Zymomonas mobilis
| Zymomonas mobilis | |||||||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Clasificación científica | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Nome binomial | |||||||||||||||
| Zymomonas mobilis (Lindner 1928) De Ley and Swings 1976 | |||||||||||||||
| subspecies[1] | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
| Sinonimia[1] | |||||||||||||||
| |||||||||||||||
Zymomonas mobilis é unha bacteria con forma de bacilo gramnegativa, anaerobia facultativa, non esporulante, con flaxelos polares. É a única especie do xénero Zymomonas.[1] Ten notables capacidades de produción de bioetanol, que superan as dos lévedos nalgúns aspectos. Foi illada orixinalmente de bebidas alcohólicas como o viño de palma africano, o pulque mexicano e tamén como contaminante da sidra e cervexa (que quedan estragadas) en países europeos.
Estraga a cervexa
editarZymomonas é unha bacteria transportada pola auga indesexable na cervexa, porque a estraga creando un cheiro esterosulfurado debido á produción de acetaldehido e sulfuro de hidróxeno, que pode compararse a un cheiro a mazás podres ou a froita. Zymomonas non se atopou en cervexeiras lager debido ao seu funcionamento a baixa temperatura (8–12 °C) e estritos requirimentos de carbohidratos (só capaz de fermentar sacarosa, glicosa e frutosa). Atópase comunmente en cervexas ale acondicionadas en bocois nas que se usa un azucre cebador para carbonatar a cervexa. A temperatura de crecemento óptimo é de 25 a 30 graos Celsius.
Produción de etanol
editarZymomonas mobilis degrada azucres a piruvato usando a ruta de Entner-Doudoroff. O piruvato é despois fermentado para producir etanol e dióxido de carbono como únicos produtos finais (igual que a fermentación alcohólica feita por lévedos).
As vantaxes de Z. mobilis sobre Saccharomyces cerevisiae con respecto á produción de bioetanol son:
- Maior captación de azucre e rendemento de etanol (ata 2,5 veces máis alto).[2]
- Menor produción de biomasa.
- Maior tolerancia ao etanol de ata o 16% (v/v).[3]
- Non require a adición controlada de oxíxeno durante a fermentación.
Porén, malia estas atractivas vantaxes, hai varios factores que impien o uso comercial de Z. mobilis na produción de etanol celulósico. O atranco principal é que a gama de substratos queda limitada a glicosa, frutosa e sacarosa. A Z. mobilis de tipo silvestre non pode fermentar azucres de 5 carbonos como a xilosa e a arabinosa, que son compoñentes importantes dos hidrolizados lignocelulólsicos. A diferenza de E. coli e dos lévedos, Z. mobilis non pode tolerar os inhibidores tóxicos presentes en hidrolizados lignocellósicos como o ácido acético e varios compostos fenólicos.[4] A concentración de ácido acético en hidrolizados lignocelulólsicos pode ser de ata o 1,5% (w/v), o que está moi por riba do limiar de tolerancia de Z. mobilis.
Fixéronse varios intentos de modificar por enxeñaría Z. mobilis para superar as súas deficiencias inherentes. O National Renewable Energy Laboratory (NREL), EUA fixo importantes contribucións na ampliación do seu rango de substratos para incluír azucres de 5 carbonos como a xilosa e arabinosa.[5],[6] Desenvolvéronse cepas resistentes ao ácido acético de Z. mobilis por enxeñaría metabólica racional, técnicas de mutaxénese [7] ou mutación adaptativa.[8],[9] Porén, cando estas cepas orixinadas por enxeñaría metabolizan azucres mixtos en presenza de inhibidores o rendemento e produtividade son moito menores, o que impide a súa aplicación industrial.
Utilizouse un amplo proceso de adaptación para mellorar a fermentación da xilosa en Z. mobilis.[8] Ao adaptaren unha cepa nunha alta concentración de xilosa, os investigadores comprobaron que ocorreran significativas alteracións do seu metabolismo. Un cambio salientable foi que producía niveis reducidos de xilitol, un subproduto da fermentación da xilosa que pode inhibir o metabolismo da xilosa da cepa. Unha das razóns da menor produción de xilitol foi a mutación nun suposto xene que codifica unha aldo-ceto redutase que cataliza a redución da xilosa a xilitol.[10],[11]
Unha característica intgeresante de Z. mobilis é que a súa membrana plasmática contén hopanoides, compostos pentacíclicos similares aos esterois de eucariotas. Isto permítelle ter unha alta tolerancia ao etanol no seu ambiente, aredor do 13%.
