Hesperornithes
Rango fósil:
Cretáceo tardío, 100 Ma-66 Ma

Esqueleto restaurado de Hesperornis regalis
Clasificación científica
Reino: Animalia
Filo: Chordata
(sen clasif.): Clado: Dinosauria
Clado: Saurischia
(sen clasif.): Clado: Theropoda
Clado: Ornithurae
Clado: † Hesperornithes
Fürbringer, 1888
Subgrupos[4]
Sinonimia

Hesperornithiformes Sharpe, 1899[3]

Hesperornithes é un grupo extinto e moi especializado de Avialae estreitamente relacionados cos antepasados das aves modernas. Eran especies acuáticas e habitaban en hábitats mariños e de auga doce do hemisferio Norte. Compenden xéneros como Hesperornis, Parahesperornis, Baptornis, Enaliornis e Potamornis, todos predadores mergulladores con potentes capacidades natatorias. Moitas das especies máis especializadas para a natación carecían completamente da capacidade de voar. A especie de maior tamaño coñecida é Canadaga arctica, que podía chegar a unha lonxitude máxima de adulto duns 1,5 m.

Os hesperornites son os únicos avialanos do Mesozoico que colonizaron os océanos. Extinguíronse durante o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, xunto cos enantiornites e todos os outros dinosauros non aviarios, e moitos outros grupos de animais e plantas.

Anatomía e ecoloxía

editar
 
Restauración de Hesperornis regalis

A maioría do que se sabe sobre este grupo débese á análise dalgunhas especies, xa que poucas proporcionaron fósiles suficientemente completos para a súa análise. Aínda que algunhas das especies máis pequenas e primitivas, como as que pertencen aos subgrupos Enaliornithidae e Brodavidae, debían de poder voar, os maiores hesperornítidos como Hesperornis e Baptornis teñen só ás vestixiais. Igual que nas modernas aves mergulladoras que se impulsan cos pés, o fémur e o metatarso destes animais eran curtos, mentres que a tibia era longa. As patas estaban tamén situadas moi atrás no seu corpo, como nas movellas, mergullóns ou pingüíns. Os hesperornítidoss eran potentes nadadores e mergulladores pero extemadamente torpes en terra e probablemente pasaban moi pouco tempo en terra a non ser para a nidación. Tiñan un corpo bastante longo e medían máis dun metro de longo.[5]

Algúns investigadores pensan que en terra tiñan que escorregar sobre a barriga e empuxar coas patas, porque as articulacións da cadeira e xeonllo tiñan unha forma que facía que estas especies non puidesen moverse dorsoventralmente, e na posición de descanso os pés quedaban proxectados cara aos lados do corpo, o que lles impediría camiñar ergueitos como os pingüíns.[1] A anatomía das súas dedas suxire que os hesperornites tiñan nelas lobos avultados de pel para a propulsión baixo a auga similares aos dos mergullóns, en lugar de ter pés palmados. Os densos ósos destes animais diminuían a súa flotabilidade, o que facía que lles fose máis fácil mergullarse.[6] Porén, a comparación morfométrica coas modernas aves mergulladoras indica que os herperornites tiñan máis semellanzas cos patos mergulladores e os corvos mariños que coas movellas ou mergullóns.[7]

O fociño era longo e no extremo tiña un peteiro lixeiramente ganchudo. Debaixo do peteiro, as mandíbulas estaban provistas dunha serie de dentes agudos e simples inseridos nunha fenda lonxitudinal. Estes probalemente lles axudaban a atrapar peixes, igual que os peteiros con dentes de serra dos mergos. Eran dentes diferentes dos de réptiles e avialanos máis primitivos, polo que a dentición dos hesperornítidos era única.[8][9] Tamén conservaban unha articulación de tipo dinosaurinao na mamdíbula inferior, que se cre que lles permitía rotar a porción traseira da mandíbula independentemente da porción frontal, co que podían desenganchar os dentes inferiores.[5]

Evolución

editar

Actualmente, os hesperornites considéranse unha liñaxe moi especializada que non é ancestral nin está estreitamente relacionada coas aves. Aínda así, a súa relación con elas é a suficiente como para pensar que probablemente diverxeron de antepasados das aves modernas a inicios do Cretáceo.

Os primeiros herperornites coñecidos datan do Cretáceo temperán e son Enaliornis. A maioría dos hesperornites proceden do Cretáceo tardío de América do Norte. Coñécense pequenos ósos de hesperornites de depósitos de auga doce do Cretáceo tardío do Grupo do río Judith e das formacións Hel Creek e Lance, e en varios xacementos de Eurasia. Estas especies tiñan aproximadamente o tamaño dun corvo mariño ou movella.

Clasificacións

editar

O clado Hesperornithes foi creado orixinalmente como unha subclase de Aves por Furbringer en 1888.[10] Porén, foi xeralmente ignorado na literatura científica en favor da denominación con nivel de orde Hesperornithiformes, acuñada un ano despois. En 2004, Clarke foi o primeiro en definir o grupo dos hesperornites filoxeneticamente. Clarke definiu Hesperornithes como todas as especies máis próximas a Hesperornis regalis que ás aves modernas, e considerou Hesperornithiformes como un sinónimo júnior, aínda que non definiu esta última denominación. Clarke tamén definiu o grupo máis inclusivo dos Hesperornithidae como todos os hesperornites máis próximos a Hesperornis que a Baptornis.[3]

Os hesperornites foron orixinalmente combinados con Ichthyornis no grupo parafilético "Odontornithes" por Othniel Charles Marsh en 1873. En 1875 foron separados co nome Odontolcae. O grupo era a miúdo considerado relacionado con movellas e mergullóns,[11] ou cos Paleognathae (baseándose nas semellanzas que parecían ter no seu padal óseo).[12] Estas aparentes semellanzas, non obstante, dado o feito determinado máis recentemente de que os osteóns dos seus ósos (polo menos en Hesperornis) estaban dispostos nun arranxo similar ao dos Neognathae,[13] considerase hoxe que se deben a evolución converxente.[14][15]

