Ribulosa 1,5-bisfosfato

A ribulosa 1,5-bisfosfato (tamén ribulosa 1,5-bifosfato ou ribulosa-1,5-bifosfato ou ribulosa-1,5-difosfato, abreviadamente RuBP) é un azucre fosfatado de 5 carbonos, que é un importante substrato implicado na fixación do carbono durante o ciclo de Calvin da fase escura da fotosíntese.

Ribulosa 1,5-bisfosfato
Fórmula esquelética da RuBP
Modelo baseado en difraccións de raios X
Identificadores
ChemSpider	110238
ChEBI	CHEBI:16710
Imaxes 3D Jmol	Image 1
SMILES O=P(O)(OCC(=O)[C@H](O)[C@H](O)COP(=O)(O)O)O
InChI InChI=1S/C5H12O11P2/c6-3(1-15-17(9,10)11)5(8)4(7)2-16-18(12,13)14/h3,5-6,8H,1-2H2,(H2,9,10,11)(H2,12,13,14)/t3-,5-/m1/s1 Key: YAHZABJORDUQGO-NQXXGFSBSA-N
Propiedades
Fórmula molecular	C5H12O11P2
Masa molar	310,09 g mol−1
Se non se indica outra cousa, os datos están tomados en condicións estándar de 25 °C e 100 kPa.

Trátase dunha pentosa que leva dous fosfatos esterificados nos carbonos 1 e 5 e un grupo cetona (é unha cetosa) no carbono 2. Na fotosíntese funciona o estereoisómero D.

É o substrato do encima rubisco, que cataliza a incorporción de dióxido de carbono ao carbono 2 da ribulosa 1,5-difosfato, orixinando un intermediario inestable de 6 átomos de carbono, denominado 3-ceto-2-carboxiarabinitol-1,5-bisfosfato, que se divide practicamente ao momento en dúas moléculas de 3-fosfoglicerato (3PG), que é o primeiro produto estable da fase escura da fotosíntese.

RuBP (5C) + CO₂ (1C) = Intermediario inestable (6C) → 2 moléculas de 3PG (3C)

	+ CO2 + H2O  →  2 H* + 2
D-ribulosa 1,5-bisfosfato		3-fosfoglicerato
rubisco

* En realidade, a pH celular as moléculas estarían ionizadas e non serían necesarios os 2H⁺ para equilibrar a reacción.

O 3-fosfoglicerato seguirá as reaccións do ciclo de Calvin rexenerando a ribulosa 1,5-bisfosfato, que recomezará outro ciclo, e orixinando unha molécula de glicosa que sae do ciclo.

Na última reacción do ciclo de Calvin, recíclase a ribulosa 1,5-bisfosfato a partir da fosforilación no carbono 1 con gasto de ATP da ribulosa 5-fosfato.

Carboxilación e oxidación da ribulosa 1,5-bisfosfato

Normalmente o encima rubisco carboxila a ribulosa 1,5-bisfosfato tal como se explicou antes. Pero en determinadas circunstancias, cando a concentración de CO₂ é baixa, a de O₂ alta e hai altas temperaturas o encima rubisco, en vez de carboxilar, mostra unha actividade de oxixenase e oxida a ribulosa 1,5-bisfosfato, orixinando unha molécula de 3-fosfoglicerato (en vez de dúas) e unha molécula de fosfoglicolato. o fosfoglicolato inicia un ciclo de reaccións chamado fotorrespiración, que malgasta ATP e poder redutor, polo que supón un menor rendemento da fotosíntese. As plantas tropicais e de climas áridos, nas condicións indicadas, teñen pouca fotorrespiración comparadas coas plantas de climas temperados ou fríos .

Véxase tamén

• Fotosíntese
• Ciclo de Calvin
• Fase escura
• Rubisco