Xenoma
editarSecuenciouse o xenoma da cepa Z. mobilis ZM4 e consta de 2 056 416 pares de bases que conteñen 1 998 xenes codificantes de proteínas.[12] Isto demostrou que Z. mobilis só pode metabolizar a glicosa pola ruta de Entner-Doudoroff e non pode usar a ruta de Embden-Meyerhof-Parnas.
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 1,2 LPSN entry for Zymomonas
- ↑ Rogers P; Lee K; Skotnicki M; Tribe D (1982). Microbial reactions: Ethanol Production by Zymomonas mobilis. New York: Springer-Verlag. pp. 37–84. ISBN 978-3-540-11698-1.
- ↑ Swings, J; De Ley, J (March 1977). "The biology of Zymomonas". Bacteriological Reviews 41 (1): 1–46. PMC 413995. PMID 16585. doi:10.1128/MMBR.41.1.1-46.1977.
- ↑ Doran-Peterson, Joy; Cook, Dana M.; Brandon, Sarah K. (2008). "Microbial conversion of sugars from plant biomass to lactic acid or ethanol". The Plant Journal 54 (4): 582–592. PMID 18476865. doi:10.1111/j.1365-313X.2008.03480.x.
- ↑ Zhang, M; Eddy, C; Deanda, K; Finkelstein, M; Picataggio, S (Jan 13, 1995). "Metabolic Engineering of a Pentose Metabolism Pathway in Ethanologenic Zymomonas mobilis.". Science 267 (5195): 240–3. Bibcode:1995Sci...267..240Z. PMID 17791346. doi:10.1126/science.267.5195.240.
- ↑ Deanda, K; Zhang, M; Eddy, C; Picataggio, S (1996). "Development of an arabinose-fermenting Zymomonas mobilis strain by metabolic pathway engineering.". Applied and Environmental Microbiology 62 (12): 4465–70. PMC 168273. PMID 8953718. doi:10.1128/AEM.62.12.4465-4470.1996.
- ↑ Joachimsthal, E L; Rogers, PL (2000). "Characterization of a high-productivity recombinant strain of Zymomonas mobilis for ethanol production from glucose/xylose mixtures.". Applied Biochemistry and Biotechnology. 84-86 (1–9): 343–56. PMID 10849801. doi:10.1385/abab:84-86:1-9:343.
- ↑ 8,0 8,1 Agrawal, Manoj; Mao, Z; Chen, RR (2011). "Adaptation yields a highly efficient xylose-fermenting Zymomonas mobilis strain.". Biotechnology and Bioengineering 108 (4): 777–85. PMID 21404252. doi:10.1002/bit.23021.
- ↑ Chen, Rachel; Wang, Yun; Shin, Hyun-dong; Agrawal, Manoj; Mao, Zichao (2009). "Strains of Zymomonas mobilis for fermentation of biomass". US Patent Application No. 20090269797.
- ↑ Agrawal, Manoj; Chen, Rachel Ruizhen (2011). "Discovery and characterization of a xylose reductase from Zymomonas mobilis ZM4". Biotechnology Letters 33 (11): 2127–2133. PMID 21720846. doi:10.1007/s10529-011-0677-6.
- ↑ Chen, Rachel; Agrawal M (2012). "Industrial Applications of A Novel Aldo/Keto Reductase Of Zymomonas Mobilis". US Patent Application 20120196342.
- ↑ Seo, Jeong-Sun; Chong, Hyonyong; Park, Hyun Seok; Yoon, Kyoung-Oh; Jung, Cholhee; Kim, Jae Joon; Hong, Jin Han; Kim, Hyungtae; Kim, Jeong-Hyun; Kil, Joon-Il; Park, Cheol Ju; Oh, Hyun-Myung; Lee, Jung-Soon; Jin, Su-Jung; Um, Hye-Won; Lee, Hee-Jong; Oh, Soo-Jin; Kim, Jae Young; Kang, Hyung Lyun; Lee, Se Yong; Lee, Kye Joon; Kang, Hyen Sam (January 2005). "The genome sequence of the ethanologenic bacterium Zymomonas mobilis ZM4". Nat. Biotechnol. 23 (1): 63–8. PMC 6870993. PMID 15592456. doi:10.1038/nbt1045.