Un undulipodio, ondulipodio (de undulipodium, que significa 'pé ondulante') ou orgánulo 9+2 é unha proxección celular filamentosa móbil das células eucariotas. Os undulipodios poden ser flaxelos ou cilios, que teñen igual estrutura, pero que se diferencian en tamaño (o flaxelo é máis longo), en tipo de ondulación e función.

Undulipodio eucariota. 1-axonema, 2-membrana plasmática, 3-transporte intraflaxelar, 4-corpo basal, 5-sección transversal do axonema, 6-tripletes de microtúbulos do corpo basal.

O nome foi acuñado para diferenciar estas estruturas eucariotas de estruturas análogas presentes en células procariotas (flaxelo bacteriano). Estruturalmente os undulipodios son un complexo de microtúbulos xunto con proteínas motoras.[1][2]

O uso do termo foi primeiramente patrocinado por Lynn Margulis, especialmente en apoio da súa teoría endosimbiótica.[3] Os cilios eucariotas son estruturalmente idénticos aos flaxelos eucariotas, pero non aos flaxelos procariotas.[4] A base de datos Gene Ontology non fai distinción entre eles, referíndose á maioría dos undulipodios como cilios mótiles e aos dos espermatozoides como flaxelo do espermatozoide.[5]

Estrutura editar

 
Diagrama dunha sección transversal coa disposición dos microtúbulos do axonema presentes en todos os undulipodios. 1-A. e 1-B. Unidades dímeras de tubulina. 2. Par central dentro da vaíña central. 3. Brazos interno e externo de dineína. 4. Proteína radial. 5. Nexina. 6. Membrana plasmática.

Os undulipodios móvense coa ondulación dun látego, e poden darlle motilidade a toda a célula, como o movemento dos espermatozoides ou o dos protozoos ciliados, e tamén poden arrastrar líquidos e partículas (epitelio ciliado pulmonar) ou crear movementos de auga (coanocitos das esponxas).[6]

Os cilios mótiles (ou secundarios) son máis numerosos que os flaxelos, xa que hai moitos por célula, presentan un movemento de onda e son responsables do movemento de organismos como os protozoos ciliados e algunhas larvas de vermes platihelmintos, pero tamén moven substancias extracelulares en animais, cando as células están fixas nun tecido, como os do epitelo ciliado do tracto respiratorio dos mamíferos ou tamén na coroa ciliada dos rotíferos.

Os cilios primarios teñen unha función sensorial e son como antenas sensoras,[7] pero non poden ser considerados undulipodios, xa que non teñen o mecanismo de movemento rotatorio que se atopa nos cilos mótiles.

Os undulipodios son unha extensión da membrana plasmática que ten a célula que contén citoplasma e unha estrutura con disposición regular de microtúbulos chamada axonema. Na base desta estrutura encóntrase o cinetosoma ou corpo basal, que está unida aos microtúbulos por medio de proteínas motoras. Durante o movemento os microtúbulos esvaran entre si e toda a estrutura se dobra.

Uso do termo editar

Algúns biólogos, como Margulis avogan decididamente polo uso deste termo, debido ás diferenzas estruturais e funcionais entre os cilios/flaxelos eucariotas por un lado e os flaxelos procariotas por outro. Para eles o nome flaxelo debería reservarse exclusivamente para os flaxelos procariotas e filamentos axiais das espiroquetas.[8] Porén, esta idea non é aceptada pola maioría dos biólogos. O concepto inicial referíase á homoloxía trivial entre os flaxelos dos flaxelados e os pseudópodos dos rizópodos. A terminoloxía de consenso é o uso de cilio e flaxelo para todos os propósitos.[1][9]

Notas editar

  1. 1,0 1,1 Hülsmann N (1992). "Undulipodium: End of a useless discussion". European Journal of Protistology 28 (3): 253–257. PMID 23195228. doi:10.1016/S0932-4739(11)80231-2. 
  2. Margulis L, Lovelock JE. "CP-2156 Life In The Universe: Atmospheres and Evolution". history.nasa.gov. Consultado o 8 de xullo de 2013. 
  3. Sagan L (1967). "On the origin of mitosing cells". J Theor Biol 14 (3): 255–274. PMID 11541392. doi:10.1016/0022-5193(67)90079-3. 
  4. Haimo LT, Rosenbaum JL (decembro de 1981). "Cilia, flagella, and microtubules". J. Cell Biol. 91 (3 Pt 2): 125s–130s. PMC 2112827. PMID 6459327. doi:10.1083/jcb.91.3.125s. 
  5. "Term Details for "motile cilium" (GO:0005929)". AmiGO 2 (en inglés). Sinónimos: cilios mótiles, flaxelo baseado en microtúbulos, cilios primarios mótiles, cilios secundarios mótiles, cilio nodal 
  6. Bergquist PR (1998). "Porifera". In Anderson DT (ed.). Invertebrate Zoology. Oxford University Press. pp. 10–27. ISBN 978-0-19-551368-4.
  7. Satir P, Christensen ST (xuño de 2008). "Structure and function of mammalian cilia". Histochem. Cell Biol. 129 (6): 687–93. PMC 2386530. PMID 18365235. doi:10.1007/s00418-008-0416-9. 
  8. Margulis L (1980). "Undulipodia, flagella and cilia". Biosystems 12 (1-2): 105–108. PMID 7378551. doi:10.1016/0303-2647(80)90041-6. 
  9. Corliss JO (1980). "Objection to "undulipodium" as an inappropriate and unnecessary term". Biosystems 12 (1-2): 109–110. PMID 7378552. doi:10.1016/0303-2647(80)90042-8.