigantes en Suramérica, onde hai hábitat prístino para a londra xigante nalgúns ríos e boas densidades de londra xigante... polo momento, pero por canto tempo? A supervivencia das poboacións de londra xigante nas Güianas é esencial para a supervivencia desta especie en perigo en Suramérica.

Outros países están tomando a dianteira na creación de áreas protexidas en Suramérica. En 2004, Perú creou unha das maiores áreas de conservación do mundo, o Parque Nacional do Alto Purús, que ten unha área similar ao tamaño de Bélxica. O parque alberga moitas plantas e animais en perigo, incluíndo a londra xigante, e ten a mellor marca mundial de diversidade de mamíferos.[70][71] Bolivia creou unha área protexida en 2001 de zonas húmidas dun tamaño maior que o de Suíza, onde tamén vive a londra xigante.[72]

Interaccións cos pobos indíxenas

editar

Ao longo de toda a súa área a londra xigante interacciona cos pobos indíxenas, que a miúdo practican a caza e pesca tradicional. Un estudo de cinco comunidades indíxenas en Colombia suxire que as actitudes dos nativos cara este animal son outra ameaza: as londras son vistas con frecuencia como unha molestia que interfire coa pesca, e ás veces mátanas. As persoas entrevistadas, incluso cando se lles fala da importancia da especie para o ecosistema e o seu perigo de extinción, adoitaban mostrar pouco interese en continuar coexistindo coa especie. Porén, os escolares tiñan unha impresión máis positiva do animal.[73]

En Suriname, a londra xigante non é unha presa tradicional para os cazadores humanos, polo que necesita protección da caza.[69] (Un investigador suxeriu que a londra xigante se caza só en situacións de desesperación debido ao seu horrible sabor).[63] O animal ás veces afoga en redes colocadas a través do ríos e ás veces reciben golpes de machete dos pescadores, segundo Duplaix, pero a "tolerancia é a norma" en Suriname.[58] En 2002 empezou a observarse unha diferenza no comportamento do animal no país: as normalmente curiosas londras xigantes mostraron un "comportamento de evitación activa con visible pánico" cando aparecían barcas. A corta de árbores, caza e captura de crías puideron facer que os grupos sexan máis precavidos ante as actividades humanas.[52]

Os pobos locais ás veces capturan crías para o comercio de mascotas exóticas ou como mascotas para eles, pero o animal medra rapidamente ata facerse inmanexable.[63] Duplaix relata a historia dun indio arawak que capturou dúas crías para os seus pais. Aínda que revelaba o afecto que lles colleu aos animais, a captura supuxo un forte golpe para a parella reprodutora de londras, que acabou por perder o seu territorio ante os competidores.[58]