Relacións

editar

En 2015, unha análise filoxenética a nivel de especie atopou as seguintes relacións entre os hesperornitiformes.[16]

Hesperornithes

Pasquiaornis

Enaliornis

Baptornithidae

AMNH 5101

FMNH 395

Baptornis advenus

Brodavidae

Brodavis varneri

Brodavis baileyi

Fumicollis hoffmani

Hesperornithidae

Parahesperornis alexi

Hesperornis

Especies

editar

Hesperornithiformes Fürbringer 1888 [Dromaeopappi Stejneger 1885; Odontornithes Forbes 1884; Odontolcae Stejneger 1875; Hesperornithomorphi Hay 1930; Odontognathe Wetmore 1930] {Odontoholcae Stejneger 1885: Hesperornithes Fürbringer 1888}[17][18]

  1. 1,0 1,1 Larry D. Martin; Evgeny N. Kurochkin; Tim T. Tokaryk (2012). "A new evolutionary lineage of diving birds from the Late Cretaceous of North America and Asia". Palaeoworld 21: 59–63. doi:10.1016/j.palwor.2012.02.005. 
  2. Tomonori Tanaka; Yoshitsugu Kobayashi; Ken'ichi Kurihara; Anthony R. Fiorillo; Manabu Kano (2017). "The oldest Asian hesperornithiform from the Upper Cretaceous of Japan, and the phylogenetic reassessment of Hesperornithiformes". Journal of Systematic Palaeontology. Online edition. doi:10.1080/14772019.2017.1341960.
  3. 3,0 3,1 3,2 Clarke, J. A. (2004). "Morphology, Phylogenetic Taxonomy, and Systematics of Ichthyornis and Apatornis (Avialae: Ornithurae)" (PDF). Bulletin of the American Museum of Natural History 286: 1–179. doi:10.1206/0003-0090(2004)286<0001:MPTASO>2.0.CO;2. hdl:2246/454. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de marzo de 2009. Consultado o 24 de maio de 2020. 
  4. Holtz, Thomas R. Jr. (2012) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2011 Appendix.
  5. 5,0 5,1 Perrins, Christopher (1987) [1979]. "Bird Families of the World". En Harrison, C.J.O. Birds: Their Lifes, Their Ways, Their World. Reader's Digest Association, Inc. pp. 165–167. ISBN 978-0895770653. 
  6. Chinsamy, A.; Martin, Larry D.; Dobson, P. (1998). "Bone microstructure of the diving Hesperornis and the volant Ichthyornis from the Niobrara Chalk of western Kansas". Cretaceous Research 19 (2): 225. doi:10.1006/cres.1997.0102. 
  7. Bell, Alyssa; Wu, Yun-Hsin; Chiappe, Luis M. (2019). "Morphometric comparison of the Hesperornithiformes and modern diving birds". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 513: 196–207. Bibcode:2019PPP...513..196B. doi:10.1016/j.palaeo.2017.12.010. 
  8. Marsh, Othniel Charles (1880): Odontornithes, a Monograph on the Extinct Toothed Birds of North America. Government Printing Office, Washington DC.
  9. Gregory, Joseph T. (1952). "The Jaws of the Cretaceous Toothed Birds, Ichthyornis and Hesperornis" (PDF). Condor 54 (2): 73–88. JSTOR 1364594. doi:10.2307/1364594. 
  10. Fürbringer, M. (1888): Untersuchungen zur Morphologie und Systematik der Vögel (2 vols). Von Holkema, Amsterdam.
  11. Cracraft, Joel (1982). "Phylogenetic relationships and monophyly of loons, grebes, and hesperornithiform birds, with comments on the early history of birds". Systematic Zoology 31 (1): 35–56. JSTOR 2413412. doi:10.2307/2413412. 
  12. Gingerich, P. D. (1973). "Skull of Hesperornis and the early evolution of birds". Nature 243 (5402): 70–73. Bibcode:1973Natur.243...70G. doi:10.1038/243070a0. 
  13. Houde, Peter (1987). "Histological evidence for the systematic position of Hesperornis (Odontornithes: Hesperornithiformes". The Auk 1045 (1): 125–129. JSTOR 4087243. doi:10.2307/4087243. 
  14. Stolpe, M. (1935). "Colymbus, Hesperornis, Podiceps: ein Vergleich ihrer hinteren Extremität". Journal für Ornithologie (en German) 83: 115–128. doi:10.1007/BF01908745. 
  15. Bogdanovich, I.O. (2003). "Морфологiчнi аспекти філогеніі Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)" [Morphological Aspects of the Phylogeny of the Hesperornithidae (Ornithurae, Aves)] (PDF). Vestnik Zoologii (en Ukrainian, Russian, e English) 37 (6): 65–71. 
  16. Bell, A.; Chiappe, L. M. (2015). "A species-level phylogeny of the Cretaceous Hesperornithiformes (Aves: Ornithuromorpha): Implications for body size evolution amongst the earliest diving birds". Journal of Systematic Palaeontology 14 (3): 239–251. doi:10.1080/14772019.2015.1036141. 
  17. Mikko's Phylogeny Archive [1] Haaramo, Mikko (2007). "†Hesperornithiformes". Consultado o 30 December 2015. 
  18. Paleofile.com (net, info) "Archived copy". Arquivado dende o orixinal o 2016-01-11. Consultado o 2015-12-30. . "Taxonomic lists- Aves". Arquivado dende o orixinal o 11 January 2016. Consultado o 30 December 2015.