Rhizobium

Rhizobium
Rhizobium tropici en placa de ágar.
Clasificación científica
Dominio: Bacteria Filo: Proteobacteria Clase: Alphaproteobacteria Orde: Rhizobiales Familia: Rhizobiaceae Xénero: Rhizobium Frank 1889
Especie tipo
'Rhizobium leguminosarum'
Especies
R. alamii Berge et al. 2009 R. alkalisoli Lu et al. 2009 R. aggregatum (Hirsch e Müller 1986) Kaur et al. 2011 R. borbori Zhang et al. 2011 R. cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007 R. daejeonense Quan et al. 2005 R. endophyticum López-López et al. 2010 R. etli Segovia et al. 1993 R. e. bv. mimosae R. e. bv. phaseoli R. fabae Tian et al. 2008 R. galegae Lindström 1989 R. gallicum Amarger et al. 1997 R. g. bv. gallicum R. g. bv. orientale R. giardinii Amarger et al. 1997 R. grahamii López-López et al. 2011 R. hainanense Chen et al. 1997 R. huautlense Wang et al. 1998 R. indigoferae Wei et al. 2002 R. larrymoorei (Bouzar e Jones 2001) Young 2004 R. leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 R. l. bv. trifolii R. l. bv. viciae R. loessense Wei et al. 2003 R. leucaenae Ribeiro et al. 2011 R. lupini (Schroeter 1886) Eckhardt et al. 1931 R. lusitanum Valverde et al. 2006 R. mediterraneum R. mesoamericanum López-López et al. 2011 R. mesosinicum Lin et al. 2009 R. miluonense Gu et al. 2008 R. mongolense Van Berkum et al. 1998 R. oryzae Peng et al. 2008 R. phaseoli Dangeard 1926 emend. Ramírez-Bahena et al. 2008 R. pisi Ramírez-Bahena et al. 2008 R. radiobacter (Beijerinck e van Delden 1902) Young et al. 2001 R. rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001 R. rosettiformans Kaur et al. 2011 R. rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001 R. selenitireducens corrig. Hunter et al. 2008 R. soli Yoon et al. 2010 R. sullae Squartini et al. 2002 R. tarimense Turdahon et al. 2012 R. tibeticum Hou et al. 2009 R. tropici Martínez-Romero et al. 1991 R. tubonense Zhang et al. 2011 R. undicola (de Lajudie et al. 1998) Young et al. 2001 R. vallis Wang et all. 2011R. vignae Ren et al. 2011 R. vitis (Ophel and Kerr 1990) Young et al. 2001 R. yanglingense Tan et al. 2001

Non confundir o xénero Rhizobium co termo non taxonómico rizobio, no que se inclúen bacterias de diversos xéneros.

Rhizobium é un xénero de bacterias gramnegativas que viven no solo e realizan a fixación do nitróxeno. Os Rhizobium establecen unha relación endosimbióntica para a fixación do nitróxeno coas raíces das plantas leguminosas e coa planta non leguminosa Parasponia.

As bacterias colonizan as células das plantas formando nódulos radiculares, onde as bacterias converten o nitróxeno atmosférico en amoníaco e despois proporcionan compostos orgánicos nitroxenados como glutamina ou ureídos á planta. A planta proporciona á bacteria compostos orgánicos elaborados na súa fotosíntese. En condicións normais naturais nin a bacteria nin a planta poderían fixar nitróxeno por separado.

Características

Cultivo da bacteria Rhizobium leguminosarum en ágar YMA.

As bacterias Rhizobium son organismos de vida libre que habitan na rizosfera e asócianse con certas plantas para fixar simbióticamente o nitróxeno. Conteñen un plásmido que codifica información que é vital para a infección e a nodulación da planta hóspede correspondente. Son bacilos gramnegativos, aeróbicos, móbiles flaxelados (ao facerse a proba de motilidade o ágar tórnase amarelo e perde a súa cor orixinal morada), dixiren a hemoglobina. Crecen case a calquera temperatura, pero o seu desenvolvemento é máis óptimo arredor de 25 °C. As súas dimensións son 0,5-0,9 x 1,2-3,0 µm.

Véxase tamén: Nódulo radicular.

Historia

Martinus Willem Beijerinck nos Países Baixos foi o primeiro en illar e cultivar un microorganismo dos nódulos das leguminosas en 1888. Nomeouno Bacillus radicicola, o cal hoxe está situado no Manual de bacterioloxía determinativa de Bergey no xénero Rhizobium.

Concepto de Grupo de Inoculación Cruzada

Unha das primeiras clasificacións dos Rhizobium, que resultou ser moi práctica, baseábase no concepto de grupos de inoculación cruzada formulado nos traballos clásicos de Edwin Broun Fred, Ira Lawrence Baldwin, e Elizabeth McCoy na década de 1930 e foi de aceptación xeral, aínda que tamén foi criticado . Hoxe non se considera que sexa un marcador taxonómico fiable, pero segue a ser práctico.