A especie forma parte tamén do folclore da rexión. Xoga un importante papel na mitoloxía do pobo achuar, na que as londras xigantes son consideradas unha forma de tsunki, ou espíritos da auga: son unha especie de "pobo da auga" que se alimenta de peixes. Aparecen nunha lenda de envelenamento por peixes na que axudan a un home que perdeu a súa enerxía sexual, creando as anacondas do mundo a partir dos seus xenitais.[74] O pobo bororo ten unha lenda sobre a orixe de fumar tabaco: aqueles que usaban as follas impropiamente e tragábanas eran castigados e convertidos en londras xigantes, os bororos tamén asocian a londra xigante cos peixes e o lume.[75] Unha lenda ticuna di que a londra xigante intercambiou os sitios co xaguar: a historia di que o xaguar anteriormente vivía na auga e a londra xigante viña á terra só para comer.[76] Os pobos indíxenas kichwa da Amazonia peruana crían na existencia dun mundo de auga onde Yaku runa reinaba como nai da auga e estaba encargada de coidar os peixes e os animais. As londras xigantes servían como canoas de Yaku runa.[77] Unha historia da creación dos maxacali suxire que a práctica de pescar con londras (adestradas) puido ser frecuente no pasado.[78]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 1,4 1,5 1,6 {{{assessors}}} (2008). "Pteronura brasiliensis". Lista Vermella da IUCN de Especies en Perigo (en inglés). IUCN 2008. Consultado o 6 de marzo de 2009.  A entrada da base de datos contén unha xustificación de por que esta especie está en perigo.
  2. Wrobel Murray, Elsevier's dictionary of mammals: in Latin, English, German, French and Italian, Elsevier, 2007, 2007, 857 p.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Londono, G. Corredor; Munoz, N. Tigreros (2006). "Reproduction, behaviour and biology of the Giant river otter (Pteronura brasiliensis) at Cali Zoo". International Zoo Yearbook 40: 360–371. doi:10.1111/j.1748-1090.2006.00360.x. 
  4. Groenendijk, J., Hajek, F. & Schenck, C. 2004. Pteronura brasiliensis. In: IUCN 2006. 2006 IUCN Red List of Threatened Species. (http://www.iucnredlist.org/search/details.php/18711/all Arquivado 13 de decembro de 2006 en Wayback Machine.)
  5. Liddell, Henry George & Robert Scott (1980). A Greek-English Lexicon (Abridged Edition). United Kingdom: Oxford University Press. ISBN 0-19-910207-4. 
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Koepfli, K.-P; Wayne, R.K. (decembro de 1998). "Phylogenetic relationships of otters (Carnivora: Mustelidae) based on mitochondrial cytochrome b sequences". Journal of Zoology 246 (4): 401–416. doi:10.1111/j.1469-7998.1998.tb00172.x. 
  7. FERREIRA, A. B. H. Novo Dicionário da Língua Portuguesa. Segunda edição. Rio de Janeiro: Nova Fronteira, 1986. p.163
  8. Wozencraft, W.C. (2005). "Order Carnivora". En Wilson, D.E.; Reeder, D.M. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. p. 605. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 "Pteronura brasiliensis (giant otter)". Carnivores. Food and agricultural organization of the United Nations. Arquivado dende o orixinal o 27 de novembro de 2007. Consultado o 2007-11-07. 
  10. Chehebar, C. (febreiro de 1991). "Searching for the Giant Otter in Northeastern Argentina". IUCN Otter Specialist Group 6 (1): 17–18. Consultado o 2007-11-06. 
  11. Carter & Rosas 1998, p. 4
  12. 12,0 12,1 Duplaix 1980, p. 511
  13. 13,0 13,1 Foster-Turley, Pat; Macdonald, Sheila; Mason, Chris, eds. (1990). "Otters: An Action Plan for their Conservation". IUCN/SSC Otter Specialist Group (International Conservation Union): Sections 2 and 12. Arquivado dende o orixinal o 05 de xaneiro de 2008. Consultado o 27 de agosto de 2017. 
  14. Duplaix 1980, p. 614
  15. Marmi, Josep; Lopez-Giraldez, Juan F.; Domingo-Roura, Xavier (novembro de 2004). "Phylogeny, evolutionary history and taxonomy of the Mustelidae based on sequences of the cytochrome b gene and a complex repetitive flanking region". Zoologica Scripta 33 (6): 481–499. doi:10.1111/j.0300-3256.2004.00165.x. 
  16. Duplaix 1980, p. 497
  17. "Giant Otter (Pteronura brasiliensis)". The Nature Conservancy. Arquivado dende o orixinal o 25 de maio de 2009. Consultado o 2008-01-25. 
