Pelagibacterales
| "Pelagibacterales" | |||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
 Imaxe microscópica de organismos SAR11 | |||||||||||
| Clasificación científica | |||||||||||
| |||||||||||
| Familias | |||||||||||
| |||||||||||
| Sinonimia[1] | |||||||||||
| |||||||||||
Os Pelagibacterales constitúen unha orde de Alphaproteobacteria composta de bacterias mariñas de vida libre que son aproximadamente unha de cada tres células que hai na superficie do océano.[2][3][4] En conxunto, estímase que os membros de Pelagibacterales supoñen un cuarto e medio de todas as células procariotas do océano.[5]
Inicialmente, este taxon só era coñecido por datos metaxenómicos e coñecíase como clado SAR11. Situouse primeiro en Rickettsiales, pero posteriormente foi elevado á categoría de orde, e despois situado como irmán das Rickettsiales na subclase Rickettsidae.[4] Inclúe a especie mariña enormemente abundante Pelagibacter ubique.
As bacterias desta orde son infrecuentemente pequenas.[6] Debido ao seu pequeno tamaño do xenoma e as limitadas funcións metabólicas, Pelagibacterales convertéronse nun organismo modelo para a 'teoría da optimización' (streamlining theory).[5]
P. ubique e especies relacionadas son oligótrofos e aliméntanse de carbono e nitróxeno orgánicos disoltos.[3] Non poden fixar o carbono nin o nitróxeno, pero pode realizar o ciclo do ácido tricarboxílico co bypass do glioxilato e poden sintetizar todos os aminoácidos menos a glicina,[7] así como algúns cofactores.[8] Tamén teñen unha necesidade pouco común e inesperada de xofre reducido.[9]
P. ubique e membros do subgrupo oceánico I realizan a gliconeoxénese, pero non unha ruta glicolítica típica, mentres que outros subgrupos son capaces de facer unha glicólise típica.[10]
A diferenza de Acaryochloris marina, P. ubique non é fotosintética, concretamente non usa a luz para incementar a enerxía de enlace dun par de eletcróns, pero non posúe proteorrodopsina (incluíndo a biosíntese de retinol) para a produción de ATP da luz.[11]
As bacterias SAR11 son responsables de gran parte do metano disolto na superficie do mar. Extraen fosfato do ácido metilfosfónico.[12]
Aínda que o nome do taxon deriva do da especie tipo P. ubique (status especie Candidatus), esta especie aínda non foi publicada validadmente.[13]
Subgrupos
editarActualmente, a order divídese en cinco subgrupos:[14]
- Subgrupo Ia, océano aberto, grupo coroa, inclúe P. ubique HTCC1062
- Subgrupo Ib, océano aberto, clado irmán de Ia
- Subgrupo II, costeiro, basal de Ia + Ib
- Subgrupo III, de augas salobres, basal de I + II xunto co seu clado irmán IV
- Subgrup IV, tamén coñecido como clado LD12, de auga doce[15]
- Subgrupo V, que inclúe alphaproteobacterium HIMB59, basal dos restantes
Os resultados anteriores orixinan un cladograma dos Pelagibacterales como o seguinte:
| |||||||||||||||||||||||||||||||
|
Subgrupo V (inclúe α-proteobacterium HIMB59) | |||||||||||||||||||||||||||||||
Situación filoxenética e teoría endosimbiótica
editar- Artigo principal: Simbioxénese.
Un estudo de 2011 feito por científicos da Universidade de Hawaiʻi en Mānoa e da Universidade do estado de Oregón, indicaron que os SAR11 podían ser os devanceiros das mitocondrias da maioría das células eucariotas.[2] Porén, este resultado podía representar un artefacto na reconstrución da árbore debido a un nesgo composicional.[16]
| Filoxenia esquemática de ARN ribosómico de Alphaproteobacteria | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| O cladograma de Rickettsidae foi inferido por Ferla et al. [4] por comparación das secuencias de ARNr 16S + ARNr 23S. |
Notas
editar- ↑ 1,0 1,1 Grote J, Thrash JC, Huggett MJ, Landry ZC, Carini P, Giovannoni SJ, Rappe MS. (2012). "Streamlining and core genome conservation among highly divergent members of the SAR11 clade.". mBio 3 (5): 1–13. PMC 3448164. PMID 22991429. doi:10.1128/mBio.00252-12.
- ↑ 2,0 2,1 J. Cameron Thrash; Alex Boyd; Megan J. Huggett; Jana Grote; Paul Carini; Ryan J. Yoder; Barbara Robbertse; Joseph W. Spatafora; Michael S. Rappé; Stephen J. Giovannoni (xuño de 2011). "Phylogenomic evidence for a common ancestor of mitochondria and the SAR11 clade". Scientific Reports 1: 13. Bibcode:2011NatSR...1E..13T. PMC 3216501. PMID 22355532. doi:10.1038/srep00013.
- ↑ 3,0 3,1 Morris RM, Rappé MS, Connon SA, et al. (2002). "SAR11 clade dominates ocean surface bacterioplankton communities". Nature 420 (6917): 806–10. Bibcode:2002Natur.420..806M. PMID 12490947. doi:10.1038/nature01240.