O principio do agrupamento de inoculación cruzada está baseado na capacidade dun illado de Rhizobium de formar nódulos nun número limitado de especies de leguminosas relacionadas unhas con outras. Se un microorganismo tomado do nódulo dunha leguminosa podía efectuar a nodulación noutra especie de planta, as dúas plantas eran consideradas como pertencentes ao mesmo grupo de inoculación cruzada. Todos os Rhizobium (e outros rizobios) que podían formar nódulos nas raíces de certos tipos de leguminosas foron considerados en conxunto como unha especie. Este sistema de clasificación proporcionou unha base para traballar na práctica agrícola da inoculación de legumes.

O sistema de grupos de inoculación cruzada dos rizobios non é perfecto, xa que se viu que as bacterias poden facer infeccións cruzadas ou intercambios entre grupos. Porén, os grupos de inoculación cruzada son un método de traballo conveniente e práctico para clasificar as especies bacterianas dos nódulos das raíces. Unha revisión sobre a taxonomía é:

Os resultados combinados das reaccións somáticas e flaxelares serviron para distinguir cepas dentro dun mesmo grupo de inoculación cruzada. Poden utilizarse métodos serolóxicos para obter información sobre a distribución de cepas que poden recoñecerse nunha área ou en áreas moi separadas, da planta ou dun nódulo. Seroloxicamente, sábese que un só nódulo contén unha poboación homoxénea dunha soa cepa de Rhizobium, aínda que non é infrecuente atopar máis dunha cepa na mesma planta (en distintos nódulos).

Para unha clasificación moderna dos Rhizobium véxase máis abaixo a filoxenia.

A táboa mostra exemplos dalgunhas plantas hospedadoras e o seu grupo de inoculación cruzada, onde se indican os Rhizobium e outros rizobios correspondentes:

Principais grupos de inoculación cruzada de leguminosas

Planta hóspede	Cepa da bacteria
Chícharo	Rhizobium leguminosarum biovar viciae
Feixón	Rhizobium Leguminosarum biovar phaseoli
Feixón	Rhizobium tropici
Loto	Mesorhizobium loti
Trevo	Rhizobium lehuminosarum biovar trifoli
Alfalfa	Sinorhizobium melitoti
Soia	Bradyrhizobium japonicum
Soia	Bradyrhizobium elkanii
Soia	Rhizobium fredii
Sesbania rostrata (leguminosa tropical)	Azorhizobium caulinodans

Investigación

Rhizobium establece unha relación simbiótica con certas plantas, fundamentalmente leguminosas. Os Rhizobium fixan nitróxeno do aire a amoníaco, que actúa como fertilizante natural para as plantas. Estanse a facer investigacións para descubrir a vía exacta que utiliza Rhizobium para fixar o nitróxeno nas que se están a realizar mapas xenéticos de varias especies de Rhizobium encontrados en asociación coas súas respectivas plantas simbióticas como alfalfa ou soia, que pretenden incrementar a produtividade das plantas sen ter que usar fertilizantes. [6]

Filoxenia

Véxase tamén: Taxonomía bacteriana.

A taxonomía actualmente aceptada de Rhizobium está baseada na LPSN e no National Center for Biotechnology Information (NCBI) e a filoxenia está feita conforme a LTP 106 baseada no estudo do ARNr 16S do The All-Species Living Tree Project.

Rhizobium lusitanum Valverde et al. 2006     Rhizobium rhizogenes (Riker et al. 1930) Young et al. 2001     Rhizobium rubi (Hildebrand 1940) Young et al. 2001         Rhizobium multihospitium Han et al. 2008     Rhizobium tropici Martínez-Romero et al. 1991       Rhizobium miluonense Gu et al. 2008         Rhizobium leguminosarum (Frank 1879) Frank 1889 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008           Rhizobium endophyticum López-López et al. 2011     Rhizobium tibeticum Hou et al. 2009       Rhizobium etli Segovia et al. 1993         Rhizobium pisi Ramírez-Bahena et al. 2008       Rhizobium phaseoli Dangeard 1926 (Approved Lists 1980) emend. Ramírez-Bahena et al. 2008     Rhizobium fabae Tian et al. 2008       Rhizobium hainanense Chen et al. 1997         Arthrobacter viscosus Gasdorf et al. 1965     Rhizobium alamii Berge et al. 2009     Rhizobium mesosinicum Lin et al. 2009         Rhizobium sullae Squartini et al. 2002       Rhizobium indigoferae Wei et al. 2002       Rhizobium gallicum Amarger et al. 1997     Rhizobium yanglingense Tan et al. 2001       Rhizobium mongolense Van Berkum et al. 1998     Rhizobium oryzae Peng et al. 2008       Rhizobium loessense Wei et al. 2003       Rhizobium tubonense Zhang et al. 2011             Rhizobium cellulosilyticum García-Fraile et al. 2007     Rhizobium soli Yoon et al. 2010         Rhizobium galegae Lindström 1989     Rhizobium vignae Ren et al. 2011         Rhizobium huautlense Wang et al. 1998     Rhizobium alkalisoli Lu et al. 2009

Véxase tamén

Outros artigos

• Factor Nod
• Agrobacterium

Ligazóns externas

• Investigacións recentes sobre Rhizobium leguminosarum no Norwich Research Park