  18. Boitani, Luigi, Simon & Schuster's Guide to Mammals. Simon & Schuster/Touchstone Books (1984), ISBN 978-0-671-42805-1
  19. Duplaix 1980
  20. 20,0 20,1 20,2 Carter & Rosas 1998, p. 2
  21. 21,0 21,1 "Giant Otter". Meet Our Animals. Philadelphia Zoo. Arquivado dende o orixinal o 11 de abril de 2013. Consultado o 2007-11-06. 
  22. "Otters: Physical characteristics". Anheuser-Busch Adventure Parks. Arquivado dende o orixinal o 02 de novembro de 2007. Consultado o 2007-11-06. 
  23. "Giant Otter Facts". Meet Our Animals. Earth's Endangered Creatures. Consultado o 2007-11-07. 
  24. "Giant Otter". World Wildlife Fund. Arquivado dende o orixinal o 24 de outubro de 2007. Consultado o 2008-01-19. 
  25. "Giant Otter, the "Water Dog"". Iwokrama International Centre for Rainforest Conservation and Development. Arquivado dende o orixinal o 17 de outubro de 2007. Consultado o 2007-11-07. 
  26. Duplaix 1980, p. 533
  27. "Otters: A SeaWorld Education Department Publication" (PDF). Seaworld. 2005. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 15 de xullo de 2008. Consultado o 2008-01-23. 
  28. Duplaix 1980, pp. 552–561
  29. Mumm, C. A. S.; Knörnschild, M. (2014-11-12). "The Vocal Repertoire of Adult and Neonate Giant Otters (Pteronura brasiliensis)". PLoS ONE 9 (11): e112562. PMC 4229255. PMID 25391142. doi:10.1371/journal.pone.0112562. 
  30. 30,0 30,1 van Damme, Paul; Wallace, Rob; et al. (outubro de 2002). "Distribution and Population Status of the Giant Otter Pteronura brasiliensis in Bolivia". IUCN Otter Specialist Group 19 (2): 87–96. Consultado o 2007-11-05. 
  31. 31,0 31,1 31,2 Ribas, Carolina; Mourão, Guilherme (xaneiro de 2005). "Intraspecific Agonism between Giant Otter Groups". IUCN Otter Specialist Group Bulletin 21 (2): 89–93. Arquivado dende o orixinal o 03 de marzo de 2016. Consultado o 2007-11-07. 
  32. 32,0 32,1 Evangelista, Emanuela (xullo de 2004). "Change Of Partners In A Giant Otter Alpha Couple". IUCN Otter Specialist Group Bulletin 21 (1): 47–51. Consultado o 2007-11-07. 
  33. Duplaix 1980, pp. 571–2
  34. 34,0 34,1 Johnson, Dominic D.P.; MacDonald, David W.; Dickman, Amy J. (2000). "An analysis and review of the sociobiology of the Mustelidae" (PDF). Mammal review 30 (3&4): 171–196. doi:10.1046/j.1365-2907.2000.00066.x. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 19 de setembro de 2006. Consultado o 2007-11-07.  Ver figura 3 para o tamaño da área vital estimada.
  35. Rosas, F.C.W.; De Mattos, G.E. (outubro de 2003). "Natural Deaths Of Giant Otters (Pteronura Brasiliensis) In Balbina Hydroelectric Lake, Amazonas, Brazil". IUCN Otter Specialist Group Bulletin 20 (2): 62–64. Consultado o 2007-11-07. 
  36. Duplaix 1980, p. 563
  37. 37,0 37,1 Carter & Rosas 1998, p. 15
  38. Schenck, C.; Staib, E. (abril de 1992). "Giant Otters In Peru". IUCN Otter Specialist Group 7: 24–26. Consultado o 2008-01-22. 
  39. 39,0 39,1 "Giant Otters in Cantão". Instituto Araguaia. Arquivado dende o orixinal o 26 de xuño de 2017. Consultado o 10 Mar 2011. 
  40. 40,0 40,1 40,2 40,3 40,4 40,5 40,6 Carter & Rosas 1998, p. 18
  41. 41,0 41,1 41,2 Hagenbeck, Carl; Wunnemann, Claus (1992). "Breeding the giant otter (Pteronura brasiliensis) at Carl Hagenbecks Tierpark". International Zoo Yearbook 32: 240–245. doi:10.1111/j.1748-1090.1991.tb02392.x. 
  42. Duplaix 1980, p. 567
  43. Duplaix 1980, p. 576
  44. 44,0 44,1 44,2 44,3 Sykes-Gatz, Sheila (2005). International Giant Otter Studbook Husbandry and Management Information and Guidelines (Second ed.). Germany: Zoologischer Garten Dortmund. p. 13. 
  45. Duplaix 1980, pp. 564–5, 570
  46. Barnett, Adrian; Shapley, Rebecca; Lehman, Shawn; et al. (outubro de 2000). "Records of the Giant Otter, Pteronura brasiliensis, from Guyana". IUCN Otter Specialist Group 17 (2): 65–74. 
  47. Carter & Rosas 1998, p. 16
  48. Fernando, Rosas; Zuanon, Jansen; et al. (setembro de 1999). "Feeding Ecology of the Giant Otter, Pteronura brasiliensis". Biotropica 31 (3): 502–506. doi:10.1111/j.1744-7429.1999.tb00393.x. 
  49. "Giant Otter (Pteronura brasiliensis)". International Otter Survival Fund. Arquivado dende o orixinal o 11 de outubro de 2007. Consultado o 2007-11-21. 
  50. 50,0 50,1 Duplaix 1980, pp. 544–6
