Elicitador
En botánica, o termo elicitador ou elicitor utilízase para se referir a un grupo diverso de compostos estruturais (extrínsecos ou achegados) que actúan como moléculas sinalizadoras cando existe perigo. Ditas moléculas únense a proteínas receptoras especiais situadas nas membranas celulares das plantas xerando unha resposta de defensa da planta fronte a diferentes patóxenos (insectos, fungos ou bacterias) ou ante o dano mecánico producido polos herbívoros. Actualmente clasifícanse en dous grandes grupos, padróns moleculares de asociados a danos (DAMPs, polas súas siglas en inglés) e padróns moleculares asociados a herbívoros (HAMP, polas súas siglas en inglés).[1]
En bioloxía animal, os elicitadores provenientes de patóxenos son clasificados actualmente como padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPs, polas súas siglas en inglés) ou padróns moleculares asociados a microbios (MAMPs , polas súas siglas en inglés).
Receptores e resposta inmunitaria
editarOs receptores son quen de recoñecer o padrón molecular de indutores e desencadear a sinalización intracelular defensiva a través da vía do octadecanoico. Esta resposta dá como resultado a síntese de metabolitos que reducen o dano e aumentan a resistencia ás pestes, doenzas ou á tensión ambiental. Trátase dunha resposta inmune coñecida como inmunidade desencadeada por padrón ou PTI (do inglés, pattern triggered immunity).[2]
Nas plantas, as respostas inmunes xorden de dúas ramas do sistema inmune innato: inmunidade desencadeada por PAMPs (PTI, polas súas siglas en inglés) e inmunidade producida por efectores (ETI, polas súas siglas en inglés). Os efectores son proteínas secretadas directamente ás células do hóspede por patóxenos microbianos capaces de suprimir o sistema defensivo das plantas para facilitar a infección e o desenvolvemento da enfermidade.
Estes efectores tamén son importantes para as relacións simbióticas.
Un exemplo do PTI é o quitosano que se atopa nas cunchas dos crustáceos, insectos e en fungos. O quitosano utilízase na agricultura como un axente de control biolóxico natural, para mellorar a saúde das plantas e aumentar os rendementos dos cultivos.[3]
Outro exemplo de elicitor é o fosfito de potasio, que foi un fertilizante moi usado no século XX coma fertilizante potásico e que tamén se pensaba que nutría a planta con fósforo. As plantas, porén, nútrense de fósforo en forma de fosfato (fósforo en estado de oxidación V), mentres que o fosfito ten un estado de oxidación III, de tal xeito que á planta non lle serve como nutriente, pero si que desencadea unha fervenza de reaccións de defensa contra o fungo Phytophthora.[4]
Padróns moleculares asociados a patóxenos (PAMPs)
editarSon estruturas evolutivas altamente conservadas únicas dos microbios. Teñen un papel importante na fisioloxía dos microorganismos e polo tanto non están suxeitas a mutacións frecuentes.
Cómpre salientar que existen microorganismos non patóxenos que posúen ditas moléculas, así que o termo PAMPs é limitado.
Por mor do anterior as plantas precisan un sistema de detección para se aseguraren o recoñecemento de verdadeiros patóxenos. Estes receptores inmunitarios son chamados proteínas efectoras.
Padróns moleculares asociados a microbios (MAMPs)
editarDevanditos compostos presentan diversas estruturas como carbohidratos, peptidoglicanos, péptidos, proteínas, lípidos e esterois. Son percibidos polas plantas a baixas concentracións.
Algúns exemplos de devanditos compostos son:
- O esterol ergosterol no fungo Cladosporium fulvum
- O polipeptido criptoxeína do oomiceto fitopatóxeno Phytophthora cryptogea
- Elicitinas de diversas especies de Phytophthora e Pythium
- Elicitadores proteínicos acedos de Alternaria tenuissima e de Erwinia amylovora .
Moitos fitopatóxenos utilizan o sistema de secreción tipo III para inxectar as súas moléculas efectoras directamente nas células vexetais. Tamén poden xerar pequenas moléculas efectoras que imitan ou copian as fitohormonas. Un exemplo disto son algunhas cepas de Pseudomonas syringae que producen coronatina para interferir coas respostas inmunes mediadas por ácido salicílico.
Padróns moleculares asociados a danos (DAMPs)
editarA invasión por parte de patóxenos ten como primeiro reto o atravesar a parede celular vexetal ríxida, dita tarefa é realizada por medio da dixestión da parede con encimas líticas que ceiban devanditos patóxenos.
Dita dixestión ou o dano mecánico que provocan os herbívoros ao mastigaren as plantas xerarán a liberación de compostos químicos coñecidos como padróns moleculares de asociados a danos (DAMPs). Estes compostos endóxenos indican o estado de dano da planta.
Son estruturalmente diversos incluíndo desde oligosacáridos como os oligogalacturónidos (elicitadores endóxenos), e os monómeros da cutina. Ademais, algúns péptidos son descritos como DAMPs como a sistemina involucrada na resposta de defensa de plantas da familia Solanaceae.
Notas
editar- ↑ Maffei, Massimo E., Arimura, Gen-Ichiro & Mithofer, Axel (2012) Natural elicitors, effectors and modulators of plant responses.
- ↑ Bektas, Yasemin; Eulgem, Thomas (2015). "Synthetic plant defense elicitors". Plant Physiology 5: 804. PMC 4306307. PMID 25674095. doi:10.3389/fpls.2014.00804.
- ↑ "Chitosan".
- ↑ Milagros Florencia Machinandiarena, María Candela Lobato, Mariana Laura Feldman, Gustavo Raúl Daleo, Adriana Balbina Andreu. "Potassium phosphite primes defense responses in potato against Phytophthora infestans" (14). doi:10.1016/j.jplph.2012.05.005.