- ↑ 4,0 4,1 4,2 Ferla, M. P.; Thrash, J. C.; Giovannoni, S. J.; Patrick, W. M. (2013). "New rRNA gene-based phylogenies of the Alphaproteobacteria provide perspective on major groups, mitochondrial ancestry and phylogenetic instability". PLOS One 8 (12): e83383. Bibcode:2013PLoSO...883383F. PMC 3859672. PMID 24349502. doi:10.1371/journal.pone.0083383.
- ↑ 5,0 5,1 Giovannoni, Stephen J. (2017-01-03). "SAR11 Bacteria: The Most Abundant Plankton in the Oceans". Annual Review of Marine Science 9: 231–255. Bibcode:2017ARMS....9..231G. ISSN 1941-0611. PMID 27687974. doi:10.1146/annurev-marine-010814-015934.
- ↑ Rappé MS, Connon SA, Vergin KL, Giovannoni SJ (agosto de 2002). "Cultivation of the ubiquitous SAR11 marine bacterioplankton clade". Nature 418 (6898): 630–3. Bibcode:2002Natur.418..630R. PMID 12167859. doi:10.1038/nature00917.
- ↑ H. James Tripp; Michael S. Schwalbach; Michelle M. Meyer; Joshua B. Kitner; Ronald R. Breaker; Stephen J. Giovannoni (xaneiro de 2009). "Unique glycine-activated riboswitch linked to glycine-serine auxotrophy in SAR11". Environmental Microbiology 11 (1): 230–8. PMC 2621071. PMID 19125817. doi:10.1111/j.1462-2920.2008.01758.x.
- ↑ Giovannoni, S. J.; Tripp, H. J.; Givan, S.; Podar, M.; Vergin, K. L.; Baptista, D.; Bibbs, L.; Eads, J.; Richardson, T. H.; Noordewier, M.; Rappé, M. S.; Short, J. M.; Carrington, J. C.; Mathur, E. J. (2005). "Genome Streamlining in a Cosmopolitan Oceanic Bacterium". Science 309 (5738): 1242–1245. Bibcode:2005Sci...309.1242G. PMID 16109880. doi:10.1126/science.1114057.
- ↑ H. James Tripp; Joshua B. Kitner; Michael S. Schwalbach; John W. H. Dacey; Larry J. Wilhelm; Stephen J. Giovannoni (abril de 2008). "SAR11 marine bacteria require exogenous reduced sulfur for growth". Nature 452 (7188): 741–4. Bibcode:2008Natur.452..741T. PMID 18337719. doi:10.1038/nature06776.
- ↑ Schwalbach, M. S.; Tripp, H. J.; Steindler, L.; Smith, D. P.; Giovannoni, S. J. (2010). "The presence of the glycolysis operon in SAR11 genomes is positively correlated with ocean productivity". Environmental Microbiology 12 (2): 490–500. PMID 19889000. doi:10.1111/j.1462-2920.2009.02092.x.
- ↑ Giovannoni, S. J.; Bibbs, L.; Cho, J. C.; Stapels, M. D.; Desiderio, R.; Vergin, K. L.; Rappé, M. S.; Laney, S.; Wilhelm, L. J.; Tripp, H. J.; Mathur, E. J.; Barofsky, D. F. (2005). "Proteorhodopsin in the ubiquitous marine bacterium SAR11". Nature 438 (7064): 82–85. Bibcode:2005Natur.438...82G. PMID 16267553. doi:10.1038/nature04032.
- ↑ Carini, P.; White, A. E.; Campbell, E. O.; Giovannoni, S. J. (2014). "Methane production by phosphate-starved SAR11 chemoheterotrophic marine bacteria". Nature Communications 5: 4346. Bibcode:2014NatCo...5.4346C. PMID 25000228. doi:10.1038/ncomms5346.
- ↑ Don J. Brenner; Noel R. Krieg; James T. Staley (26 de xullo de 2005) [1984(Williams & Wilkins)]. George M. Garrity, ed. The Proteobacteria. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology 2C (2nd ed.). New York: Springer. pp. 1388. ISBN 978-0-387-24145-6. British Library no. GBA561951.
- ↑ Robert M. Morris, K.L.V., Jang-Cheon Cho, Michael S. Rappé, Craig A. Carlson, Stephen J. Giovannoni, Temporal and Spatial Response of Bacterioplankton Lineages to Annual Convective Overturn at the Bermuda Atlantic Time-Series Study Site" Limnology and Oceanography 50(5) p. 1687-1696.
- ↑ Salcher, M.M., J. Pernthaler, and T. Posch, Seasonal bloom dynamics and ecophysiology of the freshwater sister clade of SAR11 bacteria 'that rule the waves' (LD12). ISME J, 2011.
- ↑ Rodríguez-Ezpeleta N, Embley TM (2012). "The SAR11 group of alpha-proteobacteria is not related to the origin of mitochondria". PLOS ONE 7 (1): e30520. Bibcode:2012PLoSO...730520R. PMC 3264578. PMID 22291975. doi:10.1371/journal.pone.0030520.