  51. 51,0 51,1 51,2 51,3 51,4 Carter & Rosas 1998, p. 17
  52. 52,0 52,1 52,2 52,3 52,4 Duplaix, Nicole (2002). "Guianas Rapid River Bio-assessments and Giant Otter Conservation Project" (PDF). World Wildlife Fund. 
  53. Duplaix 1980, pp. 514–5
  54. 54,0 54,1 Utreras, V.; Suárez, E.; Zapata-Ríos, G.; et al. (xullo–decembro de 2005). "Dry and Rainy Season Estimations of Giant Otter, Pteronura brasiliensis, Home-Range in the Yasuní National Park, Ecuador" (PDF). The Latin American Journal of Aquatic Mammals 4 (2): 191–194. doi:10.5597/lajam00085. Consultado o 2007-11-07. 
  55. Carter & Rosas 1998, p. 13
  56. Duplaix 1980, p. 69
  57. Duplaix 1980, pp. 523, 529
  58. 58,0 58,1 58,2 Duplaix 1980, pp. 529–530
  59. Lontra longicaudis. En Duplaix 1980 é denominada Lutra enudris.
  60. Duplaix 1980, pp. 527–9
  61. "Appendices I, II and III". Convention on International Trade in Endangered Species of Wild Fauna and Flora. Arquivado dende o orixinal o 2007-12-29. Consultado o 2008-01-22. 
  62. 62,0 62,1 62,2 62,3 Ridgley, Heidi (Winter 2007). "The Wolf of the River" (PDF). Defenders Magazine. Defenders of Wildlife. Consultado o 2007-11-09. 
  63. 63,0 63,1 63,2 63,3 Wright, Lesley. "Threats to the Giant Otter". Otterjoy.com. Consultado o 2008-01-25. 
  64. Fonseca, Fabrizio R.D.; Malm, Olaf; Waldemarin, Helen F. (2005). "Mercury levels in tissues of Giant otters (Pteronura brasiliensis) from the Rio Negro, Pantanal, Brazil" (PDF). Environmental Research 98 (3): 368–371. Bibcode:2005ER.....98..368D. PMID 15910792. doi:10.1016/j.envres.2004.11.008. Consultado o 2007-11-09. 
  65. Gutleb, A.C.; Schenck, C; Staib, E (decembro de 1997). "Giant otter (Pteronura brasiliensis) at risk? Total mercury and methylmercury levels in fish and otter scats, Peru". Ambio 26 (8): 511–514. Arquivado dende o orixinal o 27 de novembro de 2007. Consultado o 2007-11-09. 
  66. Schenck, Christof; Jessica, Groenendijk; et al. (abril de 1999). "Giant Otter Project In Peru: Field Trip And Activity Report, 1998". IUCN Otter Specialist Group 16 (1): 33–43. Consultado o 2008-01-22. 
  67. Carter & Rosas 1998, p. 8
  68. "Natural Heritage in Suriname". Suriname Natcom. UNESCO. Arquivado dende o orixinal o 07 de marzo de 2007. Consultado o 2007-01-21. 
  69. 69,0 69,1 Duplaix, Nicole; Lingaard, Marchal; Sakimin, Claudine (2001). "A Survey of Kaburi Creek, West Suriname, and its Conservation Implications" (PDF). The Oceanic Society. Consultado o 2008-01-22. 
  70. "Perú creará inmensa reserva amazónica" (en castelán). BBC Mundo. 2005-04-01. Consultado o 2008-01-07. 
  71. "The Alto Purús Conservation Project". Round River Conservation Studies. Arquivado dende o orixinal o 10 de xaneiro de 2008. Consultado o 2008-01-25. 
  72. "WWF welcomes Latin America's largest freshwater protected area" (Nota de prensa). The Ramsar Convention on Wetlands. 2001-09-18. Arquivado dende o orixinal o 22 de febreiro de 2008. Consultado o 2008-01-27. 
  73. (en castelán) Velasco, Diana Marcela (2005). "Estudio preliminar sobre el estado de conservación de la nutria gigante (Pteronura brasiliensis) en la zona de influencia de Inírida (Bajo río Inírida) Guainía, Colombia" (PDF). Giant Otter Research. Retrieved on 2008-01-27.
  74. Descola, Philippe (1994). In the Society of Nature: A Native Ecology in Amazonia. Cambridge University Press. pp. 280–282. ISBN 0-521-41103-3. 
  75. Lévi-Strauss, Claude (1983). The Raw and the Cooked. trans. John Weightman and Doreen Weightman. University of Chicago Press. pp. 104–108. ISBN 0-226-47487-9. 
  76. Landolt, Gredna (2005). El ojo que cuenta: Mitos y costumbres de la Amazonía indígena ilustrados. International Work Group for Indigenous Affairs. p. 81. ISBN 9972-2640-0-9. 
  77. (en castelán) Ching, César (outubro de 2006). "PER-I38: El mundo del agua temido y poco conocido". BioDiversity Reporting Award. Semanario Kanatari, Iquitos, Iquitos. Arquivado dende o orixinal o 10 de febreiro de 2012. Consultado o 2008-01-27. 
  78. Warren, Jonathan W. (26 de setembro de 2001). Racial Revolutions: Antiracism and Indian Resurgence in Brazil. Duke University Press. pp. 1–4. ISBN 0-8223-2741-4. 

Véxase tamén

editar

Bibliografìa

editar

Ligazóns externas

editar