Último antepasado común universal

(Redirección desde «LUCA»)

O último antepasado común universal, xeralmente abreviado coas siglas en inglés LUCA (Last Universal Common Ancestor) e ás veces chamado último antepasado universal (LUA), é o organismo máis recente a partir do cal descenderon todos os organismos vivos actuais da Terra.[2] Por tanto, é o antepasado común máis recente de todos os seres vivos existentes actualmente na Terra. Estímase que LUCA debeu vivir hai entre 3.500 e 3.800 millóns de anos (na era Paleoarcaica).[3][4]

BacteriaArchaeaEukaryaAquifexThermotogaBacteroidesCytophagaPlanctomycesCianobacteriasProteobacteriaSpirochaetaBacterias grampositivasBacterias filamentosas verdesPyrodictiumThermoproteusThermococcus celerMethanococcusMethanobacteriumMethanosarcinaHalófilasEntamoebaeMyxomycotaAnimaisFungosPlantasCiliadosFlaxeladosTricomónadasMicrosporidiosDiplomónadas
Situación das arqueas na árbore filoxenética de Carl Woese et al. baseado en datos de secuencias xenéticas de ARNr 16S. Prema en cada filo para ir á súa páxina.
EuryarchaeotaNanoarchaeotaCrenarchaeotaProtozooAlgaPlantaeMofos mucososAnimaisFungoBacterias Gram-positivasChlamydiaeChloroflexiActinobacteriaPlanctomycetesSpirochaetesFusobacteriaCyanobacteriaTermófilasAcidobacteriaProteobacteria
Árbore filoxenética que mostra as relacións entre as distintas formas de vida. Os eucariotas están coloreados de vermello, as arqueas de verde e as bacterias de azul. Adaptado de Ciccarelli et al. Prema en cada filo para ir á súa páxina.[1]
Cladograma que une todos os grandes grupos de seres vivos con LUCA (tronco curto do centro), elaborado baseándose en datos da secuenciación de xenomas completos.
Un antepasado común universal é polo menos 102860 veces máis probable ca ter múltiples antepasados…[5]


Un modelo baseado nun só antepasado común pero que permite algúns intercambios de xenes entre especies é... 103489 veces máis probable ca o mellor dos modelos de múltiples antepasados...[5]

Charles Darwin propuxo a teoría da orixe a partir dun organismo común universal por medio dun proceso evolutivo no seu libro A orixe das especies, onde dicía: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida."[6]

Características editar

Considerando todo o que coñecemos dos grupos que descenderon do LUCA, este debeu ser un organismo pequeno unicelular. Debeu ter unha parede celular e un ADN enrolado con forma de anel flotando libremente no interior da célula, como o das modernas bacterias. Probablemente non se distinguiría se o colocamos entre un conxunto de bacterias modernas de características xerais de pequeno tamaño.

Aínda que os trazos principais da anatomía de LUCA deben reconstruírse con certa incerteza, os mecanismos internos de funcionamento poden estimarse con bastante probabilidade. Baseándose nas propiedades compartidas hoxe por todos os organismos vivos da Terra,[7][8][9][10] o LUCA debeu ter as seguintes características:

