Secuencia palindrómica
Unha secuencia palindrómica ou palíndromo[1] é unha secuencia de nucleótidos dun ácido nucleico (ADN ou ARN) que é igual se a lemos en dirección 5'→3' nunha cadea ou (tamén) en dirección 5'→3' na cadea complementaria, coa cal pode formar unha dobre hélice.
A: Palíndromo, B: Bucle, C: Talo.
O significado de palíndromo no contexto xenético é algo diferente da definición que se lle dá nas secuencias de palabras e frases. Unha palabra ou frase é palíndroma simplemente se ao lela empezando polo final queda igual (por exemplo "radar" ou "a torre da derrota"), pero nos ácidos nucleicos hai que inverter a secuencia complementaria primeiro, é dicir, facer o seu complemento inverso. Como a dobre hélice está formada por dúas cadeas de nucleótidos apareadas que corren en sentido oposto (5'→3' e o contrario), e os nucleótidos sempre se aparean da mesma maneira (adenina (A) con timina (T) no ADN, ou A con uracilo (U) no ARN; citosina (C) con guanina (G)), unha secuencia dunha soa cadea de nucleótidos dise que é un palíndromo se é igual ao seu complemento inverso. Por exemplo, a secuencia de ADN ACCTAGGT é palindrómica porque a súa complementariedade de bases nucleótido a nucleótido sería TGGATCCA, e se invertemos esta última secuencia, é dicir, lémola empezando polo final, quedaría ACCTAGGT, que é idéntica á secuencia orixinal.
Nos ARN as secuencias de bases palindrómicas permiten que se produza a unión complementaria antiparalela en rexións da molécula, que formarán unha estrutura secundaria en dobre hélice no ARN, que pode ser importante para determinar o modo en que un ARNm será procesado pola célula.[2] As secuencias palíndromas do ARN están separadas por un número de nucleótidos que non pertencen ao palíndromo.
Unha secuencia palindrómica de nucleótidos pode formar unha estrutura en talo-bucle (forquita ou stem-loop). Os motivos palindrómicos do ADN encóntranse na maioría dos xenomas. Os motivos palindrómicos están orixinados pola orde dos seus nucleótidos. Foron especialmente estudados nos cromosomas bacterianos nos chamados Elementos Mosaico Dispersos Bacterianos (BIME ou Bacterial Interpersed Mosaic Elements) que están dispersos neles. Recentemente un proxecto de investigación de secuenciación do xenoma descubriu que moitas das bases do cromosoma Y están dispostas formando palíndromos, o que podería permitir unha especie de "recombinación" do cromosoma Y consigo mesmo (conversión de xenes).[3][4]
Palíndromos nas proteínas
editarOs palíndromos tamén aparecen con frecuencia nas secuencias de aminoácidos das proteínas,[5][6] pero o súa función nelas non se coñece ben. Dous exemplos con palíndromos son o péptido sistemina e o supresor de tumores humano p53. Recentemente,[7] suxeriuse que a frecuente existencia de palíndromos nos péptidos podería estar relacionada coas frecuentes rexións de baixa complexidade observadas nas proteínas, xa que hai unha asociación entre ambas. A súa frecuencia podería estar tamén relacionada coa tendencia a formar alfa hélices desas secuencias,[7] ou coa frecuencia de formación de complexos proteína/proteína.[8]
Exemplos
editarSitios para os encimas de restrición
editarAs secuencias palindrómicas xogan un importante papel na bioloxía molecular. Como as secuencias de ADN son de dobre cadea, para determinar os palíndromos lemos as secuencias como pares de bases (e non só as bases dunha soa cadea). Moitas endonucleases de restrición (encimas de restrición) recoñecen secuencias palindrómicas específicas e cortan o ADN xusto nelas. Por exemplo, o encima de restrición EcoR1 recoñece a seguinte secuencia palindrómica:
5'- G A A T T C -3' 3'- C T T A A G -5'
A cadea superior lese 5'-GAATTC-3', e a inferior 3'-CTTAAG-5', pero se lle damos a volta ao ADN, as secuencias son exactamente as mesmas ( 5'GAATTC-3' e 3'-CTTAAG-5'), é dicir, lendo unha empezando polo principio e a outra empezando polo final a secuencia obtida sería a mesma. Outras secuencias recoñecidas por outros encimas de restrición son as da seguinte táboa:
| Encima | Fonte | Secuencia de recoñecemento | Corte |
|---|---|---|---|
| EcoR1 | Escherichia coli |
5'GAATTC 3'CTTAAG |
5'---G AATTC---3' 3'---CTTAA G---5' |
| BamH1 | Bacillus amyloliquefaciens |
5'GGATCC 3'CCTAGG |
5'---G GATCC---3' 3'---CCTAG G---5' |
| Taq1 | Thermus aquaticus |
5'TCGA 3'AGCT |
5'---T CGA---3' 3'---AGC T---5' |
| Alu1* | Arthrobacter luteus |
5'AGCT 3'TCGA |
5'---AG CT---3' 3'---TC GA---5' |
| * = extremos romos | |||
Sitios de metilación
editarAs secuencias palindrómicas poden ser tamén sitios de metilación.
Notas
editar- ↑ Coordinadores: Jaime Gómez Márquez, Ana Mª Viñas Díaz e Manuel González González. Redactores: David Villar Docampo e Luís Vale Ferreira. Revisores lingüísticos: Víctor Fresco e Mª Liliana Martínez Calvo. (2010). Dicionario de bioloxía galego-castelán-inglés. (PDF). Xunta de Galicia. p. 129. ISBN 978-84-453-4973-1.
- ↑ C. E. Creutz. Maximum number and lengths of palindromes in messenger RNAs. Biopolymers. Volume 17, Issue 7, pages 1815–1819, July 1978. DOI: 10.1002/bip.1978.360170715. [1]
- ↑ Rozen S, Skaletsky H, Marszalek JD, Minx PJ, Cordum HS, Waterston RH, Wilson RK, Page DC. Abundant gene conversion between arms of palindromes in human and ape Y chromosomes. Nature. 2003 Jun 19;423(6942):873-6. PMID 12815433. [2]
- ↑ "Palindromes on the Y chromosome". Arquivado dende o orixinal o 11 de abril de 2009. Consultado o 05 de abril de 2012.
- ↑ Ohno S (1990). "Intrinsic evolution of proteins. The role of peptidic palindromes". Riv. Biol. 83 (2-3): 287–91, 405–10. PMID 2128128.
- ↑ Giel-Pietraszuk M, Hoffmann M, Dolecka S, Rychlewski J, Barciszewski J (2003). "Palindromes in proteins". J. Protein Chem. 22 (2): 109–13. PMID 12760415. doi:10.1023/A:1023454111924. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 14 de decembro de 2019. Consultado o 05 de abril de 2012.
- ↑ 7,0 7,1 Sheari A, Kargar M, Katanforoush A; et al. (2008). "A tale of two symmetrical tails: structural and functional characteristics of palindromes in proteins". BMC Bioinformatics 9: 274. PMC 2474621. PMID 18547401. doi:10.1186/1471-2105-9-274.
- ↑ Pinotsis N, Wilmanns M (2008). "Protein assemblies with palindromic structure motifs". Cell. Mol. Life Sci. 65 (19): 2953–6. PMID 18791850. doi:10.1007/s00018-008-8265-1.