  • O seu código xenético estaba baseado no ADN.
  • O código xenético expresábase por medio de intermediarios de ARN, que eran monocatenarios.
    • O ARN era producido por unha ARN polimerase dependente do ADN utilizando nucleótidos similares aos do ADN coa excepción da timidina do ADN, que era substituída por uridina no ARN.
    • Porén, outros estudos suxiren que o LUCA podería carecer de ADN e estar definido só por ARN (mundo de ARN)[11]
  • O código xenético expresábase formando proteínas.
  • Todas as outras propiedades do organismo eran o resultado das funcións das proteínas.
  • As proteínas formábanse pola ensamblaxe de aminoácidos libres durante a tradución dun ARNm nos ribosomas, coa axuda de ARNt e un grupo de proteínas relacionadas.
    • Os ribosomas estaban compostos por dúas subunidades, de 50S e de 30S.
    • Cada subunidade ribosómica estaba composta por un núcleo de ARN ribosómico rodeado de proteínas ribosómicas.
    • As moléculas de ARN (ARNr e ARNt) xogaron un importante papel na actividade catalítica dos ribosomas.
    • Só se utilizaban 20 aminoácidos.
    • Só se utilizaban os isómeros L dos aminoácidos.
  • A glicosa podía utilizarse como fonte de enerxía e carbono; e só se utilizaba o isómero D.
  • A adenosina trifosfato (ATP) era o intermediato enerxético utilizado de forma xeral.
  • Había varios centos de proteínas encimáticas que catalizaban reaccións químicas que extraían enerxía das graxas, azucres, e aminoácidos, e que sintetizaban lípidos, glícidos, aminoácidos, e as bases nitroxenadas dos ácidos nucleicos utilizando rutas químicas arbitrarias.
  • A célula contiña un citoplasma de base acuosa que estaba rodeado e encerrado nunha membrana formada por unha bicapa lipídica.
  • Dentro da célula, a concentración de sodio era máis baixa, e a de potasio máis alta, ca no exterior. Este gradiente era mantido por bombas iónicas específicas.
  • A célula multiplicábase duplicando todo o seu contido e realizando a división celular.

Os organismos descendentes de LUCA diversificáronse despois e nalgúns poucos casos modificaron algunhas destas características xerais.

Hipótese editar

 
Árbore da vida actual no que se mostran as transferencias horizontais de xenes.

En 1859, Charles Darwin publicou A orixe das especies, libro no que afirmou en dúas partes a hipótese de que había un só proxenitor primixenio para todas as formas de vida. Como xa se comentou, na recapitulación final di: "Por tanto, debería inferir por analoxía que probablemente todos os seres orgánicos que viviron sobre a Terra descenderon dalgunha forma primordial, na cal alentou por primeira vez a vida." [6][12] (p 484). A seguinte frase é unha reafirmación da hipótese: "Hai grandeza nesta visión da vida, cos seus diversos poderes, que tería orixinalmente alentado nunhas poucas formas ou nunha."[6] (p 490)

Cando se hipotetizou o LUCA, os cladogramas baseados na distancia xenética entre as células vivas indicaban que as Archaea se separaran cedo do resto dos seres vivos. Isto inferíase do feito de que todas as arqueas coñecidas eran moi resistentes a ambientes extremos como a alta salinidade, temperatura ou acidez, e isto levou a algúns científicos a suxerir que o LUCA evolucionara en zonas como as chemineas negras das profundidades oceánicas, onde ditos ambientes extremos permanecen aínda hoxe. Pero despois tamén se descubriron arqueas en ambientes menos hostís e hoxe crese que están máis emparentadas cos eucariotas do que o están coas bacterias, aínda que moitos dos detalles se descoñecen aínda.[13][14]

En tempos de LUCA puideron orixinarse moitos organismos, pero todos os organismos do seu tempo acabaron extinguíndose agás un, LUCA, polo que ata a actualidade só chegaron os descendentes de LUCA. Carl Woese propuxo que a nosa herdanza xenética pre-LUCA deriva dunha comunidade de organismos, máis que dun individuo,[15] á que chamou proxenota; nesta fase, o xenoma debía presentar unha gran variabilidade, a diferenza do que ocorre nos organismos actuais, cuxo xenoma está definido con moita precisión. En 1998, Carl Woese propuxo o seguinte: (1) ningún organismo en particular pode considerarse un último antepasado universal, e (2) a herdanza xenética de todos os organismos modernos derivaba da transferencia horizontal de xenes entre as comunidades antigas de organismos.[16]

En 2010, baseándose no "vasto conxunto de secuencias moleculares agora dispoñibles de todos os dominios da vida",[17] publicouse un test formal do antepasado común universal.[18] O test formal favorecía a idea da existencia dun antepasado común universal sobre toda unha ampla gama de hipóteses alternativas, que incluían a transferencia horizontal de xenes. Porén, o test formal era ambiguo con respecto á hipótese da comunidade de organismos, xa que non requiría necesariamente que o último antepasado común fose un só organismo, senón que os datos tamén permitían a posibilidade de que fosen unha poboación de organismos primitivos con diferentes xenotipos que vivisen en diferentes lugares e tempos. O test formal era tamén concordante coa existencia de múltiples poboacións con orixes independentes que adquiriron a capacidade de intercambiar material xenético esencial de forma efectiva para orixinar así unha soa especie.[18]

Localización da raíz editar

A localización máis comunmente aceptada da raíz da árbore da vida é entre un dominio monofilético de Bacteria e un clado formado polas Archaea e Eukaryota, o cal se denomina "árbore da vida tradicional" baseado en varios estudos moleculares iniciados por C. Woese.[19] Unha pequena minoría dos estudos tiraron conclusións diferentes, a principal é que a raíz estaría no dominio Bacteria, ou ben no filo Firmicutes[20] ou ben que o filo Chloroflexi é basal a un clado formado por arqueas+eucariotas e o resto das bacterias como propón Thomas Cavalier-Smith.[21]

Denominación editar

Téñense usado distintas denominacións ao longo dos anos para designar ao devanceiro común máis antigo dos seres vivos.

Carl Woese propuxo en 1977 o termo proxenota (progenote) para designar unha estrutura moi primitiva, a partir da que se fundaría o conxunto dos seres vivos [22][23].

O termo cenancestor do grego kainos (recente) e koinos (común), foi suxerido por Fitch e Upper en 1987[24].

A denominación LUCA suxerírona en 1994 Christos Ouzounis e Nikos Kyrpides[25][26].

Richard Dawkins utilizou o termo concestor (antepasado común), acuñado por Nicky Warren[27].

Conceptos incorrectos editar

LUCA non significa:

  1. O primeiro organismo vivo que existiu (seguramente existiron outros antes ca el, que orixinarían ao propio LUCA).
  2. O organismo actual máis próximo nas súas características ao antepasado común (LUCA é un organismo primitivo de hai miles de millóns de anos, que xa non existe; hoxe existen os seus descendentes).
  3. Que só existía este organismo ao principio (o máis probable é que existisen moitos xunto con el, pero só LUCA deixou descendencia).

Notas editar

  1. Ciccarelli FD, Doerks T, von Mering C, Creevey CJ, Snel B, Bork P (2006). "Toward automatic reconstruction of a highly resolved tree of life". Science 311 (5765): 1283–7. PMID 16513982. doi:10.1126/science.1123061. 
  2. Theobald, D. L. (2010). "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. PMID 20463738. doi:10.1038/nature09014. 
  3. Doolittle, W. F. (2000). "Uprooting the tree of life" (PDF). Scientific American 282 (6): 90–95. PMID 10710791. doi:10.1038/scientificamerican0200-90. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 31 de xaneiro de 2011. Consultado o 02 de novembro de 2012. 
  4. Glansdorff, N.; Xu, Y; Labedan, B. (2008). "The Last Universal Common Ancestor: Emergence, constitution and genetic legacy of an elusive forerunner". Biology Direct 3: 29. PMC 2478661. PMID 18613974. doi:10.1186/1745-6150-3-29. 
  5. 5,0 5,1 Hesman Saey, T. (14 May 2010). "All Modern Life on Earth Derived from Common Ancestor". Discovery News. Arquivado dende o orixinal o 25 de agosto de 2012. Consultado o 02 de novembro de 2012. 
  6. 6,0 6,1 6,2 Darwin, C. (1859). John Murray, ed. The Origin of Species by Means of Natural Selection. p. 490. 
  7. G. Wächtershäuser (1998). "Towards a reconstruction of ancestral genomes by gene cluster alignment". System. Appl. Microbiol. 21 (4): 473–477. doi:10.1016/S0723-2020(98)80058-1. .
  8. Michael, Gregory. Clinton College, ed. "What is Life?". Arquivado dende o orixinal o 13 de decembro de 2007. Consultado o 02 de novembro de 2012. .
  9. Pace, Norman R. (2001). "The universal nature of biochemistry". PNAS 98 (3): 805–808. Bibcode:2001PNAS...98..805P. PMC 33372. PMID 11158550. doi:10.1073/pnas.98.3.805. Arquivado dende o orixinal o 17 de setembro de 2011. Consultado o 02 de novembro de 2012. .
  10. G. Wächtershäuser (2003). "From pre-cells to Eukarya — a tale of two lipids". Mol. Microbiol. 47 (1): 13–22. PMID 12492850. doi:10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x. .
  11. Michael Marshall. New Scientist, ed. "Life began with a planetary mega-organism". .
  12. "Therefore I should infer from analogy that probably all the organic beings which have ever lived on this earth have descended from some one primordial form, into which life was first breathed."
  13. Xie Q, Wang Y, Lin J, Qin Y, Wang Y, Bu W (2012). "Potential Key Bases of Ribosomal RNA to Kingdom-Specific Spectra of Antibiotic Susceptibility and the Possible Archaeal Origin of Eukaryotes" (PDF). PLoS ONE 7 (1). PMID 3256160. 
  14. Yutin N, Makarova KS, Mekhedov SL, Wolf YI, Koonin EV (2008). "The deep archaeal roots of eukaryotes". Mol. Biol. Evol. 25 (8): 1619–30. PMC 2464739. PMID 18463089. doi:10.1093/molbev/msn108. Arquivado dende o orixinal o 03 de maio de 2009. Consultado o 02 de novembro de 2012. 
  15. "The universal ancestor (en inglés)". Arquivado dende o orixinal o 05 de xuño de 2008. Consultado o 02 de novembro de 2012. 
  16. Woese, Carl (1998). "The universal ancestor". PNAS 95 (12): 6854–9. Bibcode:1998PNAS...95.6854W. PMC 22660. PMID 9618502. doi:10.1073/pnas.95.12.6854. Arquivado dende o orixinal o 05 de xuño de 2008. Consultado o 02 de novembro de 2012. .
  17. Steel, Mike; Penny, David (13 May 2010). Macmillan Publishers Limited, London, ed. "Origins of life: Common ancestry put to the test". Nature 465 (7295): 168–9. Bibcode:2010Natur.465..168S. ISSN 0028-0836. PMID 20463725. doi:10.1038/465168a. 
  18. 18,0 18,1 Theobald, Douglas L. (13 May 2010). Macmillan Publishers Limited, London, ed. "A formal test of the theory of universal common ancestry". Nature 465 (7295): 219–22. Bibcode:2010Natur.465..219T. ISSN 0028-0836. PMID 20463738. doi:10.1038/nature09014. 
  19. George M. Garrity; Boone, David R.; Castenholz, Richard W. (2001). Springer, ed. "The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria". Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 1 (2nd ed.): 721. ISBN 978-0-387-98771-2. 
  20. Valas, R. E.; Bourne, P. E. (2011). "The origin of a derived superkingdom: How a gram-positive bacterium crossed the desert to become an archaeon". Biology Direct 6: 16. doi:10.1186/1745-6150-6-16. PMC 3056875. PMID 21356104. //www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3056875/.
  21. Cavalier-Smith T (2006). "Rooting the tree of life by transition analyses". Biol. Direct 1: 19. PMC 1586193. PMID 16834776. doi:10.1186/1745-6150-1-19. Arquivado dende o orixinal o 18 de decembro de 2019. Consultado o 02 de novembro de 2012. 
  22. Woese C, Fox G (1977). "The concept of cellular evolution". J Mol Evol. PMID 903983. 
  23. Woese C, Fox G (1977). "Phylogenetic structure of the prokaryotic domain: the primary kingdoms". Proc Natl Acad Sci U S A 74 (11): 5088–90. PMID 270744. doi:10.1073/pnas.74.11.5088. 
  24. The phylogeny of tRNA sequences provides evidence for ambiguity reduction in the origin of the genetic code W M. Fitch and K. Upper 1987
  25. (en inglés) A new tree of life en « Science in school ».
  26. Notre aïeul qui venait du tiède. Arquivado 25 de setembro de 2019 en Wayback Machine. en liberation.fr.
  27. The Ancestor's Tale : A Pilgrimage to the Dawn of Evolution, Richard Dawkins ISBN 0-618-00583-8

Véxase tamén editar

Outros artigos editar